劉立斌,周運超,程安云,王世杰,蔡先立,倪 健,4,*

1 浙江師范大學化學與生命科學學院, 金華 321004 2 中國科學院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站, 安順 561000 3 貴州大學林學院, 貴陽 550025 4 中國科學院地球化學研究所環(huán)境地球化學國家重點實驗室, 貴陽 550081

森林約占全球陸地面積的30.6%,是地球上最大的碳庫,因此,精確估算森林生物量對理解點、區(qū)域和全球尺度碳循環(huán)以及量化碳失匯意義重大[1- 5]。自20世紀60—70年代的國際生物學計劃和人與生物圈計劃,到最近的全球森林碳平衡再評估,眾多研究方法,包括地面觀測、遙感解譯和模型模擬等被廣泛用于森林生物量的估算[3,6- 9]。然而,傳統(tǒng)的地面觀測方法,如皆伐法、平均標準木法和生物量回歸方程法,尤其是皆伐法,依然是估算森林生物量的最精確方法[10- 13]。精確估算的森林生物量數據亦是遙感解譯和模型模擬法結果校驗和不確定性分析的必需數據[14- 15]。

喀斯特是水對可溶性巖石(石灰?guī)r、白云巖和石膏等)的溶蝕和改造作用而形成的一種特殊的地貌類型。在長期的化學風化和溶蝕作用下,喀斯特地貌在生態(tài)敏感度、環(huán)境容納量和穩(wěn)定性方面呈現其獨有的特征[16]?？λ固氐孛矎V泛分布于全球各地,共有面積2200萬km2,約覆蓋全球陸地面積的14.8%[17]。其中,以貴州省、云南省和廣西壯族自治區(qū)為中心的中國西南喀斯特地區(qū)是世界三大喀斯特集中分布區(qū)之一,楊漢奎和程仕澤[18]、朱守謙等[19]和喻理飛等[20]利用各自建立的生物量回歸方程估算了貴州南部茂蘭國家級自然保護區(qū)內峰叢洼地型喀斯特原生林的地上生物量,并首次指出,相比于中國東部同緯度帶的非喀斯特常綠闊葉林,喀斯特森林為低生物量森林。曾馥平等[21]利用生物量回歸方程估算了廣西西北部環(huán)江峰林平原型喀斯特次生林的生物量,發(fā)現次生林生物量顯著低于木倫國家級自然保護區(qū)內原生林的生物量。劉長成等[22]、Liu等[23-24]和Guo等[25]利用生物量回歸方程和遙感解譯的方法,估算了貴州中部普定縣境內的高原型喀斯特次生林的地上生物量,結果表明普定高原型喀斯特次生林的地上生物量低于茂蘭喀斯特原生林。鐘銀星等[26]利用建立于非喀斯特森林的生物量回歸方程和樣方收獲法對貴州北部印江槽谷型喀斯特地區(qū)不同植被的生物量進行了估算,發(fā)現該槽谷型喀斯特森林的生物量低于茂蘭峰叢洼地型和普定高原型喀斯特森林的生物量。

從以上研究不難看出,生物量回歸方程法是估算喀斯特森林地上生物量的主要方法,一個不分物種的統(tǒng)一生物量回歸方程常用來計算森林中所有物種的生物量[18-21],甚至建立于非喀斯特森林的生物量回歸方程亦直接用于估算喀斯特森林的地上生物量[26]。這樣的估算方法必定帶來極大的誤差。更重要的是,生物量回歸方程法本身也存在較大的不確定性,例如,楊漢奎和程仕澤[18]、朱守謙等[19]和喻理飛等[20]利用各自建立的生物量回歸方程估算了茂蘭喀斯特森林的地上生物量,而這些研究的結果差異極大,地上生物量變化從87.43 Mg/hm2至168.02 Mg/hm2；而遙感解譯法更是以不確定性較大的生物量回歸方程法的估算結果作為校驗數據。因此,這些方法雖然能夠簡單快速地估算喀斯特森林的地上生物量,但是都存在很大的不確定性而精度存疑。皆伐法測得的生物量數據準確可靠,是作為真值對其他方法進行校驗和比較的最佳選擇,利用皆伐法精確估算喀斯特森林的生物量工作十分必要且緊迫。

本研究以黔中典型喀斯特常綠落葉闊葉混交林為研究對象,利用皆伐法精確估算了喀斯特森林的地上生物量,檢驗了平均標準木法和生物量回歸方程法(已有生物量回歸方程)的估算精度,并基于皆伐的樣木數據建立了新的生物量回歸方程。本研究可為喀斯特森林生物量的估算提供基礎校驗數據,并為未來喀斯特森林生物量的估算積累生物量回歸方程。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地為中國科學院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站的趙家田監(jiān)測樣地(105°46′55” E,26°16′30” N,1440 m),是高原型喀斯特地貌類型的典型代表[27]。樣地是在對整個流域踏查后選定的,能夠代表當地的植被、土壤和喀斯特生境狀況。氣候類型為中亞熱帶季風濕潤氣候,據普定縣氣象站1961—2013年的觀測記錄,當地年平均氣溫和年平均降水量分別為15.2 ℃和1431 mm。

趙家田監(jiān)測樣地斜面面積1000 m2(25 m×40 m),水平投影面積819.15 m2(25 m×32.77 m),坡向為西南坡,平均坡度35°。出露石灰?guī)r在樣地內隨處可見,裸露率約為50%。棕色石灰土是樣地內主要土壤類型,土層較薄,僅有44.76 cm(25個挖掘土柱的平均深度),但土壤有機碳含量和其他土壤養(yǎng)分含量較高。樣地內植被類型為處于次頂極階段(林齡為60年)的常綠落葉闊葉混交林。喬木層高度6—16 m,郁閉度0.85,平均胸徑(D)11.71 cm。常見喬木樹種有云南鼠刺(Iteayunnanensis)、猴樟(Cinnamomumbodinieri)、川釣樟(Linderapulcherrima)、短萼海桐(Pittosporumbrevicalyx)和化香樹(Platycaryastrobilacea)[28]。灌木層一般1—2 m,優(yōu)勢種有薄葉鼠李(Rhamnusleptophylla)、異葉鼠李(Rhamnusheterophylla)、掌葉梁王茶(Nothopanaxdelavayi)和一些花椒屬(Zanthoxylum)植物。優(yōu)勢草本植物包括黃鵪菜(Youngiajaponica)、香附子(Cyperusrotundus)、光葉兔兒風(Ainsliaeaglabra)和幾種苔草屬(Carex)植物。

1.2 地上生物量估算

于2012年夏季對趙家田監(jiān)測樣地進行皆伐。樣地內所有植物用電鋸或鐮刀沿地面伐倒。記錄所有植株的物種名,D≥1 cm的植株記錄胸徑,D<1 cm的植株記錄基徑,所有植株均在伐倒后測量高度(H)。木本植物進一步分為干、皮、枝和葉4個部分,草本植物僅葉一個部分,并在野外測定各植株各部分的鮮重。每一植株各部分選擇約50 g鮮重樣品(若總重小于50 g則全部選擇),帶回實驗室烘干(85 ℃的烘箱內烘48 h)。計算各植株各部分的含水量,然后計算出每一植株地上部分的干重。樣地總地上生物量則為樣地內所有植物地上部分的干重之和。

Liu等[24]利用建立于同一流域內和周邊喀斯特地區(qū)的現有生物量回歸方程估算了同一流域內林齡、生境和物種組成相似的一個喀斯特森林的地上生物量,本研究利用這些生物量回歸方程計算趙家田監(jiān)測樣地內D≥1 cm的植株的地上生物量。D≥1 cm且個體數≥10株的物種選擇3株平均標準木(D和H與平均值相近),其余個體數<10株的物種當作一個物種處理,亦選擇3株平均標準木,每個物種的地上生物量則為3株平均標準木的平均地上生物量乘以株數。單位面積生物量為單位水平投影面積下的生物量。

2 結果與分析

2.1 地上生物量及其分配

利用皆伐法估算的黔中喀斯特森林地上生物量為122.81 Mg/hm2,其中D≥1 cm的木本植物、D<1 cm的木本植物和草本植物的地上生物量分別為120.00、2.56、0.24 Mg/hm2。D在10—20 cm(44.86 Mg/hm2)和20—30 cm(39.03 Mg/hm2)的木本植物占有較高的地上生物量,而D<5 cm、5—10 cm和>30 cm的木本植物的地上生物量較低。4個優(yōu)勢樹種,即云南鼠刺、川釣樟、猴樟和化香樹的地上生物量為103.03 Mg/hm2,占森林總地上生物量的83.89%。干(61.04 Mg/hm2)和枝(40.56 Mg/hm2)的生物量遠高于皮(11.61 Mg/hm2)和葉(6.80 Mg/hm2)。

2.2 生物量回歸方程法和平均標準木法的估算精度檢驗

利用皆伐法估算的樣地內D≥1 cm木本植物的地上生物量為9.83 Mg。在樣地水平上,已有的生物量回歸方程和平均標準木法均低估了該喀斯特森林的地上生物量,前者精度略高于后者,但二者精度均尚可(表1)。而在種水平上,平均標準木法可以較精確地估算部分物種(云南鼠刺和短萼海桐)的地上生物量；但已有的生物量回歸方程對所有物種地上生物量的估算效果均較差,誤差高達-56.10%—84.61%(表1)；植株D越大,已有生物量回歸方程估算的地上生物量誤差越大(圖1)。利用已有的生物量回歸方程估算的樣地水平的地上生物量精度尚可的現象,是由各物種各植株地上生物量正負誤差相抵造成的。

表1 生物量回歸方程法和平均標準木法估算精度檢驗

圖1 已有生物量回歸方程估算的植株(D≥10 cm)地上生物量誤差(kg)Fig.1 Aboveground biomass bias (kg) of woody plants (D≥10 cm) estimated by existing allometric models縱坐標0值水平線為各植株利用皆伐法估算的地上生物量值

2.3 新生物量回歸方程建立

建立物種地上生物量和胸徑(D)或胸徑的平方與高度的乘積(D2H)之間的多種回歸關系(指數、線性、對數、多項式和冪函數),通過篩選(R2值最大),獲得了5個新的地上生物量回歸方程(表2)。猴樟和川釣樟屬于同一科的植物,且植株形態(tài)與木材碳密度相似,這兩個物種數據共同建立一個生物量回歸方程。個體數較少的其余物種數據共同建立一個其余物種通用的生物量回歸方程。

表2 地上生物量回歸方程

這些新建立的生物量回歸方程能較準確地估算該喀斯特森林所有物種的地上生物量,誤差僅在-10.76%—0.00%。利用新構建的生物量回歸方程計算的趙家田監(jiān)測樣地的地上生物量為9.29 Mg,與皆伐法精確估算的結果相比,誤差僅為-5.51%。

3 討論

生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個基本功能參數,是評價森林生態(tài)系統(tǒng)結構、功能和生態(tài)系統(tǒng)服務的基礎指標[29-30]。因此,一直以來,科學家們高度重視森林生物量的估算,且世界各地各類型森林的生物量得到了廣泛的調查[4,29,31-32]。然而,仍然有少部分分布在偏遠地區(qū)或特殊地貌上森林的生物量沒有得到很好地了解,例如喀斯特森林,其生物量特征有待于進一步調查研究。在本研究中,利用皆伐法估算的黔中喀斯特森林的地上生物量為122.81 Mg/hm2,雖然與劉長成等[22]和Liu等[24]利用生物量回歸方程估算的結果(115.2 Mg/hm2和137.7 Mg/hm2)相近,但不同方法皆有各自的優(yōu)劣勢。

皆伐法破壞性較大,難以經常性操作,雖然它是估算森林生物量的最精確方法,但耗費大量人力物力,尤其在當前封山育林、保護森林的大背景下,利用皆伐法來估算森林生物量是難以實施的；但該方法的有限實施,可為我們提供更精確的森林生物量估算值,也能進一步提供更好的生物量回歸方程,從而提高森林生物量的估算精度。但本研究中的皆伐法也存在一定的缺陷:一是樣地面積相對較小,二是選取的用于測定植物含水量的樣品量較小。因此,在條件允許的情況下,如果能夠考慮皆伐更大面積的單個樣地或多個樣地,以及選取測定植物含水率的更多樣品量,將進一步提高皆伐法的精確度。而平均標準木法對平均標準木的選擇依賴極大,標準木選擇具有較大的人為主觀性,其代表性存在較多疑問。因此,生物量回歸方程法仍然是估算森林生物量的最佳方法,且已被廣泛應用[29,33-36]。然而,本研究對比發(fā)現,在樣地水平上,生物量回歸方程法因正負誤差抵消可巧合地較準確估算森林的地上生物量,但在物種水平上,利用生物量回歸方程估算的所有物種的地上生物量均存在極大的誤差；另外,基于一個樣地建立的方程能否應用于其他樣地或者其他森林類型的生物量估算,也存在較多不確定性。因此,生物量回歸方程法雖然操作簡單且精度有時尚可,但其推廣仍然存在較多問題,建立基于植物功能型而非物種為單元的更加普適性的生物量回歸方程仍然是未來發(fā)展的趨勢。當然,使用多種方法可以提供更精確的森林生物量估算,同時也能比較發(fā)現各自的缺陷,削減估算的不確定性。

此外,對于喀斯特森林來說,其生物量研究起步較晚,積累的生物量回歸方程較少,一個不分物種的統(tǒng)一生物量回歸方程[18-21]或少數幾個物種的生物量回歸方程[22-23]常被用來估算喀斯特森林的生物量,這是遠遠不夠的。因此,本研究為未來喀斯特森林生物量的估算積累了更多的生物量回歸方程。

無論是利用皆伐法估算,還是利用地上生物量方程估算喀斯特森林的地上生物量[22-25],以及利用土柱挖掘法和根系生物量回歸方程估算其根系的生物量[24,37],這些研究均表明,與我國同緯度帶非喀斯特常綠闊葉林相比,喀斯特森林為低生物量森林[38-41]。但不同喀斯特地貌上生長的喀斯特森林組成是有差異的,因此,將本研究(高原型喀斯特地貌)的生物量及其分配特征外推到中國西南其他類型喀斯特森林(如貴州南部的峰叢洼地型,貴州北部的槽谷型、廣西西北部的峰林平原型和云南東北部的斷陷盆地型等[27])是不可取的。因此,需要建立各自森林的生物量回歸方程,或者,在不同地貌類型上皆伐更多的森林樣地。然而,本文的研究方法和積累的生物量回歸方程對其他類型喀斯特森林的生物量研究仍具有一定的參考意義,尤其是共有物種的生物量回歸方程。而且,利用皆伐法精確估算喀斯特森林的生物量,不僅可以為其他生物量估算方法(生物量回歸方程法、遙感解譯和模型模擬)提供基礎校驗數據,亦能為喀斯特地區(qū)區(qū)域碳儲量估算、植被恢復和石漠化緩解做出貢獻。

4 結論

本研究首次利用皆伐法精確估算了我國西南喀斯特森林的地上生物量,并對生物量回歸方程法和平均標準木法的估算效果進行了檢驗。該喀斯特森林的地上生物量為122.81 Mg/hm2,低于我國同緯度帶非喀斯特森林的地上生物量。已有的生物量回歸方程和平均標準木法估算喀斯特森林地上生物量的效果均較差。本研究建立了5個新的生物量回歸方程。