喬志宏,侯宏宇,高梅香,盧廷玉

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150025

2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150025

3 寧波大學(xué)地理系, 寧波 315211

全球變化背景下極端氣候事件(如極端降水和干旱)頻發(fā),降水的異常變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生物多樣性產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[1-2]。闡明全球變化對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響有利于加強(qiáng)氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的理解和認(rèn)識(shí),為保護(hù)生物多樣性和維持生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定研究提供指導(dǎo)。極端降水事件對(duì)地上生態(tài)系統(tǒng)中植物的生理、生態(tài)影響已經(jīng)開(kāi)展了較多研究[3- 7],而對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的群落組成、多樣性的影響研究還很薄弱[8-9]。地表甲蟲(chóng)是土壤動(dòng)物的重要組成部分,其類(lèi)群豐富、數(shù)量較多、活動(dòng)能力較強(qiáng)且分布廣泛,是揭示群落格局與過(guò)程的理想實(shí)驗(yàn)對(duì)象[10-11]。地表甲蟲(chóng)對(duì)環(huán)境有很強(qiáng)的依賴性,對(duì)外界環(huán)境變化響應(yīng)敏感[12],因此其物種的組成和數(shù)量變化可以作為監(jiān)測(cè)環(huán)境變化的重要指標(biāo)[13]。目前,國(guó)外研究發(fā)現(xiàn)極端降水事件導(dǎo)致的降水異常變化將直接影響土壤動(dòng)物群落數(shù)量和生物多樣性[14]。但極端降水事件對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響因類(lèi)群、地域、季節(jié)及其生境條件而異[15- 17]。因不同類(lèi)群的土壤動(dòng)物生活習(xí)性不同,所處生境條件不同,因此對(duì)極端降水事件的響應(yīng)不同。極端降水事件通過(guò)改變土壤濕度及土壤資源有效性進(jìn)而影響土壤動(dòng)物的密度與活性,可促進(jìn)跳蟲(chóng)的取食與生長(zhǎng),增加螨類(lèi)的數(shù)量和多樣性,但部分類(lèi)群因?qū)涤曜兓捻憫?yīng)較其他類(lèi)群敏感[18],因此極端降水事件對(duì)螨類(lèi)和跳蟲(chóng)的影響存在明顯差異[19-20]；地表甲蟲(chóng)對(duì)極端降水事件具較低的群落抵抗力,在暴雨后物種數(shù)量和多樣性明顯減少,且群落物種周轉(zhuǎn)率達(dá)到最高值[21],在極端降水事件對(duì)螞蟻群落的影響研究中也發(fā)現(xiàn)相似的結(jié)果[22]。

極端氣候事件最常見(jiàn)的一種描述,是以氣候變量的統(tǒng)計(jì)分布為基礎(chǔ),將特定區(qū)域在一段時(shí)間內(nèi)某一氣候變量(如降水、溫度)頻次分布<10%的部分定義為極端氣候事件[23],即在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上認(rèn)為是不易發(fā)生的事件。中國(guó)氣象局基于逐日資料對(duì)極端降水事件定義的絕對(duì)閾值為日降水量≥50 mm。2018年7月底,黑龍江省小興安嶺涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)經(jīng)歷一次極端降水事件；此次短時(shí)暴雨日降雨量為50—80 mm,進(jìn)而引發(fā)保護(hù)區(qū)內(nèi)較為嚴(yán)重的洪水和地質(zhì)災(zāi)害等次生災(zāi)害,導(dǎo)致大量原始森林樹(shù)木倒伐以及野生動(dòng)物的棲息環(huán)境破壞,是研究區(qū)少見(jiàn)的極端降水事件(https://yichun.dbw.cn/system/2018/07/27/058041913.shtml)。

為了闡明極端降水事件對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響,本研究在涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)闊葉紅松林內(nèi),以地表甲蟲(chóng)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象開(kāi)展研究。步甲科、隱翅蟲(chóng)科和葬甲科,是研究區(qū)地表甲蟲(chóng)的重要組成部分,在維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)平衡方面具有重要作用[24]。本研究分別在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期對(duì)上述地表甲蟲(chóng)群落進(jìn)行調(diào)查,旨在解決以下科學(xué)問(wèn)題：(1)暴雨是否顯著影響地表甲蟲(chóng)群落的個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量；(2) 暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落主要類(lèi)群及優(yōu)勢(shì)種的影響是否具有差異性；(3)暴雨是否顯著改變地表甲蟲(chóng)群落物種組成結(jié)構(gòu)；(4)暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落生物多樣性的影響。該研究將有助于闡明極端降水事件如何影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其生態(tài)系統(tǒng)功能,有助于加深全球變化對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能作用影響的認(rèn)識(shí),為生物多樣性保護(hù)和管理提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為黑龍江省涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) (47°10′50″N,128°53′20″E),該區(qū)地處小興安嶺南坡達(dá)里帶嶺支脈東坡,位于伊春市南部帶嶺區(qū)。研究區(qū)海拔高度為280—707 m,地貌類(lèi)型為典型的低山丘陵。本區(qū)位于北半球中緯度大陸東岸,為明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候,夏季溫?zé)岫嘤?冬季嚴(yán)寒干燥,年均溫-0.3℃左右,地帶性土壤為暗棕壤。境內(nèi)森林密布,覆蓋率達(dá)96%。地帶性植被以紅松(Pinuskoraiensis)為主,伴生的闊葉林樹(shù)種有青楷槭 (Acertegmentosum)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)等；針葉林樹(shù)種有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)等；灌木有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛子(Corylusmandshurica)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等[25]。

研究區(qū)全年降水量為661 mm,降水期全年為130 d左右,降水多集中在7、8、9三個(gè)月份,其降水量可達(dá)全年降水量的一半以上,7至8月份降水量偏大,一般在160.5—174.8 mm；1—2月降水量偏少,一般在44—46mm(http://www.ycdlq.gov.cn/zjdl/dlqh/2015/07/76120.html)。2018年夏季北方地區(qū)受第10號(hào)臺(tái)風(fēng)“安比”減弱后的殘留環(huán)流影響,7月24日黑龍江省中、東部出現(xiàn)連續(xù)降雨事件,以大到暴雨為主,在暴雨發(fā)生前發(fā)布暴雨橙色預(yù)警信號(hào)；在25日下午研究區(qū)降雨量達(dá)到50 mm以上,導(dǎo)致該區(qū)域內(nèi)河流域全線告急,進(jìn)一步誘發(fā)中小河流洪水、山洪及泥石流、滑坡、崩塌等地質(zhì)災(zāi)害；達(dá)到中國(guó)氣象局基于逐日資料的日降水量對(duì)極端降水的絕對(duì)閾值,已屬于極端降水事件。由于該次極端降水事件持續(xù)事件相對(duì)較短,后將該次極端降水事件也稱為短時(shí)暴雨。

1.2 樣地設(shè)置與野外取樣方法

本研究在黑龍江省涼水闊葉紅松林開(kāi)展,闊葉紅松林結(jié)構(gòu)復(fù)雜、組成獨(dú)特、生物多樣性豐富,是東北典型的溫帶針闊葉混交林地帶性頂極植被,也是北溫帶生物多樣性最高的森林類(lèi)型[25]。實(shí)驗(yàn)樣地為2005年在涼水建立的東北典型闊葉紅松林固定監(jiān)測(cè)樣地[26],關(guān)于該樣地的地形、植被群落組成請(qǐng)參考文獻(xiàn)[27- 28]。在實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)20 m×20 m的樣地,彼此至少間隔50 m以上,以4 m為間隔將每個(gè)樣地劃分為25個(gè)4 m×4 m的單元格。于暴雨發(fā)生前期(7月19日—24日,采樣期共計(jì)6 d)、暴雨結(jié)束初期(7月29日—8月3日,采樣期共計(jì)6 d)和暴雨結(jié)束后期(8月4日—8月14日,在暴雨結(jié)束初期后的采樣期共計(jì)11 d),使用陷阱法在樣地內(nèi)用五點(diǎn)取樣法采集地表甲蟲(chóng),每個(gè)采樣點(diǎn)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)重復(fù)陷阱,每個(gè)重復(fù)彼此相距20 cm左右,每次調(diào)查共收集45個(gè)陷阱樣品(5采樣點(diǎn)×3重復(fù)×3個(gè)樣地)。布置陷阱時(shí),先用內(nèi)徑約7 cm的土鉆挖一個(gè)土坑,將高14 cm、瓶口內(nèi)徑7 cm、瓶底外徑5 cm的塑料杯置于坑內(nèi),杯口與地面齊平,將杯子周?chē)牡蚵湮锾罨卦?內(nèi)置約占誘捕杯容積2/3的飽和NaCl溶液,同時(shí)在杯口上部距離地面約5—10 cm處支起一個(gè)透明餐盒作為防護(hù),陷阱放置野外,調(diào)查期間均在14:00—16:00進(jìn)行逐日采樣。室內(nèi)將樣品放置于飽和NaCl溶液內(nèi),采用手撿法分揀地表甲蟲(chóng),參照《原色中國(guó)東北土壤甲蟲(chóng)圖鑒：步行蟲(chóng)類(lèi)》[29]、《原色中國(guó)東北土壤甲蟲(chóng)圖鑒：隱翅蟲(chóng)類(lèi), 擬步甲類(lèi)》[30]、《中國(guó)東北的葬甲科研究》[31]、《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[32]等將地表甲蟲(chóng)鑒定到種,將成蟲(chóng)與幼蟲(chóng)分別計(jì)數(shù),本文僅將成蟲(chóng)用于后續(xù)處理分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1地表甲蟲(chóng)群落基本特征

以每個(gè)采樣點(diǎn)獲取的數(shù)據(jù)作為一個(gè)樣本,暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的數(shù)據(jù)分別作為3個(gè)群落,計(jì)算地表甲蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量、物種數(shù)量、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù),劃分多度等級(jí)和繪制稀釋度曲線。變異系數(shù)用來(lái)說(shuō)明暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期地表甲蟲(chóng)群落的變異程度,變異系數(shù)(CV) =標(biāo)準(zhǔn)差/平均值,當(dāng)CV<0.1時(shí)為弱變異,0.1≤CV≤1時(shí)為中等變異,CV>1時(shí)為強(qiáng)變異[33]。按照個(gè)體數(shù)量占總捕獲量的百分比來(lái)劃分多度等級(jí),>10%為優(yōu)勢(shì)種(科)、1%—10%為常見(jiàn)種(科)、0.1%—1%為稀有種(科)、<0.1%為極稀有種(科)[34-35]。基于采樣點(diǎn)的稀釋度曲線檢驗(yàn)物種-強(qiáng)度的調(diào)查關(guān)系[36]。使用Shapiro—Wilk檢驗(yàn)方法對(duì)地表甲蟲(chóng)群落個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn),對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)n(x+1)轉(zhuǎn)換,使其符合或近似符合正態(tài)分布。利用單因素方差分析(Oneway—ANOVA)和多重比較(Tukey HSD方法)來(lái)比較暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的地表甲蟲(chóng)群落個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量等數(shù)據(jù)間的差異顯著性。

在Microsoft Excel 2010中對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行基本分析和預(yù)處理。由于步甲科、隱翅蟲(chóng)科和葬甲科是研究區(qū)地表甲蟲(chóng)的重要組成部分,本文分別計(jì)算地表甲蟲(chóng)群落(即捕獲的所有甲蟲(chóng))、步甲科、隱翅蟲(chóng)科和葬甲科的個(gè)體數(shù)量、物種數(shù)量、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多度等級(jí)。在R3.5.1軟件中,在vegan軟件包中,使用aov函數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)與單因素方差分析,使用specaccum函數(shù)繪制基于采樣點(diǎn)的稀釋度曲線,使用Multcomp軟件包中的glht函數(shù)進(jìn)行多重比較分析。

1.3.2多樣性指數(shù)

物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo),是用來(lái)判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性指標(biāo)[37],可反映群落內(nèi)物種的多少和生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜程度[38]。選擇以下指數(shù)來(lái)分析地表甲蟲(chóng)群落多樣性特征：

Shannon-wiener多樣性指數(shù)：

(1)

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

(2)

Pielou均勻度指數(shù)：

(3)

式中,S為地表甲蟲(chóng)群落中的所有物種數(shù),Pi為地表甲蟲(chóng)群落中第i物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。使用R3.5.1軟件中的vegan軟件包的diversity函數(shù)計(jì)算物種多樣性指數(shù),并通過(guò)單因素方差分析比較地表甲蟲(chóng)群落暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期物種多樣性指數(shù)間的差異顯著性。

1.3.3Beta多樣性

Beta多樣性是不同時(shí)空尺度群落間物種組成的差異[39-41],也被稱為物種周轉(zhuǎn)率,用來(lái)反映群落間物種組成的變化[39,42-44],是理解生態(tài)系統(tǒng)功能、對(duì)生物多樣性保護(hù)和實(shí)施生態(tài)系統(tǒng)管理的一個(gè)重要指標(biāo)[45- 46]。Andres Baselga于2010年提出的BAS法[47](總體beta多樣性分解為物種周轉(zhuǎn)和嵌套部分)來(lái)分解beta多樣性,本文使用BAS法來(lái)分析與解釋暴雨發(fā)生前后地表甲蟲(chóng)群落的beta多樣性及其兩個(gè)不同組分代表的生態(tài)學(xué)意義。

隨著beta多樣性研究的逐漸深入,加性分配法和相似性(或相異性)指數(shù)等多種beta多樣性測(cè)定方法被提出[48- 50]。在這些方法中,相似性與相異性指數(shù)最為常用,并被廣泛用來(lái)測(cè)定群落物種組成在時(shí)間和空間維度上的變化,這些指數(shù)中Jaccard和S?rensen指數(shù)應(yīng)用最廣[51]。本文基于S?rensen非相似性指數(shù)計(jì)算beta多樣性(βSOR),進(jìn)而將其分為空間物種轉(zhuǎn)換或替換(spatial species turnover or replacement)(βSIM)和物種集群鑲嵌或嵌套(nestedness of species assemblages)(βSNE)?？臻g物種轉(zhuǎn)換指的是一些物種被其他物種替換,該現(xiàn)象是環(huán)境排序或空間及歷史限制的后果。與此相反,物種集群鑲嵌反映了物種缺失的非隨機(jī)性過(guò)程[52]；這里的物種缺失指的是一些物種在一些研究地點(diǎn)沒(méi)有出現(xiàn),并非指物種滅絕或分化的擴(kuò)散能力[53]等潛在的機(jī)制過(guò)程?？臻g物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌作為beta多樣性的兩種完全不同的生態(tài)過(guò)程,其分別對(duì)應(yīng)的物種替換和物種缺失是兩個(gè)相對(duì)立的過(guò)程,而這兩種格局及組合可能由不同機(jī)制調(diào)控。計(jì)算公式如下：

(4)

(5)

(6)

式中,Si為樣點(diǎn)i的全部物種數(shù),ST為全部調(diào)查樣點(diǎn)的全部物種數(shù),bij和bji分別為群落i和群落j各自所特有的物種數(shù)。βSOR為群落S?rensen非相似性,βSIM為群落S?rensen非相似性的空間物種轉(zhuǎn)換部分(即Simpson非相似性),βSNE為群落S?rensen非相似性的物種集群鑲嵌部分。由于空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌是兩個(gè)分離的可加部分,所以全部beta多樣性表達(dá)式為βSOR=βSIM+βSNE[54]。

采用PERMDISP2方法[55]計(jì)算涼水闊葉紅松林地表甲蟲(chóng)(包括地表甲蟲(chóng)群落、步甲科、隱翅蟲(chóng)科和葬甲科)的beta多樣性,在R3.5.1軟件平臺(tái),使用vegan軟件包中的betadisper函數(shù)計(jì)算beta多樣性。使用置換檢驗(yàn)分別評(píng)估地表甲蟲(chóng)群落暴雨前期、暴雨結(jié)束初期和后期beta多樣性的差異顯著性,使用vegan軟件包中permutest函數(shù)進(jìn)行檢驗(yàn)(置換999次)。

2 結(jié)果

2.1 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的地表甲蟲(chóng)群落物種組成特征

圖1 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的地表甲蟲(chóng)群落個(gè)體數(shù)量與物種數(shù)量

本次調(diào)查共捕獲地表甲蟲(chóng)628只、35種,暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期分別捕獲地表甲蟲(chóng)237、196、195只和19、23和18種。暴雨發(fā)生前期的優(yōu)勢(shì)科為步甲科、隱翅蟲(chóng)科和葬甲科；暴雨結(jié)束初期的優(yōu)勢(shì)科為步甲科；暴雨結(jié)束后期的優(yōu)勢(shì)科為步甲科和葬甲科(表1)。地表甲蟲(chóng)群落的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期均表現(xiàn)為中等變異性。從暴雨發(fā)生前期、到暴雨結(jié)束初期和后期,地表甲蟲(chóng)群落個(gè)體數(shù)量逐漸減少,但三個(gè)時(shí)期的個(gè)體數(shù)量間無(wú)顯著差異；暴雨結(jié)束后期的物種數(shù)量極顯著少于暴雨發(fā)生前期(P<0.01),顯著少于暴雨結(jié)束初期(P<0.05),而暴雨發(fā)生前期與暴雨結(jié)束初期的物種數(shù)量無(wú)顯著差異(圖1)。

暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期,地表甲蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)物種的數(shù)量(及其占其取樣期間全部物種數(shù)量的比例)分別是3(15.7%)、2(8.6%)、4(22.2%),常見(jiàn)種物種的數(shù)量分別為10(52.6%)、16(69.5%)、11(61.1%),稀有種物種的數(shù)量分別為6(31.5%)、5(21.7%)、3(16.6%),3個(gè)時(shí)期常見(jiàn)種所占比例均較大。暴雨發(fā)生前期的優(yōu)勢(shì)種為步甲科的P.maoershanensis、A.canaliculatus和葬甲科的N.tenuipes,暴雨結(jié)束初期的優(yōu)勢(shì)種為步甲科的P.rasilis和P.sulcitarsis,暴雨結(jié)束后期的優(yōu)勢(shì)種為步甲科的P.adstrictus、P.rasilis、A.canaliculatus和葬甲科的N.tenuipes(表1)。物種稀釋度曲線表明暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的物種數(shù)量均隨采樣點(diǎn)的增加而逐步趨于穩(wěn)定,此次采樣點(diǎn)的數(shù)量能夠說(shuō)明此次短時(shí)暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落的影響(圖2)。

表1 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的地表甲蟲(chóng)群落組成

圖2 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的地表甲蟲(chóng)群落物種稀釋度曲線

2.2 步甲科、隱翅蟲(chóng)科、葬甲科和地表甲蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種的差異分析

圖3 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的步甲科、隱翅蟲(chóng)科和葬甲科的個(gè)體數(shù)量

步甲科和隱翅蟲(chóng)科的個(gè)體數(shù)量為暴雨發(fā)生前期>暴雨結(jié)束初期>暴雨結(jié)束后期,葬甲科的個(gè)體數(shù)量為暴雨發(fā)生前期>暴雨結(jié)束后期>暴雨結(jié)束初期；步甲科和隱翅蟲(chóng)科在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的個(gè)體數(shù)量間無(wú)顯著差異,說(shuō)明此次短時(shí)暴雨對(duì)于闊葉紅松林步甲科和隱翅蟲(chóng)科個(gè)體數(shù)量影響并不顯著；葬甲科的個(gè)體數(shù)量在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期有顯著差異(P<0.05),且暴雨結(jié)束初期顯著少于暴雨發(fā)生前期,在暴雨結(jié)束后期個(gè)體數(shù)量又恢復(fù)到暴雨發(fā)生前期的水平,說(shuō)明此次短時(shí)暴雨對(duì)葬甲群落的個(gè)體數(shù)量產(chǎn)生顯著影響(圖3)。

優(yōu)勢(shì)種P.maoershanensis、P.adstrictus和A.canaliculatus暴雨結(jié)束初期的個(gè)體數(shù)量均顯著少于暴雨發(fā)生前期的個(gè)體數(shù)量(P<0.05)；優(yōu)勢(shì)種P.maoershanensis暴雨結(jié)束后期的個(gè)體數(shù)量極顯著少于暴雨結(jié)束初期和暴雨發(fā)生前期(P<0.01),優(yōu)勢(shì)種N.tenuipes暴雨結(jié)束初期的個(gè)體數(shù)量極顯著少于暴雨發(fā)生前期(P<0.001),說(shuō)明這此次短時(shí)暴雨對(duì)三個(gè)優(yōu)勢(shì)種的顯著影響主要在暴雨結(jié)束初期,使得其個(gè)體數(shù)量顯著減少；優(yōu)勢(shì)種P.rasilis的個(gè)體數(shù)量從暴雨發(fā)生前期到暴雨結(jié)束后期呈逐漸遞增的趨勢(shì),其個(gè)體數(shù)量在暴雨結(jié)束后期顯著多于暴雨發(fā)生前期；優(yōu)勢(shì)種P.sulcitarsis在暴雨結(jié)束初期的個(gè)體數(shù)量顯著增加,高于暴雨結(jié)束后期的個(gè)體數(shù)量,由上可知,此次短時(shí)暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落不同優(yōu)勢(shì)種影響各不相同(表2)。

表2 地表甲蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)量差異性

2.3 群落多樣性

地表甲蟲(chóng)群落和步甲科的多樣性指數(shù)在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的變化趨勢(shì)相同,即多樣性指數(shù)(H′)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)呈逐漸減少的趨勢(shì)：暴雨發(fā)生前期>暴雨結(jié)束初期>暴雨結(jié)束后期；均勻度指數(shù)(J)呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢(shì),在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期存在差異顯著,地表甲蟲(chóng)群落在暴雨結(jié)束后期的均勻度指數(shù)顯著低于暴雨結(jié)束初期；步甲科暴雨結(jié)束后期的多樣性指數(shù)(H′)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J)均顯著少于暴雨發(fā)生前期(P<0.05)(圖4)。隱翅蟲(chóng)科和葬甲科群落個(gè)體數(shù)量較少,未比較在物種多樣性指數(shù)的差異性。

圖4 地表甲蟲(chóng)群落和步甲科在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的物種多樣性

2.4 群落beta多樣性

暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期地表甲蟲(chóng)群落的beta多樣性存在極顯著的差異(P<0.01),且暴雨結(jié)束初期>暴雨結(jié)束后期>暴雨發(fā)生前期,說(shuō)明地表甲蟲(chóng)群落在暴雨結(jié)束初期和后期存在較高的群落物種替換。地表甲蟲(chóng)群落和步甲科的beta多樣性主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成,物種集群鑲嵌的貢獻(xiàn)很??；隱翅蟲(chóng)科的beta多樣性,在暴雨發(fā)生前期和暴雨結(jié)束后期都主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成,在暴雨結(jié)束初期主要由物種集群鑲嵌組成；葬甲科的beta多樣性在暴雨發(fā)生前期主要由物種集群鑲嵌組成,暴雨結(jié)束初期和后期主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成(圖5)。

圖5 地表甲蟲(chóng)群落、步甲科、隱翅蟲(chóng)科和葬甲科在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的beta多樣性

3 討論

3.1 短時(shí)暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落物種組成的影響

短時(shí)暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落個(gè)體數(shù)量的影響因類(lèi)群而異。短時(shí)暴雨并未導(dǎo)致地表甲蟲(chóng)群落、步甲科和隱翅蟲(chóng)科個(gè)體數(shù)量在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的顯著差異,說(shuō)明此次短時(shí)暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落、步甲和隱翅蟲(chóng)科未產(chǎn)生顯著影響,這可能與短時(shí)暴雨后水分的增加促進(jìn)植物的生長(zhǎng),增加了植物種群密度、根生物量和微生物群落,為地表甲蟲(chóng)群落提供更多的食物來(lái)源[56],進(jìn)而通過(guò)上行效應(yīng)減輕短時(shí)暴雨對(duì)其群落的負(fù)面影響；但葬甲科在暴雨結(jié)束初期的個(gè)體數(shù)量極顯著少于暴雨發(fā)生前期,這可能與葬甲科對(duì)溫度變化比較敏感有關(guān)[57],所以短時(shí)暴雨發(fā)生后溫度降低可能是影響葬甲科物種生存和數(shù)量多少的決定因素；即葬甲科個(gè)體數(shù)量對(duì)暴雨事件響應(yīng)較敏感。短時(shí)暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落不同類(lèi)群個(gè)體數(shù)量的差異影響可能與地域、季節(jié)和生境條件差異以及地表甲蟲(chóng)群落自身的季節(jié)性活動(dòng)規(guī)律有關(guān),極端降水事件對(duì)土壤動(dòng)物群落及不同動(dòng)物類(lèi)群的影響因地域生境條件差異而異,在食物資源匱乏、自然條件限制的干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,降水脈動(dòng)(具有高度的不確定性或變異性的頻率、強(qiáng)度及數(shù)量的自然降水事件)不僅對(duì)個(gè)體較小、生活史周期較短的中小型土壤動(dòng)物有顯著影響,而且對(duì)個(gè)體較大、生活史周期較長(zhǎng)的大型土壤動(dòng)物如甲蟲(chóng)、蜘蛛等均具有明顯的調(diào)控作用[58]；本研究區(qū)位于自然條件良好的森林生態(tài)系統(tǒng),實(shí)驗(yàn)期間雨熱同期,能夠?yàn)橥寥绖?dòng)物生存、生長(zhǎng)提供豐富的食物資源、多樣的棲息環(huán)境和適宜的地表溫濕度等[59],這可能在某種程度上補(bǔ)償極端降水事件對(duì)地表甲蟲(chóng)群落、步甲科和隱翅蟲(chóng)科的負(fù)面影響,導(dǎo)致此次短時(shí)暴雨對(duì)甲蟲(chóng)群落個(gè)別類(lèi)群個(gè)體數(shù)量的影響不顯著。此外,研究還發(fā)現(xiàn)極端降水事件對(duì)土壤動(dòng)物群落的短期影響(土壤動(dòng)物對(duì)降水變化的短期效應(yīng))存在一定的時(shí)間滯后性[60],例如地表甲蟲(chóng)群落在暴雨結(jié)束后期的物種數(shù)量極顯著少于暴雨發(fā)生前期(P<0.01)；優(yōu)勢(shì)物種P.rasilis個(gè)體數(shù)量從暴雨發(fā)生前期、到暴雨結(jié)束初期和后期逐漸增加,在暴雨結(jié)束后期的個(gè)體數(shù)量顯著高于暴雨發(fā)生前期(P<0.05)。優(yōu)勢(shì)物種P.maoershanensis、P.sulcitarsis和N.tenuipes對(duì)短時(shí)暴雨響應(yīng)較敏感,在暴雨結(jié)束初期顯著低于或高于暴雨發(fā)生前期的個(gè)體數(shù)量,并在暴雨結(jié)束后期迅速恢復(fù)到暴雨發(fā)生前期的個(gè)體數(shù)量水平；可見(jiàn),短時(shí)暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落內(nèi)不同優(yōu)勢(shì)物種的影響存在差異。

3.2 短時(shí)暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落物種多樣性的影響

多樣性指數(shù)(H′)的動(dòng)態(tài)變化特征主要與物種數(shù)量、個(gè)體數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化密切相關(guān),通常物種數(shù)量與個(gè)體數(shù)量增加,多樣性指數(shù)(H′)增大；個(gè)體數(shù)量增加,物種數(shù)量減少,多樣性指數(shù)(H′)減少。暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期地表甲蟲(chóng)群落的個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量逐漸減少,進(jìn)而導(dǎo)致多樣性指數(shù)呈遞減趨勢(shì),即暴雨發(fā)生前期>暴雨結(jié)束初期>暴雨結(jié)束后期。這可能是短時(shí)暴雨后一些物種由于不能適應(yīng)外界環(huán)境的變化在樣地中消失,例如：物種P.maoershanensis、O.gloriosus、P.longicornis、N.tenuipes的個(gè)體數(shù)量在暴雨結(jié)束初期或后期減少甚至消失,通過(guò)減少重疊的生態(tài)位閾值,而削弱與其他物種之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,改變自身的生物學(xué)特征而生存下來(lái)[61]。一般認(rèn)為某一群落的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較低,群落內(nèi)個(gè)體在物種間分配越均勻,均勻度指數(shù)就越大[62]；地表甲蟲(chóng)群落暴雨結(jié)束初期均勻度指數(shù)顯著高于暴雨結(jié)束后期。步甲科暴雨結(jié)束后期的多樣性指數(shù)(H′)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J)均顯著少于暴雨發(fā)生前期(P<0.05),這可能與暴雨發(fā)生前期的個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量均高于暴雨結(jié)束后期有關(guān)、加上暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的稀有種所占比例均較小,不符合稀有種(偶見(jiàn)種)數(shù)比常見(jiàn)種數(shù)多的一般現(xiàn)象[63]。

3.3 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期beta多樣性

地表甲蟲(chóng)群落、步甲科、隱翅蟲(chóng)科和葬甲科的beta多樣性結(jié)果表明,除隱翅蟲(chóng)科,地表甲蟲(chóng)群落和步甲科、葬甲科的beta多樣性表現(xiàn)均為暴雨結(jié)束初期>暴雨結(jié)束后期>暴雨發(fā)生前期,說(shuō)明暴雨后發(fā)生比較顯著的群落物種轉(zhuǎn)換與替換,即暴雨導(dǎo)致地表甲蟲(chóng)群落較大的物種組成差異；這與Michael Gerisch于2012年中歐地區(qū)極端暴雨干擾后地表甲蟲(chóng)群落的長(zhǎng)期恢復(fù)的研究結(jié)果相同,即相較于暴雨發(fā)生前、暴雨結(jié)束后的連續(xù)幾年的beta多樣性仍保持高的水平,說(shuō)明其群落物種組成保持持續(xù)穩(wěn)定的物種替換或變換[12]。暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期beta多樣性的顯著變化與氣候變化確實(shí)導(dǎo)致了物種組成在時(shí)間上的變化有關(guān)[64]。地表甲蟲(chóng)群落與步甲科的beta多樣性主要由較高的空間物種轉(zhuǎn)換組成,也進(jìn)一步表明其物種組成變異是由物種替換引起的,即由本地物種之間較高的轉(zhuǎn)換或替換引起的[65]。這可能與地表甲蟲(chóng)較強(qiáng)的空間擴(kuò)散能力有關(guān),beta多樣性與擴(kuò)散能力間存在一定程度的負(fù)相關(guān)[66-67],如具有較強(qiáng)的擴(kuò)散能力的陸棲脊椎動(dòng)物能夠較為容易地越過(guò)地理屏障,從而形成較低的beta多樣性[67-68]和較高的周轉(zhuǎn)組分[69],步甲科具高繁殖率、擴(kuò)散和再定殖能力,能夠主動(dòng)躲避環(huán)境脅迫的影響[21],因此地表甲蟲(chóng)群落和步甲科具有較低的beta多樣性和較高的周轉(zhuǎn)組分(即空間物種轉(zhuǎn)換)。在溫帶森林群落中beta多樣性研究結(jié)果也表明,發(fā)現(xiàn)環(huán)境和擴(kuò)散共同影響beta多樣性的物種周轉(zhuǎn)(空間物種轉(zhuǎn)換)和嵌套格局(物種集群鑲嵌),但beta多樣性格局主要由物種周轉(zhuǎn)組成,即說(shuō)明擴(kuò)散的影響作用大于環(huán)境[70]。地表甲蟲(chóng)群落和步甲科的beta多樣性主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成,物種集群鑲嵌的貢獻(xiàn)很小,說(shuō)明其物種組成變異主要由物種替換引起,物種缺失并不顯著,這與2015年8月涼水闊葉紅松地表甲蟲(chóng)群落和步甲科在300m的研究尺度上的beta多樣性的研究結(jié)果相似,但葬甲科和隱翅蟲(chóng)科的研究結(jié)果卻與之相反[71],這種對(duì)比關(guān)系可能與隱翅蟲(chóng)和葬甲的微生境選擇、種群活動(dòng)密度等生物學(xué)特性和人為干擾等方面原因有關(guān),其確切原因還有待進(jìn)一步調(diào)查。

4 結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)就短時(shí)暴雨對(duì)小興安嶺涼水闊葉紅松林地表甲蟲(chóng)群落的影響進(jìn)行了研究,結(jié)果表明短時(shí)暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落、步甲科和隱翅蟲(chóng)科的個(gè)體數(shù)量的影響并不顯著,但對(duì)葬甲科的個(gè)體數(shù)量影響極為顯著。短時(shí)暴雨對(duì)地表甲蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種的影響各不同,步甲科在暴雨結(jié)束后期的物種多樣性指數(shù)顯著低于暴雨發(fā)生前期,暴雨結(jié)束初期的地表甲蟲(chóng)群落beta多樣性顯著高于暴雨發(fā)生前期和暴雨結(jié)束后期,存在較為較高的物種替換,說(shuō)明此次短時(shí)暴雨對(duì)小興安嶺涼水闊葉紅松林的地表甲蟲(chóng)群落物種組成和多樣性產(chǎn)生一定的影響。因此,本實(shí)驗(yàn)為極端降水事件對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響研究,有助于深入理解全球變化趨勢(shì)下降水異常變化對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能的改變,進(jìn)而模擬與預(yù)測(cè)未來(lái)全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響。

致謝：感謝張超、李佳、張蕊、滕乾玉和羅盼在野外調(diào)查取樣中提供的幫助,感謝涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)在實(shí)驗(yàn)中提供的支持。