唐 玥,童春富,*,劉毛亞,朱宜平,陳蓓蓓

1 華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國家重點實驗室,崇明生態(tài)研究院, 上海 200241 2 上海城投原水有限公司, 上海 200125

生態(tài)化學(xué)計量比為研究生態(tài)系統(tǒng)代謝和營養(yǎng)循環(huán)提供了一個強(qiáng)有力的方法[1-2]。碳(C)、氮(N)、磷(P)因其在生物化學(xué)功能中的強(qiáng)相互作用,是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)中研究最多的3種元素[3]。其中,氮和磷是限制初級生產(chǎn)者生長的兩種主要營養(yǎng)物質(zhì)[4]。目前,國內(nèi)外針對水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物、浮游動物和魚類的化學(xué)計量特征已有廣泛的研究[5-9],而水生高等植物所受關(guān)注相對較少[1,10]。

水生高等植物主要從沉積物和水體中攝取營養(yǎng)物質(zhì),滿足其對氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的需求[11]。然而,外部氮、磷有效性與植物組織氮、磷含量之間的相關(guān)性有時并不強(qiáng)[12],這意味著除外部氮、磷有效性外的其他因素也會導(dǎo)致植物氮、磷含量的變化。研究表明,與生長速率、養(yǎng)分分配和貯藏有關(guān)的植物特性[13-15],以及植株大小、植被類型和植物生活型[16-18]等均會引起植物氮、磷含量及其化學(xué)計量比的巨大變化。目前,有關(guān)水生高等植物化學(xué)計量比的研究多集中在沉水植物[3,19],針對挺水植物的研究相對較少,且大多數(shù)研究主要針對單一物種,如蘆葦或香蒲等[20-22],缺乏多物種間的對比；涉及年周期、不同季節(jié)間對比分析的則更少[23-24]。甚至有學(xué)者認(rèn)為水生植物的內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制可能使主要元素的化學(xué)計量比維持某一動態(tài)平衡[1,18,25]。根據(jù)現(xiàn)有研究,隨著植物的生長,其碳、氮、磷含量會隨季節(jié)發(fā)生變化[23-24,26],那么其化學(xué)計量比是否會發(fā)生相應(yīng)變化？不同物種其碳、氮、磷化學(xué)計量比的季節(jié)變化是否存在顯著差異？針對這些問題,本文選取了四種典型挺水植物作為研究對象,通過固定樣地的取樣監(jiān)測與分析,探討了碳、氮、磷化學(xué)計量比的變化特征,進(jìn)一步揭示了水生高等植物體內(nèi)元素互相作用及變化規(guī)律,為更好的研究水生生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)特征提供了重要基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與材料

實驗分析樣品采自金澤水庫。金澤水庫位于上海市青浦區(qū)金澤鎮(zhèn),太浦河北岸,黃浦江上游,平均海拔約3 m,占地面積約2.7km2,其中70%為水域,為上海市西南五區(qū)提供水源。上海市青浦區(qū)2017年平均氣溫17.4℃,年降水量1082.0 mm,2018年平均氣溫17.5℃,年降水量1280.6 mm[27-28]。最高平均氣溫出現(xiàn)在7、8月間,而降水量2017年最大值出現(xiàn)在6月,2018年出現(xiàn)在7月,如圖2所示。金澤水庫總庫容910萬m3,近期供水量為351萬m3/d,遠(yuǎn)期將達(dá)500萬m3/d,實現(xiàn)黃浦江上游原水的集中供應(yīng)。水庫每日供水量較高,水流速度快,水庫內(nèi)不同區(qū)域水質(zhì)較為均勻。作為新建水庫,不同區(qū)域濱岸帶土壤質(zhì)地基本一致。水庫濱岸帶植被主要為人工種植的挺水植物,包括旱傘草(Cyperusalternifolius),蘆葦(Phragmitesaustralis),千屈菜(Lythrumsalicaria),水蔥(Scirpusvalidus)等。其中,蘆葦主要分布在生態(tài)凈化區(qū),其余3種植物主要分布在強(qiáng)制凈化區(qū),如圖1所示。旱傘草為多年生常綠草本植物,蘆葦為多年生高大禾草,千屈菜和水蔥為多年生宿根草本植物,四種植物均為地下芽植物,耐寒性不強(qiáng)。蘆葦?shù)闹旮邽?.5—3 m,花期為8—12月；其他3種植物的花期為6—9月,旱傘草的株高為0.6—1.5 m,千屈菜為0.3—1.0 m,水蔥為1—2 m。

圖1 金澤水庫采樣站點示意圖(JC4—JC9為生態(tài)凈化區(qū),JC1—JC3,JC10—JC12為強(qiáng)制凈化區(qū))Fig.1 Sampling sites in Jinze Reservoir (JC4—JC9 are in the ecological purification area, JC1—JC3, JC10—JC12 are in the compulsory purification area)

圖2 上海市青浦區(qū)2017—2018年月平均氣溫及降水量變化特征[27-28]Fig.2 Variations in monthly average temperature and precipitation in Qingpu District of Shanghai City from 2017 to 2018[27-28]

1.2 樣地布設(shè)與樣品采集

如圖1所示,在金澤水庫的生態(tài)凈化區(qū)(JC4—JC9)和強(qiáng)制凈化區(qū)(JC1—JC3,JC10—JC12)各設(shè)置6塊樣地,分別于2017年10月、12月和2018年3月、6月(秋、冬、春、夏)4個不同季節(jié)采集植物地上部分樣品。采樣時均采集特定時期生長良好的代表性植株,且不同樣地采集的同種植物樣本成熟度基本一致。其中,蘆葦在生態(tài)凈化區(qū)采集,其余3種植物在強(qiáng)制凈化區(qū)采集。每個樣地每種植物設(shè)置兩個0.5 m×0.5 m的平行樣方。采集樣方內(nèi)所有植物的地上部分,并按物種分類后帶回實驗室做進(jìn)一步處理。

1.3 樣品處理

植物樣品在實驗室于60℃烘干至恒重后稱重,獲取生物量干重。烘干樣品粉碎后,過100目篩。使用元素分析儀(Vario Marco CNS)測定植物總碳、總氮含量。部分樣品采用硫酸-過氧化氫消解后,用鉬銻抗分光光度法測定總磷含量[29]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Origin 8.6作圖,采用統(tǒng)計軟件SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分別對不同植物C、N、P含量以及C/N,C/P和N/P不同季節(jié)間的差異進(jìn)行顯著性分析,選用最小顯著差法(LSD)進(jìn)行均數(shù)間多重比較。用基于物種和季節(jié)兩因素的雙因素方差分析(Two-way ANOVA)的離差平方和(Sum of Squares of Deviations,SS)來表示它們對C、N、P含量以及化學(xué)計量比的方差貢獻(xiàn)[12]。分析前對數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og10變換。方差分析的總離差平方和(SS)分解為：

SStotal=SSspecies+SSseason+SSspecies×season+SSerror

式中,SStotal,SSspecies,SSseason,SSspecies×season,SSerror分別表示總離差平方和、物種、季節(jié)、物種與季節(jié)交互作用以及誤差項的離差平方和；將各因子的方差貢獻(xiàn)表示為總離差平方和的百分比,則SSspecies%+SSseason%+SSspecies×season%+SSerror%=1。各參數(shù)間的相關(guān)性分析采用Spearman相關(guān)分析[3]。

2 結(jié)果與分析

2.1 碳、氮、磷含量、化學(xué)計量比及生物量的變化特征

植物地上生物量的變化特征如圖3所示,不同植物存在明顯差異。旱傘草的生物量季節(jié)變化不顯著(P>0.05),蘆葦?shù)纳锪吭谙募撅@著升高(P<0.05),其春季生物量顯著低于夏秋兩季(P<0.05)。千屈菜的生物量在冬季顯著降低(P<0.05),其秋季生物量顯著高于冬季與春季(P<0.05)。水蔥冬季的生物量顯著低于夏季(P<0.05),其他季節(jié)間并無顯著差異(P>0.05)。

圖3 植物地上生物量的季節(jié)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差) Fig.3 Seasonal variations of above ground biomass of the plants (Mean ± SE)圖中標(biāo)注不同的小寫字母表示同一物種在不同季節(jié)間存在顯著差異(P<0.05)

四種植物的碳、氮、磷含量及其化學(xué)計量比的變化特征如圖4所示。不同植物碳、氮、磷含量的季節(jié)變化特征并不相同；相較氮、磷含量而言,植物碳含量的變化較小。其中,旱傘草、蘆葦?shù)奶己吭?個季節(jié)間無顯著差異(P>0.05),千屈菜和水蔥碳含量僅在冬季較其他季節(jié)顯著偏低(P<0.05)。旱傘草的氮含量在4個季節(jié)間均無顯著差異(P>0.05),千屈菜和蘆葦冬季氮含量顯著低于其他三個季節(jié)(P<0.05)。水蔥的氮含量在秋、冬、夏三個季節(jié)無顯著差異(P>0.05)。旱傘草的磷含量僅在夏季顯著低于其他三個季節(jié)(P<0.05)。蘆葦磷含量在冬季與夏季無顯著差異(P>0.05),但顯著低于秋、春兩季(P<0.05)。水蔥的磷含量在四季內(nèi)均無顯著差異(P>0.05),而千屈菜秋季磷含量顯著高于其他三個季節(jié)(P<0.05)。

圖4 植物C、N、P含量及化學(xué)計量比的季節(jié)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.4 Seasonal variations of C, N, P contents and stoichiometric ratios of the four plants (Mean ± SE)圖中標(biāo)注不同的小寫字母表示同一物種在不同季節(jié)間存在顯著差異(P<0.05)

就植物化學(xué)計量比而言,不同植物、以及同種植物的不同化學(xué)計量比隨季節(jié)的變化規(guī)律并不一致。四種植物的N/P隨季節(jié)變化特征較為一致,均在冬季處于最高值。旱傘草的C/P在夏季顯著高于其他三季(P<0.05)；蘆葦?shù)腃/P在春季顯著低于冬夏兩季(P<0.05)；千屈菜C/P在秋季顯著低于其他季節(jié)(P<0.05),而冬季C/P顯著高于其他三季(P<0.05)；水蔥C/P在4個季節(jié)間均無顯著差異(P>0.05)。旱傘草的C/N和N/P在四季內(nèi)均無顯著性差異(P>0.05)。蘆葦、千屈菜和水蔥的C/N變化特征相似,冬季處于最低水平,在春季顯著升高；但它們冬季的N/P均顯著高于其他季節(jié)(P<0.05)。

2.2 變動來源分析

基于物種與季節(jié)變化的雙因素方差分析的結(jié)果如表1所示,植物碳含量受季節(jié)變化的影響(SSseason%=32.29)遠(yuǎn)高于物種差異(SSspecies%=5.58)。植物氮含量受季節(jié)變化(SSseason%=23.35)和物種差異(SSspecies%=24.30)的影響程度相似。季節(jié)變化(SSseason%=34.78)對磷含量的影響大于物種差異作用(SSspecies%=17.55)。對于化學(xué)計量比而言,物種差異對C/N和C/P的影響都略大于季節(jié)變化,但對N/P來說,季節(jié)變化(SSseason%=45.86)對其的影響程度遠(yuǎn)高于物種變化(SSspecies%=0.66)。

表1 植物C、N、P含量及其化學(xué)計量比的變動來源分析

2.3 各參數(shù)相關(guān)性分析

相關(guān)分析結(jié)果如表2至表5所示。不同季節(jié)植物碳氮磷含量的相關(guān)關(guān)系是不同的。秋季(2017年10月)時,3種元素含量之間的相關(guān)關(guān)系均不顯著(P>0.05)；冬季(2017年12月)時,除了C和N含量有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)外,其他元素含量間均無顯著相關(guān)性(P>0.05)；春季(2018年3月)時,C含量分別與N、P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),且N含量與生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.01)；夏季(2018年6月)時,只有N與P含量呈顯著正相關(guān)(P<0.01),C含量及生物量與其他參數(shù)均無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表2 2017年10月(秋季)植物C、N、P含量、化學(xué)計量比及生物量的相關(guān)分析(表中數(shù)值為相關(guān)系數(shù)R)

表3 2017年12月(冬季)植物C、N、P含量、化學(xué)計量比及生物量的相關(guān)分析(表中數(shù)值為相關(guān)系數(shù)R)

表4 2018年3月(春季)植物C、N、P含量、化學(xué)計量比及生物量的相關(guān)分析(表中數(shù)值為相關(guān)系數(shù)R)

表5 2018年6月(夏季)植物C、N、P含量、化學(xué)計量比及生物量的相關(guān)分析(表中數(shù)值為相關(guān)系數(shù)R)

不同季節(jié)各元素含量與化學(xué)計量比之間的關(guān)系也不相同。除夏季外的三個季節(jié)中,C含量均與C/N呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。所有季節(jié)中,N含量與C/N以及P含量與C/P均分別呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。植物生物量在秋冬兩季與N/P呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),春夏兩季與N/P呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。所有季節(jié)N/P均與C/P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

3 討論

3.1 植物C、N、P含量及其化學(xué)計量比變化特征

已有研究表明,不同季節(jié)植物體內(nèi)碳、氮、磷含量及化學(xué)計量比會存在不同程度的動態(tài)變化[23-24],植物氮、磷含量在不同生長階段有較大的差異[30]。Li等人[20]的研究結(jié)果顯示,植物生長速率與葉片磷含量呈顯著正相關(guān),在發(fā)育初期,植物細(xì)胞生長迅速,需要大量核酸裝配進(jìn)行快速分裂,此時植物磷含量會有上升趨勢。本次研究中植物地上生物量在6月普遍升高,但植物磷元素含量并未顯著升高,可能由于此時挺水植物正處于快速生長時期時,養(yǎng)分主要集中在根部,而莖葉的快速增長可能稀釋了體內(nèi)的磷含量,導(dǎo)致植物旺盛生長時期體內(nèi)磷含量偏低[24,31]。李川等人[32]的研究結(jié)果顯示,溱湖濕地的蘆葦春季時氮含量低于冬季,這與本文的研究結(jié)果一致；其夏季氮、磷含量均有顯著升高,而本研究中夏季蘆葦?shù)坑酗@著升高,但磷含量有所下降。前人對蘆葦、海三棱藨草等草本植物在杭州灣以及九段沙的研究結(jié)果均顯示植物夏季磷含量降低[23,26],與本文結(jié)果相似。植物的氮、磷含量可以在一定程度上反映植物的生境條件[33],如果在營養(yǎng)不夠充足的環(huán)境,植物的生長有可能會受到外界環(huán)境氮和磷有效性的抑制,本次實驗中植物夏季磷含量的偏低是否與土壤有效磷的供應(yīng)有關(guān),還需結(jié)合土壤養(yǎng)分狀況做進(jìn)一步研究。

夏成星[34]在關(guān)于中國東部內(nèi)陸水域水生植物的研究中發(fā)現(xiàn),挺水植物C/N和C/P均顯著高于沉水植物和浮葉植物,而不同生活型的水生植物N/P并沒有顯著差異。主要原因可能是挺水植物含有更多富含碳的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)支撐其生長需要,因而相比于沉水和浮葉植物具有更高的碳含量[34]。與陸生植物相比,本文挺水植物平均N/P為29.9,而我國東部地區(qū)陸生植物N/P為15.4[35],西北地區(qū)主要草地植物N/P為15.3[36],均低于本研究中挺水植物N/P。本文挺水植物C/N變化范圍為9.58—92.45,其最高值遠(yuǎn)低于阿拉善荒漠地區(qū)的灌木和草本植物(C/N變化范圍9.52—396.99)[33]以及典型草原植物(C/N變化范圍80.60—143.55)[37],但高于亞熱帶常綠闊葉林典型植物的C/N(變化范圍28.96—37.97)[38]；本文挺水植物C/P變化范圍為316.54—1830.92,而阿拉善荒漠地區(qū)植物C/P變化范圍為88.03—2685.35[33],亞熱帶常綠闊葉林典型植物C/P變化范圍為628.54—1035.7[38],典型草原植物的C/P變化范圍為342.37—1491.91[37]。說明不同地區(qū)、不同類型植物C/N、C/P存在較大差異,而本研究中挺水植物的N/P高于大部分陸生植物。研究表明,陸生植物主要從土壤中汲取營養(yǎng),植物地上部分的養(yǎng)分含量通常與土壤養(yǎng)分含量有一定相關(guān)性,而土壤的成土特征易受到土壤母質(zhì)、氣候、地貌等因素影響,導(dǎo)致不同環(huán)境下土壤養(yǎng)分元素差別較大,進(jìn)而影響植物的化學(xué)計量比[39]。水生植物相當(dāng)一部分營養(yǎng)物質(zhì)來自于水體,水環(huán)境與土壤環(huán)境中養(yǎng)分的差異性同樣會造成水生植物與陸生植物化學(xué)計量比的差異。而陸生植物相比水生植物含有更高的木質(zhì)素、纖維素等富含碳的結(jié)構(gòu)性物質(zhì),這可能導(dǎo)致了其C/N與C/P相對水生植物更高[34]。本研究顯示植物C/N,C/P,N/P存在季節(jié)變化,這與王維琦等人[21]的研究結(jié)果一致。氮和磷在植物細(xì)胞生長中起著關(guān)鍵作用：氮主要存在于核酸、氨基酸和蛋白質(zhì)中,磷主要存在于核酸和三磷酸腺苷(酶的合成與細(xì)胞內(nèi)能量傳遞系統(tǒng)的基礎(chǔ))中[1]。一般認(rèn)為,生態(tài)化學(xué)計量與RNA分配以及細(xì)胞生長速率有很大相關(guān)性,植物高生長速率需要更多的rRNA以產(chǎn)生更多用于生長所需的蛋白質(zhì)。由于rRNA是磷的主要賦存形式之一,rRNA含量的增加會導(dǎo)致細(xì)胞中磷濃度不成比例的增加,C/P和N/P會在植物快速生長時有所降低[13,40-41]。植物體內(nèi)N/P會在相對增長率較低時升高,通過最大值,然后在相對增長率較高時下降[13]。本研究中四種植物的C/P和N/P在冬季均出現(xiàn)了高值,其中蘆葦和千屈菜冬季的C/P顯著高于秋季,除旱傘草外,其他3種植物冬季時N/P顯著高于其他三個季節(jié),此時生物量與N/P呈顯著負(fù)相關(guān),地上生物量也普遍下降,其中千屈菜的地上生物量顯著降低。主要原因可能是冬季氣溫偏低,植物代謝過程減弱,細(xì)胞分裂和分化能力降低,這說明植物的低生長速率與高N/P和C/P值有一定聯(lián)系,與前人的研究結(jié)果相一致[13,40-41]。而這兩個指標(biāo)在春季植物生長初期顯著下降,但此時植物地上生物量并未有明顯升高,與冬季無顯著差異,這與許多研究規(guī)律有所不同[13,38,41],但植物的生長受多種因素影響,化學(xué)計量比與生長季節(jié)間的聯(lián)系還有待結(jié)合更多因子做一進(jìn)步研究。

C/N和C/P可以在一定程度上反映植物對養(yǎng)分的吸收利用效率以及固碳效率[38],本文結(jié)果顯示春、夏季節(jié)植物C/N和C/P較高,說明此時植物吸收營養(yǎng)元素和同化碳的能力均略高于其他季節(jié)。旱傘草的C/N、N/P在四季間均無顯著差異,C/P只有在夏季時顯著高于其他季節(jié),其生物量在一年四季均無顯著差異,這可能因為旱傘草是四季常綠植物,其代謝強(qiáng)度變化不大的緣故。

3.2 季節(jié)變化對植物碳、氮、磷化學(xué)計量比特征的影響

許多對植物化學(xué)計量比的研究表明,氮、磷化學(xué)計量比受土壤肥力、溫度、發(fā)育階段和食草動物等多種因素的影響[25,40,42-44],這就可能導(dǎo)致不同區(qū)域、季節(jié)及不同物種間植物氮、磷含量及化學(xué)計量比的差異。已有研究表明,不同水生植物碳、氮、磷含量通常存在差異,其中氮、磷的變異性更大,碳含量的變異系數(shù)最小[45],這與本文結(jié)果相似,植物碳含量因物種差異而產(chǎn)生的變化遠(yuǎn)小于季節(jié)對其的影響。

旱傘草生物量在四季內(nèi)無顯著變化,作為四季常綠植物,其碳、氮含量全年無顯著差異,磷含量只在夏季時有所降低,說明旱傘草的生長與代謝情況都較其他植物更為穩(wěn)定,體內(nèi)營養(yǎng)元素的變化不顯著。本文顯示,相比于碳含量而言,物種差異對氮、磷含量的影響更為明顯。植物花、葉的氮、磷含量一般會高于莖,這些營養(yǎng)成分對植物生長很重要,并且與器官功能有關(guān),莖和根莖的主要功能是水分和養(yǎng)分的輸送和機(jī)械支持,其氮、磷含量相對較低[46],花和種子中富含線粒體,其中含有大量氮和磷。植物的不同植物學(xué)特征可能導(dǎo)致物種間營養(yǎng)元素及化學(xué)計量比的差異,本研究顯示花期在6—8月的千屈菜在夏季氮、磷含量升高,而蘆葦?shù)那o葉比通常在70%以上,莖的氮、磷含量低可能導(dǎo)致蘆葦整體氮、磷含量低于其他植物。本文顯示季節(jié)變化對植物氮含量的影響程度與物種差異相當(dāng)。除旱傘草外,其他3種植物地上生物量在三月普遍偏低,說明早春氣溫回升但植物并未處于快速生長階段,生長較為緩慢,此時植物氮含量也偏低,生物量與氮含量呈顯著正相關(guān)。隨著溫度升高,降水增多,植被的生長發(fā)育開始加快[47],物質(zhì)積累迅速,植物地上生物量較春季有所升高,此時植物處于快速生長階段,氮含量也顯著升高。

本研究顯示,相比物種差異而言,N/P主要受季節(jié)變化的影響,這與Güeswell等人[12]的報道一致。前人的許多研究結(jié)果認(rèn)為植物N/P與生長速率有一定聯(lián)系[13,40-41],不同季節(jié)間N/P的較大差異可能反映了植物在不同季節(jié)生長速率的差異。常綠植物旱傘草N/P在四季間無顯著差異,其生物量也不隨季節(jié)產(chǎn)生顯著變化,這表明其生長與代謝速率在全年都較穩(wěn)定,在適宜條件下不隨氣溫或降水的變化而產(chǎn)生顯著差異。其他3種植物N/P普遍在冬季升高,此時氣溫處于全年最低值,地上生物量普遍較低,植物暫停生長,這符合前人所說的高N/P與低生長速率相對應(yīng)的規(guī)律[13,40-41],也說明冬季較低的氣溫影響了植物生長速率。本次研究中,三月氣溫相較十二月已明顯回升,植物N/P在三月顯著下降,而此時地上生物量并不高,說明早春雖然氣溫回升但植物并非處于快速生長階段。隨著氣溫持續(xù)上升,植物生長速率加快,但除蘆葦外,其他3種植物六月N/P并無顯著變化,這也表明植物化學(xué)計量比與氣溫的變化規(guī)律并非一致。本研究中,植物在三月的低N/P值并未對應(yīng)高的生長速率,這與許多研究所得規(guī)律不一致[13,40-41],但也有研究顯示N/P在植物生長初期處于最低值,生長旺季先升高后降低,葉片成熟不再生長時逐漸回升[23],這與本次研究結(jié)果相符。

本研究中,C/N和C/P分別與N和P含量表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中C/N與N含量的負(fù)相關(guān)系數(shù)均大于0.95,表明植物C/N和C/P分別受到氮和磷主導(dǎo),這與Demars等人[1]的研究結(jié)果相符。有很多相關(guān)研究的結(jié)果顯示,植物N與P含量具有較強(qiáng)的相關(guān)性,但在本次研究中,只有春季和夏季,即植物生長季節(jié)顯示出N和P的顯著正相關(guān),而秋冬季節(jié)二者的相關(guān)性并不顯著,這也許與水庫的特殊環(huán)境有關(guān),水庫特殊的運行方式會帶來一定的人為干擾因素,同時,有研究顯示水環(huán)境中的氮、磷濃度與水生植物體內(nèi)氮、磷含量有一定相關(guān)性[20],而水源湖庫作為集中式飲用水源地,其水體氮、磷濃度相對偏低,水體中的養(yǎng)分濃度對于植物生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收以及體內(nèi)生理調(diào)控會產(chǎn)生一定影響,可能會使得植物體內(nèi)氮磷比產(chǎn)生一定變化。

植物生態(tài)化學(xué)計量比的變化是多種非生物及生物因素共同作用的綜合反映,不同物種在不同季節(jié)下其體內(nèi)碳、氮、磷及化學(xué)計量比的變化特征不盡相同。本研究就四種典型挺水植物不同生長季節(jié)碳、氮、磷及其化學(xué)計量比的變化特征及影響因素做了初步探究,但植物的生長及養(yǎng)分的利用是一個復(fù)雜的過程,受多種因素綜合影響。在今后的研究中可結(jié)合更多環(huán)境因子以準(zhǔn)確地分析植物的養(yǎng)分利用情況以及其與生境間C、N、P的交換過程。