舒韋維, 陳 琳, 劉世榮, 曾 冀, 李 華, 鄭 路,2, 陳文軍

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心, 憑祥 532600 2 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 憑祥 532600 3 中國林業(yè)科學(xué)研究院, 北京 100091 4 廣西壯族自治區(qū)國有七坡林場, 南寧 530225

凋落物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)有機質(zhì)的主要來源,在森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位[1],具有維持土壤肥力、涵養(yǎng)水源、構(gòu)建土壤質(zhì)地、調(diào)控微生物代謝的作用[2-3]。凋落物分解速率直接影響森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和土壤養(yǎng)分的供應(yīng)能力[4-5],凋落物分解過程中養(yǎng)分的釋放和富集對森林生態(tài)系統(tǒng)植被生長、有機質(zhì)的形成及養(yǎng)分收支平衡具有重要意義[6]。

近年來隨著全球氣候變暖,人為活動增強,導(dǎo)致降水格局發(fā)生了改變[7]。水分作為凋落物量和凋落物分解速率的關(guān)鍵驅(qū)動因子[8],降水變化直接影響植被、微生物群落結(jié)構(gòu)和功能[9-10],使得土壤微環(huán)境及養(yǎng)分有效性改變[11],進而影響凋落物分解動態(tài)。目前,降水對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響備受關(guān)注,而野外降水控制實驗是了解森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能對降水變化響應(yīng)的有效途徑[12]。Hoover[13]等對球干旱模擬實驗的綜合研究發(fā)現(xiàn),研究對象以草地生態(tài)系統(tǒng)為主,森林生態(tài)系統(tǒng)僅占17.5%,且大部分研究時間為1—4年,截雨比例多為50%。與此同時,國內(nèi)外學(xué)者也利用該方法開展了一些降水變化對凋落物分解影響的研究工作,但因研究區(qū)域、群落類型、作用時間、降水梯度等因素差異,凋落物分解對所模擬降水變化的響應(yīng)仍有很大不確定性[14]。主要認為,增雨加速微生物代謝,促進凋落物分解及養(yǎng)分釋放[14-15]；減雨則抑制養(yǎng)分淋洗效果,限制凋落物分解速率[6, 16-18]。也有研究發(fā)現(xiàn),不管是增雨還是減雨對凋落物分解速率均無影響[3]。自然條件下,凋落物分解受生物和非生物因素的影響,二者共同決定了凋落物分解速率的快慢[19]。研究降水格局改變對凋落物分解及養(yǎng)分釋放的影響有助于揭示森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)對氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)機理。因此,本研究以我國南亞熱帶地區(qū)馬尾松人工林為對象,設(shè)置穿透雨減少50%和不減雨對照,調(diào)查凋落葉分解速率、碳、氮含量和土壤溫濕度,揭示馬尾松人工林凋落葉分解動態(tài)過程對減雨處理的響應(yīng)及凋落葉分解速率的內(nèi)部和外部因素。

1 研究區(qū)域概況和方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心伏波實驗場(22.10°N,106.50°E),地處中越邊境,廣西西南部憑祥市,海拔為550 m。屬于南亞熱帶半濕潤-濕潤氣候,境內(nèi)光照充足,雨量充沛,干濕季節(jié)明顯,年平均氣溫為21.7℃,≥10℃活動積溫6000—7600℃,年降水量為1241—1695 mm,主要集中在5—9月,占全年降水量的78%以上。研究區(qū)土壤以地帶性紅壤為主,土層厚度大于80 cm,地力相對均勻。

研究區(qū)林地為1983年種植于杉木采伐跡地上的馬尾松純林,初植密度為2500株/hm2,經(jīng)過多年近自然化經(jīng)營改造,現(xiàn)保留馬尾松林分密度為275株/hm2,林內(nèi)植物種類豐富,主要樹種為大葉櫟(Quercusgriffithii) 、杉木(Cunninghamialanceolata) 和火力楠(Micheliamacclurei),林下灌木主要為玉葉金花(Mussaendapubescens)、匙萼柏拉木(Blastuscavaleriei) 、越南懸鉤子(Rubuscochinchinensis) 和菝葜(Smilaxchina) 等,草本植物有烏毛蕨(Blechnumorientale) 、弓果黍(Cyrtococcumpatens) 和小花露籽草(Ottochloanodosa) 等。林分基本概況見表1所示。

表1 馬尾松人工林的林分密度、樹高、胸徑和灌草蓋度

1.2 樣地設(shè)置

在地形、地貌等生境條件相對一致的馬尾松人工林冠層下設(shè)置穿透雨減少50%和不減雨(對照)兩個處理,每個處理重復(fù)3次,共6塊實驗樣地,樣地大小20 m × 20 m,間距≥20 m。2012年9月,在每個減雨樣地離地面1—1.5 m (上坡)或3—3.5 m (下坡) 處搭建不銹鋼減雨架,用透明薄膜(長×寬：(3 m×0.3 m))鋪設(shè)相應(yīng)面積50%的擋雨面,均勻的布設(shè)在減雨架上,形成截獲50%穿透雨的處理,并在減雨樣地坡上、左、右方向埋入1 m 深PVC 膜,同時修建擋水墻(寬0.1 m,高出地面0.3 m,入土深度0.3—1.0 m),用于阻止地表徑流的流入以及土壤水分的交流。為消除減雨裝置對樣地的影響,在對照樣地內(nèi)布設(shè)相同規(guī)格的減雨架,覆蓋孔徑為2—3 mm的尼龍網(wǎng),每月定時清理薄膜、紗網(wǎng)和水槽上的凋落物,原位歸還于樣地內(nèi)。

1.3 樣品采集與測定

每個樣地內(nèi)隨機設(shè)置5個1 m × 1 m收集網(wǎng),距地面約1 m,用以收集林冠層的凋落物。將收集的凋落物按樣地進行混合,然后區(qū)分葉、其他樹種葉、枝、皮、果、碎屑等,于65℃烘箱烘干48 h至恒重,稱干質(zhì)量并測定凋落葉全氮和有機碳含量。

采用凋落物分解袋法測定凋落物的分解速率。2016年12月,收集新鮮凋落葉進行自然風(fēng)干,稱取5 g,分別裝入15 cm×15 cm尼龍網(wǎng)袋(孔徑1 mm)中,事先清除地表植物和凋落物,將凋落葉分解袋置于樣地表面,在上、中和下坡各放8袋,每個樣地24袋,共144袋(2處理×3重復(fù)×24袋/樣地=144袋。每3個月收集一次凋落葉網(wǎng)袋,即2017年3月、6月、9月、12月和2018年3月、6月、9月、12月,每次每個樣地上、中和下坡各取1袋共3袋。每次取回網(wǎng)袋帶回實驗室以后,去除樣品表面的泥土和新長入根系,用蒸餾水小心清洗表面雜質(zhì),于65℃烘干48 h至恒重并稱量記錄。烘干后的樣品經(jīng)過粉碎、過2 mm篩,測定凋落葉、有機碳和全氮含量。有機碳：重鉻酸鉀氧化-外加熱法；全氮：堿解擴散法。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Olson[20]指數(shù)模型計算分解速率,公式如下：

凋落葉質(zhì)量殘留率計算公式：

MR% =Xt/X0× 100%

(1)

Olson指數(shù)模型計算凋落物分解系數(shù)：Xt/X0= exp-kt

(2)

分解50%所需的時間T0.5的計算方法為：T0.5= ln 0.5/(-k)

(3)

分解95%所需的時間T0.95的計算方法為：T0.95= ln 0.05/(-k)

(4)

式中,X0為凋落葉初始干質(zhì)量,Xt為t時刻的凋落葉干質(zhì)量,k為分解系數(shù)(kg kg-1a-1),t為分解時間(a)。

采用R 3.6.1進行單因素方差分析(one-way ANOVA,α = 0.05)檢驗不同處理下土壤溫濕度、凋落葉殘留率、氮含量及碳/氮的差異顯著性,并對凋落葉殘留率與氮含量、碳/氮及環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)性分析。利用Excel 2010軟件制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 減雨處理對土壤溫度和濕度的影響

由圖1可知,減雨處理的0—5 cm土壤溫、濕度變化趨勢與對照處理基本一致,且月平均土壤溫、濕度在減雨處理與對照林間無顯著差異(P>0.05)。土壤溫度對減雨處理的作用不明顯,在數(shù)值上差異不大；減雨處理使得表層土壤濕度低于對照處理的林地,其中2017年平均濕度較對照處理降低了11.65%(P<0.05),而2018年平均濕度較對照處理降低了18.90%(P<0.05)。

圖1 馬尾松人工林0—5 cm土壤溫度和濕度時間動態(tài)變化Fig.1 Dynamics of soil temperature and soil moisture at 0—5 cm soil depth over time in P. massoniana plantation

2.2 減雨處理對馬尾松凋落葉殘留率和養(yǎng)分釋放的影響

隨著分解時間的變化,凋落葉殘留率呈線性下降,凋落葉分解第1年,減雨處理和對照樣地分別分解了36.97%、41.02%,第2年分解了24.94%、20.92%(圖2)。碳濃度隨分解時間增加呈先下降后上升再下降趨于平緩的趨勢,表現(xiàn)為淋溶-富集-釋放)；而凋落葉氮濃度不斷增加,只在2018年3月有一個短暫的降低,表現(xiàn)為逐漸富集增長的趨勢,且減雨50%在一定程度上較對照有助于氮元素的富集。分解第1年,凋落葉碳/氮隨著分解時間的變化不斷減少,后期趨于平緩,變幅較小。

圖2 馬尾松人工林凋落葉分解速率對穿透雨減少的響應(yīng)Fig.2 Response of leaf litter decomposition rate to throughfall reduction treatment in P. massoniana plantation

經(jīng)過2年的自然分解,減雨處理和對照林的凋落葉殘留率分別為38.09%、38.06%,凋落葉碳濃度比初始濃度分別減少了11.11%、16.65%；凋落葉氮濃度為比初始濃度分別增加了74.90%、60.93%；凋落葉碳/氮相對于初始值分別減少了49.19%、48.01%。方差分析結(jié)果顯示,穿透雨減少僅導(dǎo)致馬尾松凋落葉氮濃度在個別取樣日期(2017年3月20日和2018年7月2日)顯著高于對照林地(P<0.05),而凋落葉的殘留率、碳濃度、碳/氮與對照均無顯著差異(P>0.05, 圖2)。

2.3 減雨處理對馬尾松凋落葉分解速率的影響

根據(jù)Olson指數(shù)模型擬合結(jié)果顯示,馬尾松減雨處理與對照林地的凋落葉分解系數(shù)分別為0.501和0.504；減雨處理的凋落葉質(zhì)量損失50%和95%所需時間分別為1.38 a和5.98 a；馬尾松對照林地凋落葉質(zhì)量損失50%和95%所需時間分別為1.38 a和5.94 a。由于減雨處理和對照之間凋落葉分解系數(shù)、凋落葉質(zhì)量損失50%和95%所需時間均無顯著差異(表2),因此減雨處理對馬尾松凋落葉分解速率無影響。

表2 馬尾松人工林凋落葉分解殘留率隨時間的指數(shù)回歸方程

相關(guān)分析結(jié)果表明,無論減雨處理還是對照林地,凋落葉的殘留率與凋落葉氮濃度呈極顯著負相關(guān)(P<0.001),與凋落葉碳/氮呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),與月積溫呈顯著負相關(guān)(P<0.01),但與月平均氣溫、月平均降雨量和0—5 cm土壤溫、濕度相關(guān)性均不顯著(P>0.05, 表3)。

表3 馬尾松人工林凋落葉殘留率與氮濃度、碳/氮及環(huán)境因子的相關(guān)性

3 討論

3.1 減雨處理對凋落葉分解速率的影響

研究表明,增雨有助于凋落物的分解,減雨抑制凋落物分解,雨量的增加總體上改善了微生物生存的水熱條件,增強了微生物代謝能力,進而促進了凋落物分解[21-23]。也有研究認為,在生態(tài)系統(tǒng)中濕度若為凋落物分解的最佳狀態(tài),則無論是增雨或減雨都會抑制凋落物分解；若生態(tài)系統(tǒng)水分狀況充足或不足,則在此基礎(chǔ)上減雨或增雨,皆利于凋落物分解,但分解速率并不隨強度的增加而增加[19]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),減雨50%雖然使凋落葉殘留率、分解系數(shù)、質(zhì)量損失95%所需時間均大于對照林,但數(shù)值無顯著差異,表明減雨50%并未改變馬尾松凋落葉的分解速率,這與Moser等[24]研究結(jié)果一致。減雨50%對馬尾松凋落葉的分解無影響,一方面本研究區(qū)域?qū)侔霛駶?濕潤氣候,降雨充沛,空氣濕度大,減雨50%僅使馬尾松5 cm土壤濕度下降5.92%—25.64%,但均未達到顯著性水平(圖1)；此外,減雨處理對林下植被蓋度的影響并不明顯(表1,P>0.05),因此減雨50%并沒有改變試驗地小氣候；另一方面馬尾松針葉表面積小且不易于破碎,不利于微生物的定居、繁殖,再加上針葉樹種凋落葉持水能力較弱[25],這也使得馬尾松對雨量變化的響應(yīng)不是那么敏感[26]?？梢?降水變化對馬尾松凋落葉分解的影響程度主要取決于降雨變化的幅度、土壤表層濕度及凋落物自身特性[19]。然而,本研究與以往一些研究結(jié)果不一致,如zhou 等[23]對我國西部常綠闊葉林進行減雨實驗發(fā)現(xiàn),穿透雨減少20%和50%顯著降低了凋落葉的分解率,其原因可能是顯著降低的土壤含水率、土壤呼吸、微生物生物量及微生物碳、氮。Salamanca等[17]的研究表明,與對照相比,遮蓋50%、100%處理使得凋落物分解率降低19%—26%,歸因于干燥條件下淋洗減少。Santonja等[27]認為,降水減少會導(dǎo)致質(zhì)量損失率降低,是因為凋落物混合效應(yīng)的抑制作用增強；另外,減雨30%會使凋落物上大型無脊椎動物的覓食行為減少,并抑制微生物分解[28]。減雨對森林生態(tài)系統(tǒng)凋落分解的影響機制非常復(fù)雜,但本研究未涉及減雨50%后土壤微生物和土壤動物對凋落物的分解過程是否產(chǎn)生影響,因此凋落物分解過程對減雨的響應(yīng)機制還有待深入研究。

研究發(fā)現(xiàn),凋落葉殘留率隨時間的增加而減少,且分解速率前期較后期要快,這與Garcia-Pausas等[29]研究結(jié)果具有一致性,凋落葉損失量與時間呈指數(shù)關(guān)系,且分為兩個階段,初期干物質(zhì)損失達30%—70%,而后期損失20%—30%。主要原因為分解初期由于淋溶和降解作用,使得凋落葉水溶性和易分解化合物快速失重；而分解后期,木質(zhì)素和纖維素等難分解物質(zhì)含量增加,凋落葉分解受到限制,分解速率逐漸減緩[6, 21]。

3.2 減雨處理對凋落葉養(yǎng)分釋放的影響

凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)土壤有機質(zhì)形成和物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ),對促進植物生長發(fā)育、維持林分地力具有重要作用[30]。陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長所需的大量營養(yǎng)元素,90%以上來源于凋落物的養(yǎng)分歸還[31]。研究發(fā)現(xiàn),較低基質(zhì)質(zhì)量(氮濃度、碳氮比、木質(zhì)素、纖維素)的凋落物在分解初期,土壤微生物為滿足自身需求會從環(huán)境中固定養(yǎng)分,高基質(zhì)質(zhì)量的凋落物在分解初期就會直接釋放養(yǎng)分,從而表現(xiàn)出不同的養(yǎng)分釋放、富集模式[32]。一般來說,凋落葉淋溶礦化過程的養(yǎng)分釋放主要分3種：淋溶-釋放、淋溶-富集-釋放、富集-釋放[3]。水分作為凋落物分解至關(guān)重要的因子,不僅影響凋落物物質(zhì)浸出的過程,同時影響著養(yǎng)分元素肥效的釋放和富集[6]。本研究發(fā)現(xiàn),減雨50%并未改變馬尾松人工林凋落葉碳、氮元素的釋放模式。在凋落葉分解過程中,隨著時間的增加,凋落葉碳元素表現(xiàn)為淋溶-富集-釋放。與之不同,凋落葉氮元素呈現(xiàn)出逐漸富集增長的模式,與李雪峰等[6]對蒙古櫟凋落葉分解研究結(jié)果一致。碳/氮作為調(diào)控凋落物分解過程中氮元素凈釋放的重要閾值[33],Manzoni等[34]研究發(fā)現(xiàn),碳/氮大于5—15時會發(fā)生富集,小于5—15時才會釋放,也有研究認為碳/氮的臨界值為40[33]或55[35]；本研究中,碳/氮在31以上,未表現(xiàn)出凈氮釋放,說明馬尾松凋落葉氮素的釋放是一個長期、復(fù)雜的過程,還需進行長期的觀測研究。然而,無論減雨還是對照林在2017年12月—2018年3月這個時段凋落葉氮元素較分解前期有一個短暫的釋放(圖2),這可能由于該時段氣溫低,微生物活性較弱,分泌的胞外酶較少[35]；根據(jù)當(dāng)?shù)亟邓植记闆r,12月到次年3月為干季[36],凋落葉物理破碎造成的機械損失較低[32]；當(dāng)溫度回升,水熱條件逐漸改善,微生物大量繁殖,需要更多的外源氮的輸入,凋落葉氮濃度開始大量富集[37]。另外,本研究中減雨處理導(dǎo)致馬尾松人工林的凋落葉氮濃度在2017年3月20日和2018年7月2日顯著高于對照,而減雨處理對凋落葉殘留率、碳濃度、以及碳氮比值的影響均不顯著,表明凋落葉氮濃度對減雨的響應(yīng)更加敏感。

3.3 馬尾松凋落葉分解速率的影響因素

凋落物分解主要受環(huán)境條件、分解者群落組成、凋落物質(zhì)量的調(diào)控。在全球或區(qū)域尺度上,凋落物分解主要受環(huán)境因子的影響；在局部范圍內(nèi),其基質(zhì)質(zhì)量是影響其分解的主導(dǎo)因子。研究發(fā)現(xiàn),土壤含水量與凋落物的分解速率呈正相關(guān)關(guān)系[38],而Salamanca等[17]認為短期的降雨減少對土壤濕度無顯著影響,而是通過養(yǎng)分淋洗、土壤動物、微生物生物量和呼吸速率發(fā)生改變影響凋落物分解速率。本研究相關(guān)分析結(jié)果表明,凋落葉殘留率與月平均氣溫、月平均降雨量、0—5 cm土壤溫、濕度相關(guān)性均不顯著,這可能與該地區(qū)氣候類型、降水分布及林下植被有關(guān)。以往研究發(fā)現(xiàn),凋落葉性狀(包括木質(zhì)素、氮濃度、碳氮比等)與凋落葉分解速率關(guān)系最為緊密[39]。本研究中,凋落葉殘留率與氮濃度呈極顯著負相關(guān)(P<0.001),與凋落葉碳/氮呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),Pérez-Harguindeguy等[40]亦認為凋落物碳/氮是影響凋落物分解的重要因素。凋落葉殘留率與月積溫呈顯著負相關(guān)(P<0.01),即長期的高溫環(huán)境下分解速率隨溫度的升高而增加；另外本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn),減雨后凋落葉殘留率與月積溫的關(guān)系弱于對照林,這可能是因為自然降雨與溫度的交互作用(高溫高濕)下更利于凋落葉的分解。因此,未來如何更加精確預(yù)測降雨變化對凋落物分解速率的影響,要綜合考慮凋落物自身特性與環(huán)境因子的交互作用。由于全球氣候變化導(dǎo)致降水格局改變的長期性,降水對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響必然是一個長期的過程；此外,在南亞熱帶高溫高濕的環(huán)境下,雖然減雨50%,但濕度可能仍然顯著高于分解需要,在今后的工作中,我們將進一步增加減雨的比例,探究南亞熱帶地區(qū)凋落物分解的濕度閾值范圍,并且從土壤微生物、土壤動物和酶活性等方面揭示降雨對凋落物分解影響的機理。

4 結(jié)論

減雨50%未改變馬尾松凋落葉的分解系數(shù)、質(zhì)量損失50%和95%所需時間。隨著分解時間的增加,凋落葉碳濃度為先下降后上升再下降趨于平緩的趨勢,而凋落葉氮濃度則不斷增加,減雨50%僅導(dǎo)致凋落葉氮濃度在個別取樣日顯著高于對照。凋落葉的殘留率與凋落葉氮濃度和月積溫呈顯著負相關(guān),與凋落葉碳/氮呈顯著正相關(guān)?？傊?減雨50%并未改變馬尾松凋落葉的分解速率和養(yǎng)分釋放模式,主要由于凋落葉質(zhì)量未發(fā)生明顯改變。