崔國惠,葉 君,2,吳曉華,楊 蕾,王小兵,譚麗萍,于美玲,趙春芝,張春燕,張海斌,吳云霞,李元清
(1.內蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院,內蒙古 呼和浩特 010031;2.河北農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,河北 保定 071001;3.巴彥淖爾市農(nóng)牧業(yè)科學研究院 小麥研究所,內蒙古 臨河 015000;4.赤峰市農(nóng)牧科學研究院 向日葵研究所,內蒙古 赤峰 024000;5.內蒙古拉布大林農(nóng)牧場試驗站,內蒙古 額爾古納 022250)
親本資源是培育小麥新品種重要的物質基礎,親本資源遺傳多樣性的高低直接影響品種改良的效果[1-4]。豐富、多樣化的資源材料更有利于豐富新品種的遺傳背景,提高育成品種的產(chǎn)量、品質和適應性[5-7]。對小麥親本資源的深入研究,是合理利用小麥資源材料、選配親本組合的前提條件[8-9],不僅可以提高小麥育種親本選擇的準確性,而且有利于提高小麥育種的預見性及育種效率[5,10-11]。
春小麥是內蒙古的主要糧食作物,常年種植面積66.67 萬hm2。伴隨5 次較大規(guī)模的品種更換,內蒙古春小麥生產(chǎn)取得了較大的發(fā)展[12]。近年來,隨著生產(chǎn)的發(fā)展和市場需求的變化,小麥育種無法滿足生產(chǎn)對小麥優(yōu)質、高產(chǎn)品種需求的現(xiàn)象凸顯。小麥育種亟須在產(chǎn)量、品質、抗性、廣適性等方面有所突破。目前,內蒙古春小麥育種仍以傳統(tǒng)的雜交育種為主,鮮有對春小麥親本資源進行系統(tǒng)的評價,雜交親本選配的盲目性大,育種效率較低[13]。
本試驗對近年來內蒙古主要小麥育種單位的骨干親本材料進行了表型性狀遺傳多樣性分析,以期明確內蒙古小麥育種主要親本資源的農(nóng)藝性狀、品質特性及其在不同生態(tài)條件下的表現(xiàn),為小麥育種者選用親本提供重要參考。
供試材料為70 份育種親本資源,分別由內蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院、巴彥淖爾市農(nóng)牧業(yè)科學研究院、赤峰市農(nóng)牧業(yè)科學研究院、拉布大林農(nóng)牧場試驗站提供(表1)。
2018年分別在內蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院試驗田(呼和浩特市)、巴彥淖爾市農(nóng)牧業(yè)科學院試驗田(巴彥淖爾市)、赤峰市農(nóng)牧業(yè)科學研究院試驗田(赤峰市)、拉布大林農(nóng)牧場試驗站試驗田(額爾古納市)開展試驗。試驗地點基本情況見表2。試驗采用完全隨機區(qū)組設計,2 行區(qū),行長1.2 m,行距20 cm,株距5 cm,每行點播20 粒種子,3 次重復。試驗區(qū)四周設置1 m 保護行。其他管理同大田。
1.3.1 農(nóng)藝性狀 田間調查記載苗期、抽穗期、成熟期,計算生育日數(shù)。每個材料隨機取10 株,測定各材料的株高、每株穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、單株產(chǎn)量。
1.3.2 品質性狀 采用DA7200 型近紅外分析儀進行籽粒蛋白質含量、面筋含量、沉降值、形成時間、穩(wěn)定時間、出粉率、延展性測定。
1.3.3 多樣性指數(shù) 采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)進行遺傳多樣性評價[14]。
1.3.4 聚類分析 在表型性狀聚類分析過程中,采用系統(tǒng)聚類,聚類距離選用卡方距離。
使用Excel 2007 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,RStudio-1.2.5019 軟件進行相關性分析,DPS 軟件(V18.10高級版)進行方差分析及聚類分析。為了便于數(shù)據(jù)分析,文中常用的名詞術語用英文縮寫替代(表3)。
對70 份親本資源在4 個試點的表型性狀進行了方差分析(表4)。結果表明,參試親本資源表型性狀在地點間和品種間的差異均達到極顯著水平(P<0.01)。
表1 小麥育種親本資源
由表5 可知,親本資源表型性狀間的平均值、最大值、最小值、標準差、極差、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)均存在不同程度的差異。各表型性狀間的平均值分布在1.92~786.32、最大值分布在2.50~809.10、最小值分布在1.20 ~755.60、標準差分布在0.27 ~12.42、極差分布在1.30~60.20、變異系數(shù)分布在1.51%~19.98%、多樣性指數(shù)分布在1.72~2.08。其中,不同親本資源間的表型性狀的變異系數(shù)存在較大差異,其中變異系數(shù)最大的是ST(穩(wěn)定時間),為19.98%;BD(容重)的變異系數(shù)最小,為1.51%;其余性狀的變異系數(shù)位于二者之間。另外,TKW(千粒重)的多樣性指數(shù)最大,為2.08;GP(生育期)的多樣性指數(shù)最小,為1.72;其余性狀的多樣性指數(shù)位于二者之間。上述結果表明,供試親本資源多樣性較豐富。
表2 試驗地土壤理化性質
表3 常用名詞縮寫
表4 變異來源間表型性狀的方差分析(F值)
由圖1 可知,親本資源主要表型間呈現(xiàn)不同程度的相關關系。其中,PH(株高)與GP(生育期)、SL(穗長)、ST(穩(wěn)定時間)、FT(形成時間)、ZEL(沉降值)、BD(容重)、FY(出粉率)呈現(xiàn)不同程度的正相關關系;GP(生育期)與SL(穗長)、GNPS(穗粒數(shù))、BD(容重)、FY(出粉率)呈現(xiàn)不同程度的正相關關系,而與PC(蛋白質含量)、WGC(濕面筋含量)、EF(延展性)呈現(xiàn)不同程度的負相關關系;SL(穗長)與GNPS(穗粒數(shù))、GWPS(穗粒重)、FT(形成時間)、BD(容重)、FY(出粉率)呈現(xiàn)不同程度的正相關關系;GNPS(穗粒數(shù))與GWPS(穗粒重)、YPP(單株產(chǎn)量)呈現(xiàn)不同程度的正相關關系,而與PC(蛋白質含量)、WGC(濕面筋含量)、ST(穩(wěn)定時間)、FT(形成時間)、ZEL(沉降值)、EF(延展性)呈現(xiàn)不同程度的負相關關系;GWPS(穗粒重)與YPP(單株產(chǎn)量)、TKW(千粒重)、FY(出粉率)呈現(xiàn)不同程度的正相關關系,而與PC(蛋白質含量)、WGC(濕面筋含量)、ST(穩(wěn)定時間)、FT(形成時間)、ZEL(沉降值)、EF(延展性)呈現(xiàn)不同程度的負相關關系;YPP(單株產(chǎn)量)與TKW(千粒重)、FY(出粉率)呈現(xiàn)不同程度的正相關關系,而與PC(蛋白質含量)、WGC(濕面筋含量)、ST(穩(wěn)定時間)、FT(形成時間)、ZEL(沉降值)、EF(延展性)呈現(xiàn)不同程度的負相關關系;TKW(千粒重)與FY(出粉率)呈顯著正相關關系(P<0.001),而與ST(穩(wěn)定時間)、ZEL(沉降值)呈現(xiàn)不同程度的負相關關系;PC(蛋白質含量)與WGC(濕面筋含量)、ST(穩(wěn)定時間)、FT(形成時間)、ZEL(沉降值)、EF(延展性)呈現(xiàn)不同程度的正相關關系,而與FY(出粉率)呈顯著負相關關系(P<0.001);WGC(濕面筋含量)與ST(穩(wěn)定時間)、FT(形成時間)、ZEL(沉降值)、EF(延展性)呈現(xiàn)不同程度的正相關關系,而與FY(出粉率)呈顯著負相關關系(P<0.001);ST(穩(wěn)定時間)與FT(形成時間)、ZEL(沉降值)、BD(容重)、EF(延展性)呈現(xiàn)不同程度的正相關關系,而與FY(出粉率)呈顯著負相關關系(P<0.05);FT(形成時間)與ZEL(沉降值)、BD(容重)、EF(延展性)呈現(xiàn)不同程度的正相關關系;ZEL(沉降值)與BD(容重)、EF(延展性)呈現(xiàn)不同程度的正相關關系,而與FY(出粉率)呈顯著負相關關系(P<0.01);BD(容重)與FY(出粉率)呈顯著正相關關系(P<0.001)。
表5 親本資源表型性狀的多樣性分析
基于表型性狀,通過系統(tǒng)聚類,當卡方距離在3.0 水平上可將70 份親本資源分為4 大類群(圖2),各類群的特征見表6。
第Ⅰ類群:共有9 份親本資源,生育期平均82.71 d,穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量的平均值分別為39.16 粒、41.93 g、7.72 g。整體表現(xiàn)為早熟,穗粒數(shù)、穗粒重偏低,千粒重適中,單株產(chǎn)量較低。第Ⅱ類群:共有11 份親本資源,生育期平均94.06 d,表現(xiàn)出較強的光敏感性,在內蒙古中西部日照時數(shù)相對較短的地區(qū),生育期變長,表現(xiàn)為偏晚熟。穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量的平均值分別為48.30 粒、40.94 g、8.24 g。整體表現(xiàn)為千粒重偏低,單株產(chǎn)量相對較低,但籽粒蛋白質含量較高、穩(wěn)定時間較長。第Ⅲ類群:共有9 份親本資源,生育期平均88.24 d,穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量的平均值分別為48.41 粒、42.26 g、9.47 g。整體表現(xiàn)為中熟,穗粒數(shù)高、千粒重適中,單株產(chǎn)量高,面筋含量略低。第Ⅳ類群:共有41 份親本資源,生育期平均87.52 d,穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量的平均值分別為44.64 粒、45.66 g、9.27 g。整體表現(xiàn)為生育期適中,千粒重高、穗粒數(shù)適中,單株產(chǎn)量較高,穩(wěn)定時間、濕面筋含量、沉降值適中。進一步劃分,第Ⅳ類群又可分為2 個亞群,其中,亞群①包含23 份親本資源、亞群②包含18 份親本資源。整體來看,二者主要區(qū)別在于品質性狀,亞群②的PC(蛋白質含量)、WGC(濕面筋含量)、ST(穩(wěn)定時間)、FT(形成時間)、ZEL(沉降值)、BD(容重)、EF(延展性)均高于亞群①。
表6 各類群表型性狀的特征特性
親本資源是小麥育種工作的基礎,明確育種基礎材料遺傳多樣性對進一步培育新品種有著重要作用[15-18]。本試驗對內蒙古主要小麥育種單位提供的70 份小麥親本材料進行分析,結果表明,來自內蒙古東西部不同生態(tài)地區(qū)的材料,表型性狀存在較大的差異,且在品種間和地點間均達到了極顯著水平(P<0.01)。其中,農(nóng)藝性狀中株高、穗長、穗粒數(shù)、穗粒重、單株產(chǎn)量的變異系數(shù)較大;品質性狀的形成時間與穩(wěn)定時間的變異系數(shù)較大。
對70 份材料進行聚類分析,在卡方距離3.0 水平可分為4 大類群,4 大類群具有明顯的特征特性。第Ⅳ類群又可分為2 個亞群,主要差異表現(xiàn)在品質性狀上。親本材料中大部分地理來源相同或相近的材料被歸在同一類群中,說明來自相同生態(tài)類型的材料遺傳差異較小或相似。個別材料被歸在不同的類群中,如來自拉布大林農(nóng)牧場試驗站的拉07-0145,從農(nóng)藝性狀上也表現(xiàn)出與龍麥系列品種有一定的差異。這表明材料間的差異不是完全等同于地理來源間的差異,這種差異是由環(huán)境因素和遺傳因素共同控制的[2]。在評價材料間的遺傳差異大小時,不能完全以地理來源或親緣關系為依據(jù)。
此外,研究結果表明,同一親本資源的表型性狀在不同生態(tài)區(qū)表現(xiàn)有所不同,有些親本資源的表型性狀變化較小,有些親本資源的表型性狀變化較大,說明不同親本資源的生態(tài)適應性存在一定差異。在選配親本時,對適應性好的材料著重加以利用。同時,在不同類群中盡量選擇遺傳差異較大的親本,或選擇地理遠緣的親本,增加育成品種遺傳多樣性,提高新品種的產(chǎn)量、品質和生態(tài)適應性。聚類結果可知,第Ⅰ類群中遼春系列品種、農(nóng)品5 號、農(nóng)麥201等,可以作為早熟親本選育早熟新品種。在內蒙古東部春旱嚴重年份,早熟品種適當晚播,可以躲避春旱。同時,在內蒙古西部地區(qū),選育早熟高產(chǎn)品種,可以提前收獲進行麥后復種,充分利用光熱資源,彌補小麥種植“一季有余兩季不足”的短板。第Ⅱ類群中龍麥系列品種表現(xiàn)出較強的光敏性,在光照相對較短的巴彥淖爾市和呼和浩特市試點表現(xiàn)為生育期較長特性;而在光照相對較長的呼倫貝爾市和赤峰市,生育期恢復正常。所以,適合在內蒙古東部地區(qū)種植的親本資源,在西部地區(qū)可用作晚熟優(yōu)質親本,延長品種的生育期,提高育成品種產(chǎn)量和品質。第Ⅲ類群整體表現(xiàn)為中熟,穗粒數(shù)、穗粒重高,千粒重適中,單株產(chǎn)量高,穩(wěn)定時間較長,可以選擇作為中熟優(yōu)質親本應用。第Ⅳ類群中農(nóng)麥2 號、蒙鑒7 號、巴麥11號、寧春39 號等親本資源為單株產(chǎn)量較高的代表,千粒重高、穗粒數(shù)適中,是綜合性狀表現(xiàn)較為理想的親本資源,可作為選育高產(chǎn)品種的親本資源。這類親本在內蒙古東部地區(qū)表現(xiàn)為早熟、高產(chǎn);在抗逆性、抗病性上表現(xiàn)一般,可以作為早熟高產(chǎn)親本應用。進一步劃分,第Ⅳ類群又可分為2 個亞群,整體來看,亞群②親本的PC(蛋白質含量)顯著高于亞群①。后期培育強筋品種選擇親本時,可重點考慮亞群②的材料。
內蒙古生態(tài)類型多樣,小麥育種基礎薄弱,對現(xiàn)有親本資源的研究和認識有限,這是內蒙古小麥育種進展緩慢的主要原因。要想在小麥育種中有所突破,必須對親本資源進行深入研究??v觀小麥育種的歷史,凡是突破性的成就,都與親本資源的深入研究和利用密切相關[19-20]。對親本資源了解越透徹,越容易選擇合適的親本組合;親本資源多樣性越清晰,育種目標越明確,育種效率越高。值得注意的是,通過表型性狀間的相關性分析,單株產(chǎn)量與千粒重呈顯著正相關關系(P<0.001),而與蛋白質含量、濕面筋含量、穩(wěn)定時間、形成時間、沉降值、延展性等品質相關性狀則呈現(xiàn)不同程度的負相關關系,這表明春小麥產(chǎn)量與品質達到一定程度會出現(xiàn)此消彼長的關系。今后春小麥新品種選育過程中,應該廣泛收集國內外種質資源,豐富親本資源遺傳多樣性,充分發(fā)揮親本資源產(chǎn)量、品質特性,注重籽粒產(chǎn)量與營養(yǎng)品質的協(xié)同提高,進一步發(fā)揮內蒙古地區(qū)生態(tài)優(yōu)勢,選育適應性較強的優(yōu)質、高產(chǎn)春小麥新品種。