王 磊，崔 明，周夢玲，趙曉東，閆偉鵬，武建宏，劉玉國

（1. 中國林業(yè)科學研究院 荒漠化研究所，北京 100091；2. 北京林業(yè)大學 水土保持學院，北京 100083；3. 河南林業(yè)職業(yè)學院，河南 洛陽 417002；4. 河南省淅川縣林業(yè)局，河南 淅川 474450）

中國巖溶(喀斯特)區(qū)面積巨大(90.7 萬km2)，約占國土總面積的9.45%[1?3]；巖溶區(qū)人地矛盾突出、植被破壞嚴重、基巖裸露度高、土地生產力下降甚至喪失[4]。巖溶生態(tài)系統脆弱，石漠化成為巖溶區(qū)限制社會經濟發(fā)展的重大生態(tài)環(huán)境問題[5?7]。植被恢復是石漠化綜合治理的關鍵[8]，是生態(tài)系統功能恢復與重建的基礎[9?10]。深入研究石漠化區(qū)自然植被的恢復過程，認識植被群落結構、動態(tài)變化，對科學指導石漠化治理中人工促進植被恢復具有重要的作用。相比于其他地區(qū)，巖溶區(qū)植被群落生態(tài)學研究較為薄弱。目前，學者們僅對部分巖溶區(qū)植被群落結構、生物多樣性進行了初步研究[11?14]，且多集中在云南、貴州、廣西3??；巖溶區(qū)分布廣，面積大，異質性非常高，現有研究難以支撐全國不同巖溶區(qū)植被恢復。南水北調是世界上規(guī)模最大的跨流域調水工程，河南省淅川縣是其中線工程渠首所在地、核心水源區(qū)和主要淹沒區(qū)，從地理位置看，淅川縣位于巖溶集中分布連片區(qū)的北端[15?16]，石漠化區(qū)域總面積348.82 km2[17]。脆弱的生態(tài)環(huán)境嚴重威脅著南水北調中線工程持續(xù)發(fā)展。然而，該巖溶區(qū)天然森林群落特征尚無研究報道，限制了地方林業(yè)生態(tài)建設中物種與結構模式配置等關鍵技術的研發(fā)。對此，本研究以淅川縣巖溶區(qū)6個不同恢復年限的天然次生林為對象，研究其物種組成、群落結構及生物多樣性特征，擬揭示渠首石漠化區(qū)植被恢復過程，為科學制定該區(qū)植被恢復策略與確定合適的植被恢復物種和結構配置模式及數量指標提供理論與數據基礎，以支撐該區(qū)石漠化綜合治理。

1 研究區(qū)概況

淅川縣 (32°55′～33°23′N，110°58′～111°53′E)位于河南省南陽市西南邊陲，豫、鄂、陜三省交界的黃金地帶，因淅水縱貫境內形成沖擊平川而得名，是南水北調中線工程核心水源地和渠首工程所在地，其境內的丹江口水庫為亞洲最大的人工淡水湖。淅川縣為北亞熱帶向暖溫帶過度的季風性氣候，四季分明，年平均氣溫為15.8 ℃，無霜期約228 d。境內雨量充沛，年降水量為391.3～1 423.7 mm，多年平均降水量為804.3 mm，6?10月為雨季，約占全年降水量的65%。轄區(qū)巖溶面積占比較大，主要分布在丹江庫區(qū)的周邊12個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，以金河鎮(zhèn)、西簧鄉(xiāng)、荊紫關鎮(zhèn)為主要代表，樣地植被是以栓皮櫟Quercusvariabilis為建群種的次生林。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

2018年7?9月，選取淅川縣金河鎮(zhèn)、荊紫關鎮(zhèn)及西簧鄉(xiāng)，以“空間代替時間”的方法選取20、28、35、40、53、70 a 共6個不同恢復年限天然次生林樣地(皆為全部采伐后自然恢復)。各恢復年限樣地設置3個20 m×30 m喬木樣方，對其中胸徑≥2 cm且樹高≥2 m的木本植物進行每木檢尺，記錄物種名、胸徑、樹高和南北冠幅，胸徑＜2 cm或樹高＜2 m的計算為灌木。在喬木樣方四角以及中心布設5個2 m×2 m的灌木樣方和5個1 m×1 m的草本樣方，分別記錄樣方中胸徑＜2 cm或樹高＜2 m的木本植物和草本植物的種類、株叢數、平均高度及蓋度。本次共調查喬木樣方18個，總調查面積10 800 m2。樣地基本情況見表1。

表1 樣地概況Table 1 Sample information

2.2 群落組成、多樣性指數和群落相似性計算方法

選擇密度(株·hm?2)、平均冠幅(m)、蓋度(%)、平均胸徑(cm)、平均高度(m)等指標度量群落結構，其中蓋度為所有樹木樹冠的橢圓形面積和與占地面積的比值[18]。分別用樹高、徑階來研究林分的垂直結構和徑級結構[11]。

物種多樣性以重要值作為多樣性指數測定依據[18]。豐富度指數R=樣地內物種的總數(S)；Shannon-Wiener指數。Simpson指數。Pielou均勻度指數。其中：S為樣地內物種總數，Pi為樣地內i種的重要值。

群落相似性采用Jaccard相似性系數計算[19?20]：q=w/(a＋b?w)。其中：q表示群落的相似性系數；w表示2個植物群落中的共同物種數；a和b分別表示群落A、B的物種總數。根據Jaccard相似性原理，當q為0～0.25時為極不相似，0.25～0.50時為中等不相似，0.50～0.75時為中等相似，0.75～1.00時為極相似[21?22]。

2.3 數據處理

數據采用Excel 2016和SPSS 18.0軟件進行統計分析與處理。

3 結果與分析

3.1 物種組成

由表2可知：研究區(qū)不同恢復年限的樣地(P1～P6)中共有植物13科13屬13種、14科14屬14種、13科17屬17種、18科23屬24種、23科27屬27種、22科28屬31種。根據中國植被生活型分類方法，發(fā)現研究區(qū)植物中常綠針葉喬木和落葉針葉喬木出現概率極低，除P3和P6樣地常綠闊葉喬木最多外，其余樣地均以落葉闊葉喬木占優(yōu)勢地位，占比高于66.7%。所有樣地的灌木全部為落葉闊葉灌木。草本多為多年生，只在P4和P6樣地出現1年生草本；藤本多為落葉藤本，僅在P5樣地出現1種常綠藤本。所有樣地喬木層樹種的占比依次為53.8%、35.7%、58.8%、33.3%、48.1%和45.2%；灌木層物種占比依次為23.1%、42.9%、29.4%、20.8%、29.6%和25.8%；草本層物種占比依次為15.4%、14.3%、11.8%、37.5%、18.5%和19.4%。不同恢復年限樣地中藤本植物出現的頻率均較低，其中P4和P5樣地出現了3種，P6出現2種，其余為1種或0種。不同樣地植物科的數量和種的數量基本一致，提示單科單屬單種的概率極大。

表2 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復年限植被科、屬、種及生活型Table 2 Vegetation families, genera, species and life forms of different restoration years in karst area of Xichuan County

3.2 群落相似性系數

根據Jaccard相似性系數公式計算淅川縣巖溶區(qū)不同恢復年限樣地相似性。如表3所示：樣地間的相似性系數為0.137～0.225，位于0～0.25區(qū)間，屬于極不相似水平。P1與P6間相似性最小(0.137)，P2與P5相似性最大(0.225)，P6與其他樣地的相似系數均小于其他恢復時間之間的相似系數。同時，隨著恢復年限的增加，相似系數整體出現下降的趨勢。

表3 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復年限植被群落相似性系數Table 3 Vegetation community similarity coefficient of different restoration years in karst area of Xichuan County

3.3 物種多樣性

Shannon多樣性指數反映了個體出現的不確定程度，Simpson多樣性指數反映了生境中物種多樣性的綜合優(yōu)勢度[23]。由表4可以看出：不同樣地各個層Shannon多樣性指數不同。P5樣地的群落、喬木層、灌木層Shannon多樣性指數最大，分別為1.989、1.615和1.927，P1樣地最低，分別為0.377、0.325和1.149。P6樣地草本層Shannon多樣性指數最大，為2.168，P1樣地最小，為0.377。不同樣地各個層Simpson多樣性指數不同。P5樣地的喬木層、灌木層和群落最大，分別為0.686、0.829、0.740，P1樣地最小，分別為0.118、0.617、0.212。P6樣地草本層Simpson多樣性指數最大，為0.870，P1樣地最小，為0.219。Pielou均勻度指數在喬木層中隨著恢復時間增加而增加，以P5樣地中最大，為0.744，而在P6(恢復70 a)樣地中出現了下降；灌木層和草本層Pielou均勻度隨著恢復年限的增加總體呈增加趨勢，P1最低，為0.823和0.438，P6(恢復70 a)最大，為0.946和0.967。

表4 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復年限樣地物種多樣性Table 4 Species diversity in karst areas of xichuan county

由圖1可以看出：各個層的物種豐富度(R)、Shannon多樣性指數(H)、Simpson多樣性指數(D)和Pelou均勻度指數(J)隨著恢復年限增加沒有明顯的規(guī)律，具有一定的波動性，但總體趨勢為緩慢上升。

圖1 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復年限樣地各層物種多樣性指數Figure 1 Species diversity index of each layer in karst area of Xichuan County with different restoration years

3.4 群落結構

3.4.1 群落結構特征 對淅川縣巖溶區(qū)不同恢復年限森林樣地群落結構進行多重比較發(fā)現(表5)：6個樣地群落密度沒有顯著性差異；P1與P6樣地的胸徑、樹高差異顯著(P＜0.05)，其余樣地間差異不顯著；P6樣地平均冠幅顯著高于其他5個樣地，而這5個樣地間無顯著差異；P6樣地蓋度顯著高于P1、P2，其余樣地間無顯著性差異。群落結構5個指標(胸徑、樹高、冠幅、蓋度、密度)變異系數存在差異，胸徑變異較大的是P5和P6(變異系數分別為51.6%和54.8%)，其余樣地的變異系數均低于50%；樹高變異較大的是P5，密度變異系數最大的是P6；不同恢復年限樣地的冠幅、蓋度較穩(wěn)定，變異系數為5.4%～41.0%。

表5 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復時間樣地群落結構Table 5 Community structure of different restoration time samples in karst area of Xichuan County

3.4.2 喬木層垂直結構和徑級結構特征 樣地中灌木和草本對群落的結構特征影響不明顯，所以只研究不同恢復年限樣地喬木層垂直結構和徑級結構。本研究將喬木的樹高(m)分為7個等級：2～6 m 為Ⅰ級，6～10 m為Ⅱ級，10～14 m為Ⅲ級，14～18 m為Ⅳ級，18～22 m為Ⅴ，22～26 m為Ⅵ級，高于26 m為Ⅶ級。如圖2A可知：P1樣地喬木垂直結構只有Ⅴ級，P2樣地有Ⅵ級，P3～P6有Ⅶ級；即恢復初期樹高主要集中在前3級，隨著恢復年限增加，樹高在每一徑級趨于均勻，當恢復年限達到70 a時，第Ⅰ級和第Ⅶ級樹高的株數較少。調查發(fā)現：不同樣地中樹高大于18 m的密度分別為33、122、312、139、339和644株·hm?2。本研究將喬木的胸徑(cm)分為7個等級：2～6 cm為Ⅰ級，6～10 cm 為Ⅱ級，10～14 cm 為Ⅲ級，14～18 cm為Ⅳ級，18～22 cm為Ⅴ級，22～26 cm 為Ⅵ級，大于26 cm為Ⅶ級。如圖2B所示：P1樣地喬木徑級結構有Ⅵ級，P2和P3樣地有Ⅴ級，P4～P6有Ⅶ級；P1樣地中Ⅰ級徑階株數最多，P2樣地中Ⅱ級、Ⅲ級徑階株數最多，P3樣地中Ⅳ級徑階株數最多，Ⅴ級、Ⅵ級、Ⅶ級徑階中株數最多的是P6樣地。調查發(fā)現：不同樣地中胸徑大于18 cm的密度分別為89、61、117、111、267和494 株·hm?2。

圖2 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復年限樣地樹高、胸徑結構特征Figure 2 High and DBH structure characteristics of trees in different restoration years in karst area of Xichuan County

4 討論與結論

本研究調查了18個天然次生林樣地，總面積10 800 m2，共發(fā)現維管束植物63種，隸屬40科58屬。淅川縣地處北亞熱帶向暖溫帶過度區(qū)域，多年年均降水量僅為804 mm，顯著低于中國西南亞熱帶巖溶區(qū)。不同于西南亞熱帶地區(qū)的常綠落葉闊葉混交林，淅川縣巖溶區(qū)天然次生林形成以栓皮櫟占絕對優(yōu)勢的落葉闊葉林，其物種組成相對較為簡單，豐富度較低，科、屬、物種數均少于桂西南巖溶區(qū)(46科81屬85種)[24]、貴州普定縣巖溶區(qū)(89科218屬365種)[11]和湘南巖溶區(qū)(63科131屬173種)[25]。與淅川縣周邊非巖溶區(qū)相比發(fā)現：淅川縣巖溶區(qū)維管束植物顯著低于伏牛山自然保護區(qū)和秦嶺地區(qū)，這可能與巖溶區(qū)土壤持水能力低有關，喀斯特巖溶區(qū)土壤瘠薄，保水能力差、滲透作用強烈，特殊的二元水文系統致使植物即使在雨季也可能受到干旱的威脅[26]。

巖溶區(qū)植被恢復的主要驅動力是植物多樣性[27?28]。物種多樣性是植被群落結構特征的屬性之一[29]，可表征生物群落結構的復雜性，是影響生態(tài)系統功能和服務發(fā)揮作用的關鍵因素之一，同時物種多樣性是巖溶區(qū)植被恢復的重要特征之一[30?31]，一般認為隨著恢復時間的增加物種多樣性指數和均勻度指數緩慢增加。本研究發(fā)現：不同恢復時間樣地中物種多樣性并不是線性上升，均出現先上升后下降的變化，但整體趨勢為緩慢上升。隨著恢復時間增加，群落物種多樣性呈上升趨勢，但出現單科單屬單種的概率極大，這是因為隨著恢復時間增加，群落覆蓋度增加，為植物生長提供了適宜的環(huán)境。草本層Shannon多樣性指數出現先上升后下降再上升的趨勢；喬木層、灌木層和群落變化趨勢一致。有研究認為Shannon多樣性指數一般為1.5～3.5[32]。本研究中Shannon多樣性指數整體偏低，喬木層、灌木層和群落Shannon多樣性指數在恢復20 a最低(0.325、1.149、0.602)，恢復53 a最高(1.615、1.927、1.989)，說明恢復時間達53 a時，群落結構最好。Simpson多樣性指數在恢復53 a的樣地中最大，恢復20 a樣地中最低；推測原因是巖溶區(qū)獨特的水熱條件和高度的景觀異質性，土壤淺薄且不連續(xù)，基巖裸露率高，植物大多生長在巖石縫和巖石上，既要有石生性、耐旱性和喜鈣性，又要有強壯而發(fā)達的根系。HILLEBRAND等[33]認為隨著物種均勻度的提升，群落穩(wěn)定性也將提高。本研究發(fā)現：隨著恢復時間增加，Pielou均勻度指數呈上升趨勢，群落穩(wěn)定性提升。

河南省淅川縣巖溶區(qū)隨著恢復年限的增加群落形成了以栓皮櫟為建群種的植被類型，群落科、屬、種數隨著恢復時間的增加而增加，物種組成分布趨于均勻狀態(tài)，優(yōu)勢木重要值呈下降趨勢。Jaccard相似性原理分析發(fā)現：不同恢復年限的群落樣地間相似系數為0.137～0.225，為極為不相似。植物群落相似性指數的大小是植物群落之間異質性的量化，同時是植物群落生境條件異質性的體現[34]。雖然樣地的建群種同為栓皮櫟，但群落之間為極為不相似，說明不同恢復年限樣地的共有植物較少，植物組成差異較大。這可能與巖溶區(qū)植物群落生境異質性較大有關，后續(xù)研究需要進一步增加大樣地數量。本研究中喬木層的樹高大都為6～14 m，胸徑主要為6～14 cm，隨著恢復年限的增加，喬木層的樹高和胸徑增加不明顯。這主要是跟調查樣地的土壤厚度有關，本次調查的樣地土壤厚度僅為16～27 cm，土壤瘠薄，植物生長緩慢，且在后期所需的養(yǎng)分較多，淺薄的土層不能提供生長所需的養(yǎng)分。隨著恢復年限的增加可以對其進行人工管理，采用修枝、間伐等措施促進林木生長。