孔維葦,王曉鋒,盧虹宇,劉婷婷,龔小杰,劉 歡,袁興中,,*

1 長江上游濕地科學(xué)研究重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 401331 2 重慶師范大學(xué)地理與旅游學(xué)院,重慶 401331 3 重慶大學(xué)建筑城規(guī)學(xué)院,重慶 400030

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是利用生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)基本原理研究和分析生態(tài)過程要素(碳、氮、磷)平衡及其對生態(tài)影響的科學(xué)[1-3],是應(yīng)用元素動(dòng)態(tài)平衡原理和生長速率理論,探討植物營養(yǎng)狀況、養(yǎng)分需求、養(yǎng)分利用效率、內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征以及養(yǎng)分限制等的重要研究方法和手段[4],對解釋植物適應(yīng)機(jī)制與生境特征的耦合關(guān)系具有重要意義。近年來,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)被廣泛應(yīng)用于草地[5]、森林[6]、荒漠[7]、濕地[8]等生態(tài)系統(tǒng)中生物養(yǎng)分元素分配、循環(huán)、供應(yīng)、需求等特征及其與生境的關(guān)聯(lián),重點(diǎn)關(guān)注了氣候變化[9]、氮沉降[10]、生態(tài)系統(tǒng)退化[11]等影響下不同植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。此外,國內(nèi)外已經(jīng)從區(qū)域[12-13]、國家[14-15]、全球尺度[16-17]上對不同生態(tài)系統(tǒng)類型植物的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征開展了相關(guān)研究,進(jìn)一步推動(dòng)了生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的發(fā)展。目前,植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征被廣泛應(yīng)用于逆境環(huán)境下植物適應(yīng)機(jī)制及營養(yǎng)策略研究[18],進(jìn)而揭示環(huán)境變化下生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能演變及調(diào)控機(jī)制[19],成為生態(tài)學(xué)研究的重要方向。

三峽水庫是世界最大的水利工程,由于采用“蓄清排渾”的運(yùn)行方式,庫區(qū)水位每年均在145—175 m間波動(dòng),使周圍土地周期性淹沒和出露,因此河岸兩側(cè)形成了垂直落差達(dá)30 m,總面積約349 km2的反季節(jié)水位波動(dòng)的水庫消落帶[20]。受冬季水淹和夏季干旱的雙重脅迫,消落帶內(nèi)原有陸生植被逐漸消亡,形成了以少數(shù)適生草本植物為優(yōu)勢的新的植物群落[21-23],包括狗牙根(Cynodondactylon)、狼杷草(Bidenstripartita)、香附子(Cyperusrotundus)、苘麻(Abutilontheophrasti)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)等群落。隨著水淹時(shí)間延長,這些適生植物的生長、繁殖、功能性狀、生理代謝等方面對水淹脅迫產(chǎn)生了一系列適應(yīng)性的變化[21,24-30],種群分布趨于穩(wěn)定[24,31]。此外,周期性水淹導(dǎo)致土壤的養(yǎng)分釋放和流失嚴(yán)重,土壤養(yǎng)分供應(yīng)水平與計(jì)量特征發(fā)生改變[32]。在此背景下,適生植物的養(yǎng)分吸收和分配策略、養(yǎng)分利用效率及內(nèi)穩(wěn)性等也可能發(fā)生適應(yīng)性改變,進(jìn)而影響消落帶植物群落的分布以及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)分配、釋放等關(guān)鍵生態(tài)過程。然而,當(dāng)前大部分研究仍主要關(guān)注適生植物對水淹脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)[26-27]、群落演變與種群擴(kuò)大機(jī)制[24,31]以及養(yǎng)分再釋放[28-30]等,而對植物養(yǎng)分含量、分配以及化學(xué)計(jì)量特征等研究相對薄弱,僅米瑋潔等[33]采用室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)探討了土壤養(yǎng)分對消落帶草本植物的N、P計(jì)量特征的影響,提出消落帶植物具有較強(qiáng)的低N適應(yīng)能力,且植物養(yǎng)分需求性是決定消落帶植物適應(yīng)能力的重要因子。劉明輝等[34]探討了消落帶人工植被池杉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對水淹脅迫的響應(yīng)及其養(yǎng)分適應(yīng)策略。在三峽水庫消落帶這一特殊的逆境環(huán)境下,基于植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究,對揭示反季節(jié)水位波動(dòng)影響下植物生態(tài)策略和環(huán)境適應(yīng)性具有重要意義,是消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)演變機(jī)制研究的有益補(bǔ)充。

作為一個(gè)特殊的水-陸過渡區(qū),三峽水庫消落帶與自然水陸界面的濕地具有不同的環(huán)境因子和生態(tài)過程。當(dāng)前大部分河岸帶[35]、濱海區(qū)[8]、湖濱區(qū)[36]等自然水陸界面的研究結(jié)果表明,與陸地植被相比,水陸界面區(qū)植物碳、氮、磷計(jì)量特征具有較大的變異性和特殊性[37],且表現(xiàn)出養(yǎng)分利用效率較低、養(yǎng)分需求較高以及生長速率快等生存機(jī)制。那么,作為特殊的水陸界面,消落帶植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及養(yǎng)分利用策略如何？與自然水陸界面、自然濕地是否具有相似性？與陸地植物又有何差異？同時(shí),三峽水庫消落帶范圍廣,土壤、植被、地形地貌、人類活動(dòng)等生境要素變異性較大[20],而植物養(yǎng)分含量及計(jì)量比的空間變異性尚不十分清楚,限制了對整個(gè)消落帶生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分分布規(guī)律及其與庫區(qū)生境的耦合關(guān)系的科學(xué)認(rèn)識(shí)?；谝陨蠁栴},本研究選擇三峽庫區(qū)消落帶分布最廣的4種草本植物為研究對象,通過分析植物器官(根、莖、葉)C、N、P、K含量及計(jì)量比特征,闡釋了植物化學(xué)計(jì)量特征的種間差異以及在全庫區(qū)尺度的空間變異規(guī)律,進(jìn)一步比較了消落帶植物化學(xué)計(jì)量特征與其他生態(tài)系統(tǒng)的異同,以期揭示該區(qū)域適生植物的養(yǎng)分策略及適應(yīng)機(jī)制,為消落帶生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分結(jié)構(gòu)及其功能演變機(jī)制研究提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

三峽水庫是三峽大壩建成蓄水后形成的總面積達(dá)1084 km2(175 m高水位期)的人工湖,壩址位于湖北省宜昌市秭歸縣境內(nèi),范圍涉及湖北省和重慶市21個(gè)縣市區(qū)。整個(gè)庫區(qū)以峽谷地貌為主,橫跨川東嶺谷和鄂中山區(qū)峽谷,北臨大巴山,南依川鄂高原,屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,年平均氣溫在16.5—18.0℃,年降雨量1000—1800 mm,土壤類型以黃壤、紫色土、石灰土、石灰土、水稻土和潮土等為主。

三峽水庫采用“蓄清排渾”的運(yùn)行策略,每年10月中旬蓄水至175 m,次年1月份開始緩慢放水,至5月初水位降低至145 m,在庫區(qū)周圍形成了一個(gè)面積約349 km2的水庫消落帶。夏季落干期,大量植物生長,冬季水淹后植物逐漸枯亡腐爛,成為水庫養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。受水淹脅迫影響,消落帶植物群落結(jié)構(gòu)相對簡單,形成了以狗牙根、狼杷草、蒼耳、苘麻、狗尾草(Setariaviridis)、香附子和水蓼(Polygonumhydropiper)、稗(Echinochloacrusgalli)等為優(yōu)勢植物的草本群落[21-23]。

1.2 研究方法

1.2.1樣地布設(shè)和樣品采集

2018年7月,對三峽庫區(qū)消落帶4種優(yōu)勢植物的分布概況進(jìn)行了調(diào)查并確定采樣斷面。在三峽庫區(qū)腹心區(qū)域,沿長江干流自上游向下游依次選擇涪陵(FL)、忠縣(ZX)、萬州(WZ)、云陽(YY)、奉節(jié)(FJ)、巫山(WS)、香溪(XX)、秭歸(ZG)等地設(shè)置8個(gè)調(diào)查斷面(圖1所示),同時(shí)在澎溪河、大寧河、香溪河設(shè)置3個(gè)支流消落帶的調(diào)查斷面,以保證斷面設(shè)計(jì)的代表性。每個(gè)斷面選擇人為干擾較少、生境特征相似的消落區(qū)設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地,共計(jì)33個(gè)樣地。根據(jù)植物群落分布情況,在消落帶中部(約155—165 m范圍內(nèi))設(shè)置長30 m的樣帶進(jìn)行調(diào)查和采樣；調(diào)查樣地范圍內(nèi)主要植物群落狀況、蓄水前土地利用類型、坡度、土壤質(zhì)地等生境特征見表1。每個(gè)樣地內(nèi)選定狗牙根、狼杷草、蒼耳、苘麻4種植物,隨機(jī)選取10—30株/叢長勢良好的植株,采集植物根、莖、葉樣品,裝入信封袋帶回。

圖1 研究區(qū)域樣地分布Fig.1 Distribution of sampling sites in the littoral zone

表1 11個(gè)樣地的基本生境特征

1.2.2樣品處理與測定

將采集的植物樣品清洗后放于烘箱中105℃殺青2 h,然后80℃烘干至恒重,烘干后的樣品用粉碎機(jī)粉碎過0.15 mm篩,裝入密封袋保存待測。

植物有機(jī)碳(C)含量測定采用K2Cr2O7-H2SO4外加熱、FeSO4反滴定法測定；植物樣品經(jīng)濃H2SO4-H2O2法消煮完全后,消煮液分別利用流動(dòng)分析儀(吉天FIA-6000+)測定植物全氮(N)含量,利用釩鉬黃顯色-分光光度法和火焰光度法測定植物全磷(P)和全鉀(K)含量。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理,利用SPSS 18.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。不同植物、不同器官之間采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)差異顯著性,采用一般線性模型(GLM)分析樣地、物種、器官對植物養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比的交互影響。用Canoco 5對植物不同器官養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行冗余分析(RDA),變異系數(shù)(Coefficient of Variation,CV)=標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均數(shù)×100% 計(jì)算得出；利用GraphPad-8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物各器官C、N、P、K含量及化學(xué)計(jì)量比特征

消落帶4種植物根、莖、葉養(yǎng)分含量及變化范圍如表2所示。根、莖C含量在不同物種間無顯著差異(P>0.05),而葉片C含量表現(xiàn)為狗牙根與狼杷草顯著高于苘麻與蒼耳(P<0.05)；根、莖、葉N含量變化范圍分別為3.1—14.9、3.1—19.2、10.1—48.3 mg/g,根、莖的N含量在4種植物之間也無顯著差異(P>0.05),但葉片N含量差異顯著,呈狗牙根<苘麻<蒼耳<狼杷草,狗牙根葉片N含量比狼杷草低45%。同時(shí),無論何種器官,狗牙根P、K含量均顯著低于其他3種植物(P<0.05)。不同物種間C含量變異性最低,僅為4%—8%,而N、P、K含量變異性達(dá)29%—43%,表明不同物種對營養(yǎng)元素的需求存在較大差異。

表2 消落帶4種植物器官C、N、P、K含量特征

從養(yǎng)分分配策略看,4種植物根、莖、葉的C、N、P、K含量分配基本相似。植物葉片的C含量均低于根和莖,且蒼耳和苘麻達(dá)到顯著水平(P<0.05)；相反,葉片的N、P、K含量則顯著高于根和莖(蒼耳的P含量和狼杷草的K含量除外)(P<0.05),特別是植物葉片的N含量是其根、莖N含量的3—5倍。根和莖的C、N含量無顯著差異,而莖的P、K含量略高于根。

如圖2所示,不同物種間和器官間的化學(xué)計(jì)量比特征差異較大。4種植物根、莖C/N的平均值分別為60.5、65.6,顯著高于葉片(P<0.05),是葉片C/N(17.1)的3.5和3.8倍；物種之間,狗牙根的根C/N略低于其他三種植物,而莖和葉的C/N則均高于其他植物,特別是葉達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。同種植物不同器官的C/P和C/K均表現(xiàn)為根>莖>葉的規(guī)律(P<0.05),而在不同物種之間均呈狗牙根最高,狼杷草次之,蒼耳和苘麻較低的趨勢。消落帶4種植物根、莖、葉N/P的平均值分別為2.4、2.0和5.2,N/K分別為0.6、0.4和1.1,均表現(xiàn)為葉片顯著高于根、莖(P<0.05)；根、莖N/P和N/K在不同物種之間差異不大,但狗牙根的根N/P和N/K顯著高于其他3種植物(P<0.05)；葉片N/P和N/K在不同物種間差異明顯,狼杷草高于狗牙根,蒼耳和苘麻均較低。K/P在植物之間、器官之間差異均不大。

圖2 4種植物不同器官的化學(xué)計(jì)量比特征Fig.2 Characteristics of stoichiometric ratio of different plant organs in the littoral zoneCd：狗牙根 Cynodon dactylon；Bt：狼杷草 Bidens tripartita；Xs：蒼耳 Xanthium sibiricum ；At：苘麻 Abutilon theophrasti;圖中不同小寫字母表示不同物種之間差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示同一植物不同器之間差異顯著(P<0.05), +表示平均值

2.2 消落帶4種典型植物化學(xué)計(jì)量特征的空間分布

植物養(yǎng)分特征及計(jì)量比變異性受生境條件綜合影響。本研究進(jìn)一步分析了庫區(qū)環(huán)境變化對植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響。結(jié)果表明(圖3),沿長江干流自上游至下游,庫區(qū)消落帶植物根、莖C含量呈現(xiàn)先緩慢升高,后降低的趨勢,在下游巫山(WS)斷面出現(xiàn)峰值,而葉片C含量則無明顯空間變異；根、莖、葉N含量空間上呈現(xiàn)較為一致的變化規(guī)律,在上游涪陵(FL)和忠縣(ZX)較高,隨后迅速降低并保持相對穩(wěn)定；P含量空間變化呈波動(dòng)變化,僅在中游云陽(YY)出現(xiàn)峰值,下游巫山(WS)和秭歸(ZG)出現(xiàn)低谷,其他斷面保持穩(wěn)定；不同器官中K含量均呈自上游至下游降低趨勢,在上游的涪陵(FL)和忠縣(ZX)及中游的云陽(YY)出現(xiàn)峰值,其他斷面均較低。

受養(yǎng)分含量空間變異性的影響,植物根、莖、葉的化學(xué)計(jì)量比也呈一定的空間分布規(guī)律(圖3)。與N和K含量相反,C/N、C/K均呈從涪陵(FL)至萬州(WZ)迅速提高,隨后緩慢波動(dòng),空間變異主要出現(xiàn)于庫區(qū)上游斷面。根、莖C/P比則沿程呈現(xiàn)緩慢升高的趨勢。4種植物各器官N/P、K/P變化波動(dòng)較大,庫區(qū)上游較高,中游降低,到下游又上升的趨勢；N/K在空間變化不大,除涪陵外基本穩(wěn)定。

圖3 消落帶植物各器官C、N、P、K化學(xué)計(jì)量特征的空間變化Fig.3 Spatial variations in characteristics of C, N, P and K stoichiometry of in different plant organs in the littoral zoneFL：涪陵；ZX：忠縣；WZ：萬州；YY：云陽；FJ：奉節(jié)；WS：巫山；XX：香溪；ZG：秭歸;CV表示4種植物不同器官化學(xué)計(jì)量特征的空間變異系數(shù)的平均值

變異系數(shù)反映了不同生境下植物化學(xué)計(jì)量特征的變化強(qiáng)度。圖3所示,消落帶植物不同養(yǎng)分及計(jì)量比對生境變化的敏感性不同,其中C含量變異性最小,低于5%,而N含量、C/N、N/P的變異系數(shù)較高(均大于35%),P含量和C/P的變異系數(shù)相對較低(平均為20%和22%)；不同器官化學(xué)計(jì)量特征的變異系數(shù)大體呈葉片明顯低于根、莖。

2.3 消落帶植物C、N、P、K化學(xué)計(jì)量特征的變異來源分析

利用多因素方差分析了樣地、物種和器官3個(gè)因子對消落帶植物養(yǎng)分含量及計(jì)量比的影響,結(jié)果顯示：物種和器官對植物化學(xué)計(jì)量特征的影響顯著大于樣地(P<0.001),其中器官的影響作用最大(表3)。物種和器官對植物C、N、P、K含量均具有極顯著影響,且物種對植物C/P有極顯著影響,器官對C/N、N/P極顯著影響(P<0.001)；而樣地只對N含量及C/N影響達(dá)到極顯著水平(P<0.001)；物種和器官的交互作用對植物C、N含量影響極顯著(P<0.001)。

表3 一般線性模型(GLM)分析樣地、物種和器官對植物C、N、P、K化學(xué)計(jì)量特征的影響

3 討論

3.1 三峽庫區(qū)消落帶植物的化學(xué)計(jì)量總體特征分析

植物作為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)和元素循環(huán)的載體,其養(yǎng)分含量及計(jì)量比值是生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的重要特征。不同類型生態(tài)系統(tǒng)的植物C同化能力及養(yǎng)分需求具有較大差異[1],特別是受水分主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)的演變,隨水分過程變化,植物養(yǎng)分策略會(huì)從主動(dòng)型向被動(dòng)型轉(zhuǎn)變[37-38]。本研究發(fā)現(xiàn),受冬季水淹和夏季干旱的雙重脅迫,4種典型植物葉和莖的C含量均明顯低于全國陸地植物的平均水平(436.5)[38]和全球陸地植物C含量的范圍(450—500 mg/g)[39],但N、P含量卻遠(yuǎn)高于全國和全球水平(表4)；葉片K含量也高于全國草本植物葉片的平均水平(17.9 mg/g)和全國660種植物葉片的平均水平(15.1 mg/g)[15](表4),說明消落帶植物的固碳能力較弱,而養(yǎng)分吸收能力較強(qiáng),可能具有與陸地植物不同的養(yǎng)分吸收和利用策略。其原因可能是：一方面,冬季水淹,夏季出露導(dǎo)致土壤礦化加速,有效養(yǎng)分增加[40],從而增加了植物對N、P、K的吸收；另一方面,夏季消落帶成為水陸界面的攔截屏障,積累了大量面源污染物,使植物生長得到一定的養(yǎng)分補(bǔ)給；此外,淹水脅迫和夏季干旱促使植物保護(hù)性酶和蛋白質(zhì)的合成,降低了碳同化能力,增強(qiáng)了養(yǎng)分需求性[33],進(jìn)而改變養(yǎng)分策略。與我國主要的自然水陸界面系統(tǒng)相比,消落帶植物莖、葉的N、P含量也比較高,但仍在中國濕地植物N、P變化范圍內(nèi)[37],表明消落帶作為一種特殊的濕地類型,其植被演變過程中逐漸形成了與濕地植被相似的化學(xué)計(jì)量特征,而與陸地植被產(chǎn)生了明顯分異。

養(yǎng)分的計(jì)量比能夠較好的表征植物的養(yǎng)分利用效率和生長速率特征[1]。一般認(rèn)為,由于植物體內(nèi)碳固定需要大量蛋白酶和礦物質(zhì)代謝參與[4],因此植物C/N、C/P、C/K越高,表明對養(yǎng)分的利用效率越高?！吧L速率假說”認(rèn)為,高生長速率的植物具有較低的C/N、C/P及N/P[4]。本研究中,4種消落帶植物C/N、C/P、C/K均遠(yuǎn)低于全國陸生植物[38],也低于一些典型濕地植物(表4),表明消落帶植物具有相對較低的養(yǎng)分利用效率和較高的生長速率,這與李小峰等[41]對百花湖消落帶植物的研究結(jié)果一致,也與一些自然河岸帶植物的適應(yīng)機(jī)制有一定的相似性[42]。吳統(tǒng)貴等[43]研究發(fā)現(xiàn)潮間帶(水-陸界面系統(tǒng))植物也具有低C/N、C/P及N/P的特征,其原因可能是河岸帶植物受夏季洪水和徑流養(yǎng)分補(bǔ)給的季節(jié)性差異的影響,選擇快速養(yǎng)分吸收和生長的策略[42]。

植物葉片N/P、N/K、K/P能夠表征植物營養(yǎng)限制狀況,當(dāng)N/P<14植物生長受氮限制,N/P>16則受磷限制[44],當(dāng)植物地上部分(莖和葉)N/K>2.1和K/P<3.4時(shí),K就會(huì)成為植物生長的主要限制因子[45]。與全國753種陸地植物葉片的N/P(16.3)[14]和全球植物葉片N/P(13.8)[17]相比,消落帶植物葉片N/P平均為5.2(范圍為1.4—9.4),N/K僅為1.1(圖2),表明三峽水庫消落帶植物生長受到明顯的氮限制,這與之前三峽水庫消落帶秭歸段草本植物研究結(jié)果一致[33]。對三峽庫區(qū)消落帶土壤氮磷比研究結(jié)果也顯示,土壤全氮和有效氮較低,而磷含量較高,整個(gè)庫區(qū)土壤均呈現(xiàn)明顯的氮限制[46]。多因素方差分析結(jié)果也表明僅樣地對植物N含量的影響達(dá)到極顯著性水平(表3),因此消落帶土壤N供給可能是影響植物化學(xué)計(jì)量特征的重要因素。然而,本研究4種消落帶植物N含量高于大部分陸生和濕地植物(表4),表現(xiàn)出較強(qiáng)的N吸收效率和對N限制的適應(yīng)能力,這也可能是消落帶植物除淹水適應(yīng)外的另一個(gè)重要的適應(yīng)機(jī)制。

表4 消落帶4種典型植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與其他研究比較

3.2 三峽庫區(qū)消落帶植物化學(xué)計(jì)量特征的種間差異

不同植物化學(xué)計(jì)量特征及養(yǎng)分分配策略存在差異,能夠在一定程度上反映植物的適應(yīng)能力[52]。狗牙根作為消落帶分布最廣的植物[26],能夠在一定程度表征消落帶植物的適應(yīng)特征。本研究發(fā)現(xiàn)狗牙根的化學(xué)計(jì)量特征表現(xiàn)出與其他3種植物有明顯不同(表2)。一方面,狗牙根葉片C含量高于蒼耳和苘麻,表明其具有較強(qiáng)的碳同化能力,而且一般認(rèn)為植物葉片的C含量越高,其對外界環(huán)境脅迫的防御能力會(huì)越強(qiáng)[53-54]。另一方面,狗牙根N、P、K含量顯著低于其他3種植物(根N含量除外),但更接近我國濕地植物平均水平[37],表現(xiàn)出其對養(yǎng)分的低需求性和水淹環(huán)境的高適應(yīng)性的特征?；瘜W(xué)計(jì)量比的分析也發(fā)現(xiàn),盡管消落帶植物均屬低養(yǎng)分利用效率和高生長速率型植物,但狗牙根具有比其他3種植物略高的C/N、C/P、C/K(圖2),屬于相對低生長速率和高養(yǎng)分利用效率植物。同時(shí),狗牙根根系的N/P、N/K也顯著高于其他3種植物,在土壤N限制的條件下[48],其根系具有更強(qiáng)的N吸收能力。進(jìn)一步通過RDA分析,將4種植物養(yǎng)分含量及計(jì)量比與樣地之間進(jìn)行耦合關(guān)聯(lián)(圖4),結(jié)果顯示,狗牙根具有與其他三種植物不同的空間聚集模式,且受到樣地變化的影響較小,特別是莖和葉片,進(jìn)一步表明狗牙根養(yǎng)分含量及計(jì)量比受到樣地變化的影響最弱,生長過程中能保持較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性。綜上,狗牙根高抗逆性、養(yǎng)分的低需求、高利用效率、低生長速率以及較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性可能是其在消落帶廣泛分布的重要機(jī)制。以狗牙根為代表,水庫消落帶植物在受多重脅迫影響下,可能通過提高生長速率和固碳效率以實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分的積累,進(jìn)而提高生存能力和代謝速率,這與脅迫環(huán)境下植物“生存—生長—繁殖”優(yōu)先級(jí)策略一致。

植物養(yǎng)分在各器官中的不同分配策略能夠反映植物在適應(yīng)環(huán)境中的進(jìn)化趨勢[55]。消落帶植物各器官C含量差異不大,葉片略低于根、莖(表2)。4種植物N、P、K含量的分配上具有相似策略,均呈現(xiàn)葉片顯著高于莖和根,這與百花湖消落區(qū)植物養(yǎng)分在器官的分配策略一致[41],與封煥英[56]、趙亞芳[57]等研究陸生植物分配策略也具有相似性,表明消落帶植物養(yǎng)分分配策略并未出現(xiàn)明顯變化。不同植物葉片C/N、C/P、C/K均顯著低于根、莖,與水生植物[49]、濕地植物[41]表現(xiàn)相似,與大部分陸生植物研究結(jié)果也相同[56],這主要因?yàn)槿~片是代謝和生長速率最快的器官,養(yǎng)分積累有利于光合固碳,符合生態(tài)化學(xué)計(jì)量的“生長速率假說”[4]；同時(shí),消落帶植物N/P、N/K均呈根、莖<葉,在N限制的背景下,植物能夠更大限度的減少葉片的N限制,提高植物生產(chǎn)代謝,這與一些濕地系統(tǒng)中植物適應(yīng)策略基本一致[49,53]。通過RDA分析進(jìn)一步表明(圖4),葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征在不同樣地聚集性較好,表明不同樣地間差異較小,尤其以狗牙根最顯著。葉片作為代謝最活躍的器官,消落帶植物優(yōu)先考慮葉片的穩(wěn)態(tài),降低葉片對環(huán)境的變化的敏感性,保障植物的固碳和生長?？傊?消落帶4種植物的養(yǎng)分分配策略無明顯的種間分異,而且與其他生態(tài)系統(tǒng)具有相似性,未呈現(xiàn)出特殊性。

圖4 消落帶11個(gè)樣地4種植物不同器官化學(xué)計(jì)量特征RDA分析Fig.4 Redundancy analysis of C, N, P, and K stoichiometry of different organs in four speciesBJX：白家溪；DC：大昌；ZJC：昭君村

3.3 消落帶植物化學(xué)計(jì)量特征的空間分布規(guī)律

三峽庫區(qū)消落帶涉及范圍廣,環(huán)境變異大,對植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征具有重要影響。盡管本研究中多因素方差分析結(jié)果表明樣地對植物化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響小于物種和器官(表3),但植物養(yǎng)分含量及計(jì)量比特征在不同樣地間仍存在一定差異(圖3)。首先,4種植物C含量在不同樣地間變化不大,平均變異系數(shù)僅為4%(圖3),表明庫區(qū)消落帶植物固碳能力受生境影響較弱。研究認(rèn)為,植物固碳能力受到太陽輻射、溫度、濕度、CO2濃度、水分及養(yǎng)分供給等多種外部環(huán)境因素影響[58]。本研究三峽庫區(qū)范圍內(nèi)氣候條件空間變異性較小[59],對光合固碳效率影響有限。盡管庫區(qū)地形、土壤養(yǎng)分的空間變異較大[46],但植物能夠通過調(diào)整養(yǎng)分策略保持其固碳能力的相對穩(wěn)定[39]。張彬[60]等研究指出,三峽庫區(qū)消落帶不同土壤類型中有機(jī)質(zhì)含量并無顯著差異,這可能與消落帶植物群落均質(zhì)化[25]和植物C含量相對穩(wěn)定有關(guān)。其次,消落帶植物N、K含量空間變異性較高,且均呈自上游向下游減小的趨勢空間分布規(guī)律。庫區(qū)上游段涪陵和忠縣處于庫中低山中丘區(qū),土壤侵蝕略弱,土壤發(fā)育更成熟,而下游段大巴山區(qū)地形坡度大,侵蝕加劇,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分流失嚴(yán)重[46],因此消落帶土壤N、K含量也呈現(xiàn)自上游向下游降低的特征[32],成為影響植物N、K含量空間分布的主要因素。此外,庫區(qū)土壤氮限制顯著[33,46],可能促使了同種植物氮吸收水平在不同樣地間的分異。最后,植物P含量空間變異性明顯弱于N、K,但仍呈現(xiàn)庫區(qū)下游段(奉節(jié)、巫山、秭歸)較低的趨勢,這也主要與下游段樣地坡度較大(表1),土壤相對貧瘠有關(guān)。

消落帶植物C/N、C/P、C/K空間規(guī)律與N、P、K完全相反(圖3),表明植物C/N、C/P、C/K主要由營養(yǎng)元素決定,而且自上游向下游土壤養(yǎng)分含量降低[32],導(dǎo)致在萬州斷面之后植物C/N、C/K顯著提高。庫區(qū)消落帶植物N/P呈現(xiàn)兩端高,中間低的空間模式,表明研究區(qū)內(nèi)不同樣地N限制強(qiáng)度存在差異,特別是在中游的萬州、云陽、奉節(jié)等斷面,植物根、莖N/P小于2,葉片也小于5,表現(xiàn)出更嚴(yán)格的N限制。這些斷面土壤屬灰?guī)r、紫色砂巖上發(fā)育的黃棕壤和紫色土,有機(jī)質(zhì)和氮含量較低,而磷和鉀含量豐富[46]。而向下游至秭歸,土壤以黃壤為主,P限制增強(qiáng),N限制減弱[32],從而使N/P比升高。這種氮限制格局在消落帶生態(tài)系統(tǒng)演變中的作用仍待進(jìn)一步的研究。當(dāng)然,地質(zhì)地貌、地形、土壤以及水淹深度等均可能導(dǎo)致消落帶土壤養(yǎng)分供給差異,進(jìn)而影響植物養(yǎng)分策略的空間分異,未來從植物化學(xué)計(jì)量學(xué)角度對探討消落帶植物群落演替與土壤演化的關(guān)系具有重要意義。