鄭 芬,李兆佳,邱治軍,趙厚本,周光益

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所, 廣州 510520 2 南京林業(yè)大學(xué), 南京 210037 3 南嶺北江源森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀(guān)測(cè)研究站, 廣州 510520

森林冠層是森林與大氣環(huán)境接觸最直接、最活躍的界面,對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)環(huán)境因子如光照、溫度、水分和土壤養(yǎng)分等有著重要的影響[1-2]。其中光照是影響林下幼樹(shù)生長(zhǎng)、存活以及更新的關(guān)鍵生態(tài)因子之一[3-6],冠層通過(guò)對(duì)日光的吸收、透射和反射改變林下光照的強(qiáng)弱和分布,對(duì)林下幼樹(shù)的生長(zhǎng)、生物量分配及更新具有重要作用[7-9]。

目前針對(duì)冠層結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境特征之間關(guān)系的研究相對(duì)較多[10-13],國(guó)內(nèi)的大量研究是通過(guò)半球攝影技術(shù)獲得的數(shù)據(jù)來(lái)分析冠層結(jié)構(gòu)與林下直射光、散射光及總光照強(qiáng)度之間的關(guān)系[14-15],但此種方式不能獲取林下光照質(zhì)量特征。而光照強(qiáng)度和光照質(zhì)量的差別都顯著影響林下幼樹(shù)的生理特征[16]。過(guò)去的研究表明：透光率與R/FR之間的關(guān)系呈正相關(guān)[7,17-19],且可以通過(guò)雙曲線(xiàn)模型用透光率來(lái)預(yù)測(cè)光質(zhì)。但這些研究都集中在人工純林或者成分簡(jiǎn)單的混交林中[20-21],關(guān)于天然林的研究較少。天然林林下光質(zhì)是否可以由透光率預(yù)測(cè)？透光率對(duì)光質(zhì)的擬合解釋強(qiáng)度為多少？

光環(huán)境對(duì)植物的生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)、形態(tài)和光合生理可塑性等有著重要的影響[6],研究植物葉片在不同光環(huán)境下的響應(yīng)是探究植物對(duì)光資源的利用與分配的有效途徑[22]。比葉面積(Specific leaf area, SLA)和葉片氮含量(Leaf nitrogen concentration, LNC)作為兩個(gè)關(guān)鍵功能性狀,分別表征了葉片對(duì)光能的捕獲和CO2同化的能力[23]。在光照強(qiáng)度較弱的環(huán)境中植物通過(guò)增加SLA來(lái)獲取足夠的光資源,同時(shí)增加LNC來(lái)提高凈光合速率[24]。光線(xiàn)透過(guò)森林冠層后,伴隨著光照強(qiáng)度的減弱,光譜組成也發(fā)生了變化。光質(zhì)對(duì)植物的影響作用在栽培與農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中應(yīng)用廣泛,紅光和藍(lán)光可以促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng),提高農(nóng)作物的產(chǎn)量[25-28]。在較低的光照強(qiáng)度下,藍(lán)光部分占比的增多能促進(jìn)植物的光合作用,混交林林下Bw/Rw的增加可能使得林下幼樹(shù)單位葉面積光合速率更高[21]。遠(yuǎn)紅光能促進(jìn)植物莖伸長(zhǎng)率的增加,在對(duì)桃樹(shù)冠層的研究中發(fā)現(xiàn)較低的R/FR能減少分支,促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)[29]。然而,在天然林中,不同林齡梯度林下幼樹(shù)功能性狀及光合特征對(duì)光強(qiáng)的變化有何響應(yīng)？天然林群落R/FR和Bw/Rw的變化對(duì)林下幼樹(shù)光合作用與形態(tài)特征是否有影響？

因此,本研究以廣東南嶺區(qū)域3種林齡(幼齡林,中齡林,老齡林)的常綠闊葉林群落為研究對(duì)象,在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,選擇冠層結(jié)構(gòu)、林下光環(huán)境和林下幼樹(shù)功能性狀相關(guān)指標(biāo),研究林齡梯度引起的亞熱帶常綠闊葉林冠層結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境特征指標(biāo)差異,分析幼樹(shù)對(duì)光環(huán)境差異的響應(yīng)。以期了解林下幼樹(shù)功能性狀等生態(tài)學(xué)特征、解析林下光環(huán)境對(duì)林下幼苗幼樹(shù)更新的影響機(jī)制,從而為森林保護(hù)和合理經(jīng)營(yíng)提供可靠的理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于廣東省韶關(guān)市曲江區(qū)小坑鎮(zhèn)周邊,地理位置為 E112°30′—113°04′,N24°37′—24°57′。屬中亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候,一年四季受季風(fēng)影響,冬季盛行東北季風(fēng),夏季盛行西南和東南季風(fēng)。四季特點(diǎn)為春季陰雨連綿,秋季降水偏少,冬季寒冷,夏季偏熱。年平均氣溫18.8—21.6℃,年降雨量1400—2400mm,年日照時(shí)數(shù)1473—1925h,地貌以中低山為主,坡度為15°—40°。該區(qū)的地帶性植被類(lèi)型為中亞熱帶常綠闊葉林。植被種類(lèi)豐富,層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2018年7月在南嶺韶關(guān)曲江區(qū)小坑鎮(zhèn)周邊,選擇海拔、坡度、坡向、土壤和水分條件相近的天然常綠闊葉林群落,以最大限度降低立地條件不同引起的差異,建立3個(gè)林齡的森林群落樣地,構(gòu)成一個(gè)林齡梯度的樣地系列(幼齡林、中齡林和老齡林)。其中幼齡林林齡約30年,為1988年左右采伐后的天然次生林,中齡林林齡約60年,為20世紀(jì)50年代末修水庫(kù)被破壞后形成的天然次生林,老齡林是近原始林,為20世紀(jì)50年代采伐時(shí)特意留下的一片約23hm2的原始林林地。3個(gè)群落土壤均為花崗巖發(fā)育的紅壤。利用全站儀構(gòu)建3個(gè)大小為40m×40m的樣地,每個(gè)樣地內(nèi)劃分成10m×10m的小樣方16個(gè),并在每個(gè)樣方的四角及中心點(diǎn)用 PVC 管標(biāo)記。調(diào)查林下木本植物(喬木、灌木)的胸徑、樹(shù)高等因子,同時(shí)記錄地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向等參數(shù)。樣地概況見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)樣地特征

2.2 重要值和高徑比

重要值IV(%)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3

式中,相對(duì)多度(%)=某一樹(shù)種個(gè)體數(shù)/所有樹(shù)種個(gè)體總數(shù)×100；相對(duì)頻度(%)=某一樹(shù)種頻度/ 所有樹(shù)種頻度總和×100；相對(duì)顯著度(%)=某一樹(shù)種胸徑斷面積之和/所有樹(shù)種胸徑斷面積之和×100

高徑比=樹(shù)高/胸徑

2.3 冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境指標(biāo)測(cè)量

于2018年7月至2019年7月每個(gè)月定期采集冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境數(shù)據(jù),平均后用于分析處理。1)冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)的獲?。号臄z時(shí)間選在陰天或者無(wú)風(fēng)的8:00—10:00,以保證光照條件一致和使直射光造成的眩光最小化[30],在3個(gè)林齡梯度天然常綠闊葉林固定樣地固定樣方中心處用 Nikon D700數(shù)碼相機(jī)配合魚(yú)眼鏡頭獲取半球面林冠影像。拍攝時(shí)具體操作為：用指南針確定正南方并面朝指針?biāo)阜较?在確保相機(jī)的視域內(nèi)無(wú)人的情況下,鏡頭朝上進(jìn)行拍攝；每個(gè)拍攝點(diǎn)每次拍攝3張照片,同一樣點(diǎn)重復(fù)取樣時(shí)保持原位,每個(gè)樣地獲得48張照片,共獲得3個(gè)樣地144張照片。 2)光環(huán)境指標(biāo)的獲?。好總€(gè)月盡量選擇一個(gè)典型晴天和一個(gè)典型陰天分別對(duì)3個(gè)林齡梯度常綠闊葉林群落樣地進(jìn)行測(cè)量,根據(jù)Fielder和Comeau的文獻(xiàn)[31]中所述方法,將商用的PAR探頭(NHGH09光合有效輻射傳感器, 中國(guó)武漢能慧科技有限公司)連接到萬(wàn)用表上測(cè)量冠層下方光合有效輻射數(shù)據(jù)；采用Spectro-Sense2傳感器連接光譜探頭獲得所需要的紅光(R)、遠(yuǎn)紅光(FR)、寬帶紅光(Rw)和寬帶藍(lán)光(Bw)的數(shù)據(jù)。測(cè)量時(shí)將PAR探頭和光譜探頭固定在同一支架上,將支架升高到2m,固定儀器與地面垂直,避開(kāi)光斑和樹(shù)葉遮擋進(jìn)行測(cè)量。由于光譜探頭所測(cè)的光照波長(zhǎng)僅代表PAR的一小部分,在光照強(qiáng)度水平較低的時(shí)候會(huì)低于傳感器測(cè)量下限[32],因此實(shí)測(cè)時(shí)間為每天的9:00—16:00。老齡林冠層上方光照數(shù)據(jù)來(lái)自林內(nèi)高于林冠層10m的氣象梯度塔,幼齡林和中齡林在林外空地測(cè)量作為對(duì)照。

透光率 =冠層下方PAR/冠層上方PAR,

R/FR(紅光/遠(yuǎn)紅光比值)=輻射強(qiáng)度(655-665nm)/輻射強(qiáng)度(725-735nm),

Bw/Rw(藍(lán)光/紅光比值)=輻射強(qiáng)度(400-500nm)/輻射強(qiáng)度(600-700nm)。

2.4 林下幼樹(shù)功能性狀指標(biāo)調(diào)查

葉片采集：于2018年9月采樣,在每個(gè)樣地中選擇個(gè)體較大且長(zhǎng)勢(shì)良好的掛牌標(biāo)記幼樹(shù)植株。

室內(nèi)分析：采集回來(lái)的枝條平鋪在地面上,旁邊放一張A4紙作為對(duì)照,用照相機(jī)拍照并做好編號(hào)。選取枝條上15片左右完全展開(kāi)、無(wú)病蟲(chóng)害、成熟且完整的葉片,用Epson掃描儀掃描植物葉片后分別放入信封袋內(nèi)保存。使用Digimizer version 4.3.0軟件分析得到的掃描圖像,得到枝條面積、遮擋面積和葉面積。將掃描后的葉片置于85℃的烘箱中烘干至恒重,然后使用分析天平稱(chēng)量干重,換算得到比葉面積(SLA)(cm2/g)。最后將葉片送中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所分析室檢測(cè)葉片氮含量(LNC)(g/kg)。(采用凱氏定氮法[33]測(cè)定全氮含量)

1)比葉面積=單片葉面積/單片干重,

2)重疊率=1-枝條面積/葉片總面積,

3)空隙率=1-枝條面積/遮擋面積。

2.5 野外光響應(yīng)曲線(xiàn)及指標(biāo)的測(cè)定

2019年4月至5月,晴天天氣下在8:00—11:30間分別在3個(gè)樣地中測(cè)定。根據(jù)植物對(duì)光照的需求不同,選擇3個(gè)林分共有樹(shù)種(演替前期種-少花桂(Cinnamomumpauciflorum),演替后期種-錐(Castanopsischinensis),演替中期種-木荷(Schimasuperba)[34-36]),每個(gè)種選擇3株,每株選擇中等大小、葉色正常、完全舒展并且成熟的3片葉子測(cè)定。使用Li-6400便攜式光和系統(tǒng)(Li-Cor, lnc, 美國(guó))測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn),使用開(kāi)放氣路,空氣流速為0.5 L/min,溫度為25℃,相對(duì)濕度為50%,CO2濃度為360μmol/mol。測(cè)定梯度設(shè)定為1800、1200、1000、800、600、400、300、200、150、100、90、80、70、60、50、40、30、20、0μmol m-2s-1, 測(cè)定時(shí)每一光強(qiáng)下停留3 min。測(cè)定前在600—1200μmol m-2s-1光強(qiáng) (依植物種類(lèi)及生長(zhǎng)光強(qiáng)而定) 下誘導(dǎo)30 min,以光合有效輻射 (PAR) 為橫軸,Pn為縱軸繪出光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn) (Pn-PAR曲線(xiàn)),依據(jù)葉子飄[37]的方法擬合Pn-PAR的曲線(xiàn)方程：

式中,Pn(I)為凈光合速率；I為光合有效輻射；Ic為光補(bǔ)償點(diǎn)；α、β、γ是獨(dú)立于I的系數(shù)。

暗呼吸速率(Rd)：

Rd=-P(I=0)=-αIc

光飽和點(diǎn)(Im)：

最大凈光合速率P(Im)：

2.6 數(shù)據(jù)處理與分析

所拍攝的林冠照片采用Gap Light Analyzer version 2.0軟件進(jìn)行處理,分析時(shí)將每張照片所在樣方的經(jīng)緯度坐標(biāo)及海拔高程作為樣地參數(shù)輸入設(shè)置。冠層影像分析后獲得一系列的冠層結(jié)構(gòu)和林下光照參數(shù),包括林冠開(kāi)度(Canopy Openness, CO)和葉面積指數(shù)(Leaf Area Index, LAI)。

利用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)初處理,采用IBM SPSS Statistics 20.0軟件單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較。對(duì)于方差不齊的數(shù)據(jù),采用Welch′s ANOVA分析,結(jié)果比較選用Games-Howell。利用光合助手version 4.1.1軟件[37]計(jì)算光合特征參數(shù),originPro 9.0軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡群落特征

調(diào)查結(jié)果表明,不同林齡群落物種組成表現(xiàn)出一定差異。3個(gè)樣地共出現(xiàn)木本植物83種,分屬31科50屬,株密度調(diào)查結(jié)果(表1)顯示,幼齡林和老齡林密度沒(méi)有顯著差異,但是中齡林株密度顯著低于二者(P<0.05)。根據(jù)樹(shù)種的多度、頻度和顯著度,計(jì)算得到各主要物種的重要值(表2),進(jìn)而確定群落建群種均為殼斗科錐屬物種,分別為黧蒴錐(Castanopsisfissa)、錐(Castanopsischinensis)和羅浮錐(Castanopsisfabri)。幼齡林喬木層植物20科23屬52種,灌木層植物21科33屬62種,中齡林群落喬木層植物17科28屬42種,灌木層植物21科35屬51種,老齡林群落喬木層植物18科26屬54種,灌木層植物22科35屬67種。同一林齡喬木層和灌木層優(yōu)勢(shì)種相似性較高。

表2 不同林齡林分木本植物組成及重要值

3.2 不同林齡群落冠層結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境

研究結(jié)果如表3所示,單因素方差分析表明,沿林齡梯度,林冠開(kāi)度和葉面積指數(shù)在不同林齡階段均有顯著差異(P<0.05)。中齡林林冠開(kāi)度最低,葉面積指數(shù)最高。幼齡林和老齡林冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間均沒(méi)有顯著的差別。

表3 不同林齡常綠闊葉林冠層結(jié)構(gòu)的比較

3.2.1不同林齡林下光環(huán)境差異

由圖1可以看出,3個(gè)不同林齡群落間的透光率、R/FR、Bw/Rw的差異性均極顯著(P<0.001)。其中透光率表現(xiàn)為隨著林齡的增加而減少,R/FR為中齡林中最大,幼齡林次之,老齡林中最小；Bw/Rw為中齡林中最小,幼齡林次之,老齡林中最大。

圖1 林齡梯度下的透光率和光質(zhì)(R/FR Bw/Rw)Fig.1 Light transmittance and R/FR Bw/Rw in age gradient forestsR/FR, 紅光/遠(yuǎn)紅光 red/far red; Bw/Rw, 寬帶紅光/寬帶藍(lán)光 broadband blue/broadband red

3.2.2林齡對(duì)透光率與光質(zhì)關(guān)系的影響

透光率和光質(zhì)比之間的非線(xiàn)性擬合分析表明,R/FR與透光率呈極顯著非線(xiàn)性正相關(guān)(圖2),Bw/Rw與透光率呈極顯著非線(xiàn)性負(fù)相關(guān)(圖3)。其中在陰天,R/FR與透光率在幼齡林(R2=0.155,P<0.001)、中齡林(R2=0.106,P<0.001)和老齡林(R2=0.169,P<0.001)呈極顯著正相關(guān)；Bw/Rw與透光率在幼齡林(R2=0.23,P<0.001)、中齡林(R2=0.117,P<0.001)和老齡林(R2=0.276,P<0.001)呈極顯著負(fù)相關(guān)。在晴天,R/FR與透光率在幼齡林(R2=0.002,P<0.001)、中齡林(R2=0.051,P<0.001)和老齡林(R2=0.194,P<0.001)中呈極顯著正相關(guān)；Bw/Rw與透光率在幼齡林(R2=0.111,P<0.001)、中齡林(R2=0.197,P<0.001)和老齡林(R2=0.395,P<0.001)中呈極顯著負(fù)相關(guān)。其擬合關(guān)系R2值均較低,說(shuō)明透光率對(duì)R/FR和Bw/Rw的解釋力度均較低。

圖2 林齡梯度下透光率與R/FR之間的關(guān)系Fig.2 The relationship between light transmittance and R/FR in age gradient forests R/FR, 紅光/遠(yuǎn)紅光 red/far red;

圖3 林齡梯度下透光率與Bw/Rw之間的關(guān)系Fig.3 The relationship between transmittance and Bw/Rw in age gradient forestsBw/Rw, 寬帶紅光/寬帶藍(lán)光 broadband blue/broadband red

3.3 不同光環(huán)境林下幼樹(shù)的響應(yīng)

3.3.1不同光環(huán)境下林下幼樹(shù)功能性狀比較

不同光環(huán)境林下幼樹(shù)性狀的方差分析結(jié)果表明,重疊率在不同光環(huán)境下差異顯著(P<0.05),LNC在不同光環(huán)境下差異極顯著(P<0.001),空隙率、SLA和高徑比在不同光環(huán)境下無(wú)顯著差異(圖4),進(jìn)一步對(duì)功能性狀進(jìn)行多重比較,結(jié)果表明：幼齡林重疊率顯著高于老齡林,中齡林重疊率和幼齡林、老齡林相比沒(méi)有顯著差別；幼齡林下幼樹(shù)LNC最小(12.472±0.277),顯著低于中林齡和老齡林。

圖4 不同光環(huán)境下林下幼樹(shù)功能性狀差異性Fig.4 Differences of understory saplings functional traits under different light environmentsYF, 幼齡林young forest; MF, 中齡林middle-aged forest; OF, 老齡林old-growth forest

3.3.2不同光環(huán)境下3個(gè)樹(shù)種光響應(yīng)曲線(xiàn)差異

如圖5所示,3個(gè)樹(shù)種在不同光環(huán)境下凈光合速率(Pn)隨光合有效輻射(PAR)的變化趨勢(shì)基本一致,均表現(xiàn)為：低PAR時(shí)Pn迅速增加,達(dá)到一定的PAR后,Pn增幅逐漸趨于平緩。采用葉子飄模型[37]對(duì)3個(gè)樹(shù)種的光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行了模擬及參數(shù)計(jì)算,結(jié)果顯示,各方程的決定系數(shù)均在0.95以上。說(shuō)明該模型適合于不同光環(huán)境條件下的各樹(shù)種,較好地反映了葉片光合對(duì)光的響應(yīng)過(guò)程。

圖5 不同光環(huán)境下少花桂、錐和木荷光響應(yīng)曲線(xiàn)Fig.5 The response curves of net photosynthetic rate to light intensity of Cinnamomum pauciflorum、Castanopsis chinensis and Schima superba in different light environments

3個(gè)樹(shù)種在不同光環(huán)境下Pn-PAR曲線(xiàn)的高低呈不同的變化規(guī)律。少花桂Pn-PAR曲線(xiàn)的高低在不同光環(huán)境下顯示出較大的差異,在同等PAR時(shí)的Pn值表現(xiàn)為幼齡林>中齡林>老齡林,其中,Pn值在中齡林和老齡林中差異不明顯；錐Pn-PAR曲線(xiàn)的高低在不同光環(huán)境下顯示出較大的差異,在同等PAR時(shí)的Pn值表現(xiàn)為老齡林>中齡林>幼齡林；木荷Pn-PAR曲線(xiàn)在不同光環(huán)境下無(wú)明顯差異。3個(gè)樹(shù)種的暗呼吸速率(Rd)和光飽和點(diǎn)(Im)在不同光環(huán)境下無(wú)顯著差異,少花桂和錐的最大凈光合速率(Pnmax)在不同光環(huán)境下有顯著差異(P<0.05)。少花桂在幼齡林林下的Pnmax值最大,為5.958±1.001,而錐在老齡林林下Pnmax最大為：5.924±0.796,木荷的Pnmax在不同光環(huán)境下無(wú)顯著差異。

4 討論

4.1 冠層結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境的關(guān)系

通過(guò)對(duì)天然常綠闊葉林林齡梯度下冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境特征進(jìn)行研究可知,隨著林齡的增加,林冠開(kāi)度表現(xiàn)為先減少后增加,葉面積指數(shù)表現(xiàn)為先增加后減少。透光率隨著林齡增長(zhǎng)逐漸降低,R/FR呈現(xiàn)出總體降低的趨勢(shì),Bw/Rw則呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。因此在林冠上方光環(huán)境相似的情況下,天然常綠闊葉林冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下光環(huán)境的影響較大,在一定程度上決定著林下光環(huán)境特征。有研究發(fā)現(xiàn)：隨著林齡的增加,林冠開(kāi)度基本呈減小的趨勢(shì),葉面積指數(shù)呈增加的趨勢(shì)[38-39]。但本研究結(jié)果表明,中齡林林冠開(kāi)度最小,林冠較為郁閉,其林冠開(kāi)度值為5.75%,葉面積指數(shù)最大為3.71,對(duì)光的截獲能力大,因此其林下光照較弱,透光率較低,而到了老齡林階段林冠開(kāi)度增加,葉面積指數(shù)減少。這可能與我們選擇的老齡林到了過(guò)熟齡階段有關(guān),黃柳菁等[40]對(duì)廣東不同林齡喬木層葉面積指數(shù)的研究中也指出,中齡林的喬木層葉面積指數(shù)顯著高于幼齡林和過(guò)熟林。

相關(guān)研究表明,森林冠層葉面積指數(shù)的增大能引起林分透光率的下降[41-42],本研究結(jié)果顯示透光率與葉面積指數(shù)的變化規(guī)律并不一致,老齡林冠層葉面積指數(shù)低于中齡林,但是透光率低于中齡林,其值最低為0.328,這可能是因?yàn)槔淆g林附近有地形遮擋導(dǎo)致白天光照強(qiáng)度較低,當(dāng)光照強(qiáng)度較低時(shí),林冠透光率會(huì)明顯下降[43]。林下光質(zhì)的變化在不同的林齡間差異顯著(圖1)。

通常來(lái)說(shuō),與冠層上方的光合有效輻射相比,入射到冠層下方太陽(yáng)輻射光譜組成中的藍(lán)色部分占比相對(duì)較低,同時(shí)紅色(650—700nm)部分輕微增加,遠(yuǎn)紅光(700—750nm)明顯增加[44]。并且林下光照強(qiáng)時(shí)富含紅光,光照弱時(shí)會(huì)富含更多的遠(yuǎn)紅光[45]。我們觀(guān)測(cè)到老齡林中R/FR比值明顯低于幼齡林,是因?yàn)槔淆g林林冠比幼齡林更加郁閉,冠層對(duì)紅光的吸收相對(duì)于幼齡林較高[20, 32]且透射更多遠(yuǎn)紅光。老齡林中Bw/Rw比值明顯高于幼齡林,是由于老齡林林下光照強(qiáng)度較低,當(dāng)透光率減少時(shí),冠層內(nèi)紅光相較藍(lán)光下降更快[46]。中齡林光質(zhì)的異常情況可能是中齡林樣地株密度(0.18株/m2)顯著低于幼齡林和老齡林所致,高的株密度能夠降低林下R/FR[47],因此,老齡林和幼齡林中的R/FR比中齡林低。綜上所述,天然林冠層結(jié)構(gòu)在很大程度上對(duì)林下光強(qiáng)和光質(zhì)有影響,葉面積指數(shù)高、林冠開(kāi)度低的林分林下光照強(qiáng)度越弱,R/FR越低,Bw/Rw越高。

在這項(xiàng)研究中,透光率與R/FR之間極顯著正相關(guān)(P<0.001),這與Leuchner和Menzel等[20]對(duì)德國(guó)南部溫帶云杉-山毛櫸混交林透光率和R/FR的研究一致。隨著透光率的增加紅光占比增多,導(dǎo)致了較高的R/FR值。透光率和R/FR之間的關(guān)系非常復(fù)雜,并非簡(jiǎn)單的線(xiàn)性相關(guān)。Leuchner選擇了矩形雙曲線(xiàn)函數(shù)來(lái)描述溫帶混交林透光率和R/FR之間的關(guān)系,且透光率對(duì)R/FR的解釋度在80%左右；Caper和Chazdon[32]提出了一種通過(guò)測(cè)量熱帶森林中的R/FR迅速評(píng)估透光率的方法,所獲得的透光率與R/FR之間的關(guān)系是對(duì)數(shù)的,且陰天情況下相關(guān)系數(shù)高達(dá)97%。本研究結(jié)果中透光率與R/FR之間的關(guān)系也符合對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系,但是無(wú)論是晴天還是陰天相關(guān)系數(shù)都較弱,其原因可能是天然林林分組成復(fù)雜導(dǎo)致林下光照變化復(fù)雜。本研究結(jié)果表明透光率與Bw/Rw之間極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)。國(guó)外學(xué)者對(duì)挪威云杉冠層林下光環(huán)境研究顯示晴天條件下隨著太陽(yáng)光照強(qiáng)度減弱,林下藍(lán)光占比相較于紅光增加明顯[46],從而引起了Bw/Rw比值的增加。本文的研究結(jié)果顯示無(wú)論晴天還是陰天,亞熱帶天然常綠闊葉林透光率的減弱都會(huì)引起B(yǎng)w/Rw的增加。

綜合來(lái)看,冠層葉面積指數(shù)隨著林齡的增加,在一定階段范圍內(nèi)也會(huì)隨之增加,林冠開(kāi)度與之相反。林下光環(huán)境與冠層結(jié)構(gòu)也緊密相連。冠層郁閉程度加深,透光率就會(huì)逐漸減弱；同時(shí)林下紅光和藍(lán)光占比減少,遠(yuǎn)紅光占比增多,導(dǎo)致R/FR減少,藍(lán)光占比較紅光略高,導(dǎo)致Bw/Rw增加,天然林透光率與光質(zhì)之間存在顯著相關(guān)關(guān)系,但是相關(guān)程度一般。

4.2 林下幼樹(shù)對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)

林下幼樹(shù)對(duì)林齡梯度下光強(qiáng)和光質(zhì)的響應(yīng)存在差異,主要通過(guò)葉片功能性狀特征及光合生理特性的不同來(lái)實(shí)現(xiàn)。

老齡林林下幼樹(shù)葉片重疊率顯著低于幼齡林,中齡林和老齡林林下幼樹(shù)LNC顯著高于幼齡林。幼齡林林下光照資源充足,林下幼樹(shù)通過(guò)增加葉片重疊率來(lái)充分利用光資源,積累更多的光合產(chǎn)物,老齡林林下幼樹(shù)由于光照強(qiáng)度降低,光資源不足,其葉片重疊率也因此降低。氮是光合結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的重要組分,LNC很大程度上決定了植物的光合能力[48]。老齡林林下幼樹(shù)通過(guò)增加單位干質(zhì)量的氮含量來(lái)提高凈光合速率[49],使其具有較強(qiáng)的養(yǎng)分保持能力和耐蔭能力。而在幼齡林高光強(qiáng)的環(huán)境下,林下幼樹(shù)可能傾向于將較多的氮投資于保護(hù)構(gòu)造上以防止高溫?fù)p傷和過(guò)度失水[50],充足的光照使林下幼樹(shù)不必將過(guò)多的氮投資給光合器官。研究表明[45],在演替階段早期,森林冠層郁閉度較小,光照充足,幼齡林林下幼樹(shù)具有陽(yáng)生植物的特性,生長(zhǎng)需要光照條件較好的生境。相應(yīng)地,演替階段后期植物具有陰生植物的特性,能夠耐受蔭蔽的生境。植物的這種特征可能對(duì)其光合作用產(chǎn)生一定的影響。我們通過(guò)對(duì)不同林齡梯度下共有樹(shù)種(少花桂、錐和木荷)光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),它們?cè)诓煌猸h(huán)境下的最大凈光合速率有顯著差異,主要受到光照強(qiáng)度變化的影響。演替前期種少花桂在光照充足的環(huán)境中具有較高的光合能力,較耐蔭的后期演替種錐在光照強(qiáng)度較弱的環(huán)境中具有較高的光合能力,演替中期種木荷在不同的光照條件下光合能力相近。

植物對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)不僅僅體現(xiàn)在葉片功能性狀方面,在整體形態(tài)方面也有響應(yīng)：林下弱光環(huán)境下,紅光和藍(lán)光的減少,遠(yuǎn)紅光的增加都在誘導(dǎo)植物的整體形態(tài)發(fā)生反應(yīng)[51]。R/FR的減少會(huì)促使植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng),而本研究中植物的高徑比在林齡梯度下差異不顯著,可能是因?yàn)樘烊涣稚硰?fù)雜,植物高徑比會(huì)受到其他因素(如凋落物和種子特性等[52])的影響。

總之,在天然常綠闊葉林不林齡梯度光環(huán)境下,林下幼樹(shù)葉片重疊率和LNC隨著光照強(qiáng)度的減弱,重疊率減少,LNC增加。林下幼樹(shù)功能性狀的變化主要受到光照強(qiáng)度的影響。此外,林下共有種在光合響應(yīng)方面表現(xiàn)出了差異,這說(shuō)明植物的光合生理特征同時(shí)受光環(huán)境和植物物種自身特性的影響。

5 結(jié)論

通過(guò)對(duì)南嶺區(qū)域天然常綠闊葉林林齡梯度下冠層結(jié)構(gòu)、林下光環(huán)境和林下幼樹(shù)功能性狀的研究,我們發(fā)現(xiàn)隨著林齡的增加,整體趨勢(shì)呈現(xiàn)出葉面積指數(shù)隨之增加,林冠開(kāi)度隨之減少；林齡梯度下光照強(qiáng)度和光質(zhì)特征有一定的差異,光照強(qiáng)度的減少使得林下光質(zhì)占比發(fā)生了變化,紅光和藍(lán)光減少,遠(yuǎn)紅光增多,R/FR值降低,Bw/Rw增加。透光率和光質(zhì)比之間有顯著相關(guān)關(guān)系,但是透光率對(duì)光質(zhì)的解釋程度很低,可能是因?yàn)槲覀冇^(guān)測(cè)的是天然林而非人工林或者成分簡(jiǎn)單的混交林。光照強(qiáng)度的減弱使得林下幼樹(shù)重疊率減少,LNC增多。R/FR和Bw/Rw的變化對(duì)林下幼樹(shù)的高徑比并無(wú)顯著影響。

綜上所述,不同的林齡階段,冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境具有差異性,這在一定程度上影響著林下幼樹(shù)的生長(zhǎng)和更新。通過(guò)對(duì)林分冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境的研究,有助于我們解釋林下幼樹(shù)功能性狀指標(biāo)的差異性,從而為探討森林幼苗更新機(jī)制、推測(cè)幼樹(shù)的適應(yīng)策略及未來(lái)的發(fā)展方向提供理論依據(jù)。對(duì)了解森林的結(jié)構(gòu)及生物多樣性的維持也有著重要的作用,同時(shí)為森林保護(hù)、森林生態(tài)恢復(fù)和合理經(jīng)營(yíng)以及保持森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供可靠的理論依據(jù)。