楊 銳,吳鵬飛,魏 雪

西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 成都 610041

青藏高原是地球上海拔最高、面積最大、形成最晚的高原,素有“地球第三極”和“亞洲水塔”之稱,是我國長江、黃河兩大水系的重要水源涵養(yǎng)區(qū),其生態(tài)地位、生態(tài)價值及戰(zhàn)略意義突出。位于青藏東緣的川西北高寒草地,面積達(dá)16.6萬km2,是我國五大牧區(qū)之一,支撐著高原畜牧業(yè)的發(fā)展[1]。然而,受“高”、“寒”、“旱”等惡劣自然條件的影響,該區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱,加之近年來,在過度放牧和全球氣候變化的影響下,高寒草地出現(xiàn)大面積退化甚至沙化,草地生產(chǎn)力下降,草畜平衡失調(diào),一定程度上限制了畜牧業(yè)的發(fā)展[2]。人工草地因為具有優(yōu)良的牧草品質(zhì)和較高的生產(chǎn)力,能夠有效緩解草畜矛盾,在一定程度上減輕天然草場的放牧壓力,近些年在青藏高原上得到快速發(fā)展[3]。截止2011年,四川省人工草地面積已達(dá)1.82×107hm2,較1990年增加了約5.7倍,其中主要集中在青藏東緣的阿壩州和甘孜州[4]。燕麥作為青藏高原人工草地的主要栽培種,種植面積約占人工草地面積的70%[5],不僅具有耐鹽堿、抗旱耐寒、產(chǎn)量高等生物學(xué)特性,而且營養(yǎng)豐富、適口性好,是高寒地區(qū)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的重要牧草品種[6],在維持高寒草地草畜平衡、改善草地生態(tài)環(huán)境和促進(jìn)畜牧業(yè)穩(wěn)定可持續(xù)發(fā)展等方面發(fā)揮著重要作用。目前,關(guān)于燕麥人工草地的研究主要集中在植物生物量[7]、草地碳儲量[8]和地下土壤的理化性質(zhì)[9]及土壤微生物群落[10]變化等方面,本課題組前期雖然對不同人工草地土壤節(jié)肢動物群落多樣性進(jìn)行過研究[11],但該研究是在小塊的種質(zhì)資源圃(2 m × 3 m)內(nèi)開展,并非大田生產(chǎn)狀態(tài)的人工草地,且未對土壤線蟲群落進(jìn)行研究。因此,目前關(guān)于青藏高原地區(qū)建植燕麥人工草地對土壤動物群落多樣性的影響還不清楚,制約到對人工草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的認(rèn)識。

土壤線蟲是土壤動物的主要組成部分[12],也是草地生態(tài)系統(tǒng)碎屑食物網(wǎng)的優(yōu)勢類群,食性多樣,能夠分布在土壤食物網(wǎng)的多個營養(yǎng)級[13],對草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動及地上植物群落的組成、演替及生產(chǎn)力起著重要的調(diào)控作用[14-15]。同時,土壤線蟲也具有對環(huán)境短期變化敏感,種類豐富、分布廣泛、易于鑒定[14,16]等特點,被看作評價草地土壤生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的典型指示生物[16]。鑒于此,本研究以川西北高寒地區(qū)燕麥地為研究對象,以天然草地為對照,通過對土壤線蟲群落的調(diào)查,研究燕麥地與天然草地土壤線蟲群落的差異,查明天然高寒草地轉(zhuǎn)變?yōu)檠帑湹睾笸寥谰€蟲群落和土壤食物網(wǎng)的變化趨勢及主要影響因子。研究結(jié)果不僅可為評估人工草地的健康狀況及可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù),還可提供高寒人工草地土壤動物多樣性方面的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州的紅原縣(102°35′—102°58′ E,32°5′—32°83′N)。該區(qū)地處青藏高原東部,分屬長江、黃河兩大水系,平均海拔3600 m以上,屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候,氣候特點冬長無夏,春秋短。日照時間長,全年日照2417.9 h,太陽輻射年總量61.5 kJ/cm2。年均氣溫0.9℃,,最高氣溫在7月,平均氣溫10.9℃,最低氣溫在12月,平均氣溫-10.3℃；年均降水量753.0 mm,主要集中在5—10月,水熱同期,無絕對無霜期。土壤類型以弱酸性的亞高山草甸土為主,局部有沼澤土和風(fēng)沙土。主要植被類型為亞高山草甸,植被覆蓋度為70%—90%,優(yōu)勢種為四川嵩草(Kobresiasetchwaneusis)、小嵩草(Kobresiapygmaea)、垂穗披堿草(Elymusnutans),伴生種為鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、草玉梅(Anemonerivularis)、紫穗鵝觀草(Roegneriapurpurascens)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、矮嵩草(Kobresiatibetica)等。紅原縣境內(nèi)天然草場面積達(dá)7.76×105hm2,占國土總面積的92.97%,在相關(guān)政策和項目推動下,截止2016年人工種草面積已達(dá)2.91×104hm2[17]。

1.2 樣地設(shè)置

2014年5月在西南民族大學(xué)青藏高原畜牧業(yè)高科技研發(fā)示范基地中選取燕麥地和天然草地作為觀測樣地。每種草地內(nèi),各設(shè)置2個50 m×50 m的固定大樣方。在每個大樣方內(nèi)沿對角線方向選取3個10 m×10 m的小樣方,每個小樣方間距約10 m左右。其中,燕麥地從2013年開始種植,種植前為天然草地,已連續(xù)種植2年。種植前進(jìn)行機(jī)耕翻耙,然后人工整地、耙平、開溝條播,播時施225 kg/hm2復(fù)合肥(氮、磷、鉀養(yǎng)分≥45%)做基肥,旱作無灌溉,生長期人工除雜[18]。

1.3 樣品采集和處理

2014年7月和9月進(jìn)行取樣。在每個小樣方內(nèi),用土鉆按照五點法取混合土樣,取樣深度為0—15 cm,均勻混合后放入有編號的自封袋內(nèi)。共采集用于提取土壤線蟲的混合土壤樣24份。另外,于9月份在各個樣方內(nèi),用RR- 730M土壤濕度儀測定0—15 cm左右土壤體積含水量；并在各樣方中采集0—15 cm的混合土樣3份,共采集用于分析土壤化學(xué)性質(zhì)混合土樣12份。室內(nèi)經(jīng)自然風(fēng)干、研磨后,用于測定化學(xué)性質(zhì)。

實驗室內(nèi),稱取50 g混合土樣,用濕漏斗法(Baermann法)分離土壤線蟲,分離時間為48 h,用5%的甲醛溶液固定保存線蟲。根據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》[19]和《荷蘭線蟲》[20]在光學(xué)顯微鏡(Leica DM4000B)下鑒定到屬,并統(tǒng)計個體數(shù)量。鑒定中,如果采集到的土壤線蟲低于100條,則全部鑒定；如果多于100條,則隨機(jī)取其中的100條進(jìn)行鑒定,并統(tǒng)計總數(shù)。根據(jù)土壤的含水量,將線蟲的個體數(shù)量轉(zhuǎn)化為條/100g干土。

土壤化學(xué)性質(zhì)依據(jù)《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[21]測定。其中,土壤pH采用電位法；土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化法；全氮采用半微量開氏法；速效氮采用堿解擴(kuò)散法；全磷采用硫酸—高氯酸消解,鉬銻抗比色法；速效磷采用氟化銨-鹽酸消解,鉬銻抗比色法；全鉀采用氫氟酸—高氯酸消煮,火焰光度計法；速效鉀采用乙酸銨浸提,火焰光度計法。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

按照線蟲個體數(shù)量進(jìn)行優(yōu)勢度的劃分：個體數(shù)占總數(shù)10%以上者為優(yōu)勢類群,1%—10%為常見類群,1%以下為稀有類群[22]。

根據(jù)線蟲的形態(tài)學(xué)特征和取食生境把所有的土壤線蟲分為：食細(xì)菌類群(Bacterivores,Ba)、食真菌類群(Fungivores,Fu)、植物寄生類群(Plant-parasites,Pl)、捕食-雜食類群(Predators-omnivores,Pr)4個營養(yǎng)類群[23]。

土壤線蟲群落多樣性分析：采用密度、類群數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)計算土壤線蟲群落的多樣性[24]。計算公式如下：

Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(D)

式中,Pi為第i類群個體數(shù)占總個體數(shù)的比例,S為土壤線蟲群落總類群數(shù)。

線蟲成熟度指數(shù)：包括自由生活線蟲成熟度指數(shù)(Free-living nematode maturity index,MI)、植物寄生線蟲成熟度指數(shù)(Plant parasite index,PPI)用來評價土壤線蟲對外界擾動的響應(yīng)[15]。公式如下：

式中,cpi為非植物寄生線蟲(植物寄生性)土壤線蟲第i類群colonizer-persister值；n為非植物寄生線蟲(植物寄生性)土壤線蟲類群數(shù)；Pi為非植物寄生線蟲(植物寄生性)土壤線蟲第i類群個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。MI值指示自由生活線蟲r-選擇和k-選擇的比例,值通常在1—4之間波動,較低的成熟度指數(shù)表明土壤養(yǎng)分呈富集狀態(tài),主要是cp- 1的線蟲占優(yōu)勢,或土壤環(huán)境處于脅迫狀態(tài),主要表現(xiàn)為c-p 3—5的線蟲數(shù)量減少[25]。PPI指數(shù)則指示植物寄生線蟲r-選擇和k-選擇的比例,反映植物寄生線蟲的抗干擾能力和繁殖能力[15]。

采用線蟲功能團(tuán)指數(shù)來反映土壤食物網(wǎng)的變化。包括基礎(chǔ)指數(shù)(Basal index,BI)、通路指數(shù)(Channel index,CI)、結(jié)構(gòu)指數(shù)(Structure index,SI)和富集指數(shù)(Enrichment index,EI)[26],公式如下：

BI=100×b/(b+e+s)
CI=100×/(0.8×Fu2/e)
SI=100×s/(b+s)
EI=100×e/(b+e)

式中,b(basal)為食物網(wǎng)中的基礎(chǔ)成分,主要指Ba2和Fu2這兩個類群,e(enrichment)代表食物網(wǎng)中的富集成分,主要指Ba1和Fu2這兩個類群,s(structure)代表食物網(wǎng)中的結(jié)構(gòu)成分,包括Ba3—Ba5、Fu3—Fu5、Pr3—Pr5類群；b、e和s的對應(yīng)值分別為∑kb×nb、∑ke×ne、∑ks×ns,其中,kb、ke和ks為各類群所對應(yīng)的加權(quán)數(shù)(其值為0.8—5.0),nb、ne、ns為各類群的豐度。BI指數(shù)主要強(qiáng)調(diào)土壤食物網(wǎng)的基礎(chǔ)成分,值越大,食物網(wǎng)抵抗力越強(qiáng)；CI可指示有機(jī)質(zhì)分解途徑,值大于50表示以真菌分解途徑為主,小于50以細(xì)菌分解途徑為主；SI指數(shù)主要計算對環(huán)境干擾敏感的k-對策者的相對豐度,指示土壤食物網(wǎng)的食物鏈長度和復(fù)雜性聯(lián)通度；EI指數(shù)用于評價土壤養(yǎng)分富集狀況,值越大,外界投入的養(yǎng)分越多,土壤線蟲食物資源越豐富[27- 28]；

利用主成分分析(Principal component analysis,PCA)對各樣地土壤線蟲群落進(jìn)行排序。利用獨立樣本t檢驗分析不同草地類型及季節(jié)間土壤線蟲群落指標(biāo)的差異性進(jìn)行檢驗。對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù),采用log(x+1)轉(zhuǎn)換,如仍不符合正態(tài)分布,則采用Mann-Whitney U法進(jìn)行檢驗。

合并7、9兩月份土壤線蟲群落的調(diào)查數(shù)據(jù),采用典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis,CCA)分析燕麥地和天然草地土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系。另外,將7月和9月的密度及多樣性等觀測數(shù)據(jù)平均后,采用多元回歸分析土壤線蟲群落各指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性。

數(shù)據(jù)處理和分析采用Excel 2010、IBM SPSS 22.0、Canoco 4.5軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤線蟲群落組成

兩次采樣共分離土壤線蟲10179條,隸屬于2綱8目50科143屬(表1),平均密度477條/100g干土。常見類群包括擬麗突屬(Acrobeloides)等24屬,共占總采集數(shù)量的74.91%；稀有類群共119屬,占總數(shù)量的25.09%。群落組成中無優(yōu)勢類群。從營養(yǎng)類群的組成來看,食細(xì)菌線蟲有49屬,個體數(shù)量占總數(shù)的47.60%；植物寄生線蟲50屬,占總數(shù)的33.02%；食真菌線蟲14屬,占總數(shù)的11.93%；捕食-雜食線蟲30屬,占總數(shù)的7.45%(表1)。

燕麥地共采集6015條,隸屬于2綱8目116屬,平均密度508.3條/100g干土,常見類群包括擬麗突屬等22屬,占總數(shù)量的79.64%；盤旋屬(Rotylenchus)等94屬為稀有類群,占20.36%；天然草地共采集線蟲4164條,隸屬于2綱8目103屬,平均密度373.8條/100g干土；墊刃屬(Tylenchus)等28屬為常見類群,占總數(shù)量的77.50%；角繞線屬(Ceratoplectus)等75屬為稀有類群,占22.50%；其中兩種草地類型均無優(yōu)勢類群(表1)。從營養(yǎng)類群的組成來看,在燕麥地和天然草地中優(yōu)勢營養(yǎng)類群均為食細(xì)菌線蟲和植物寄生線蟲,分別占總數(shù)的56.11%、34.39%和22.92%、48.72%；食真菌線蟲僅在燕麥地中為優(yōu)勢營養(yǎng)類群,占總數(shù)的15.11%(表1)。

表1 土壤線蟲群落組成及數(shù)量

2.2 土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)差異

土壤線蟲群落的主成分分析(PCA)結(jié)果如圖1。7月份和9月份的前兩個排序軸累計貢獻(xiàn)率分別達(dá)52.4%和52.6%,且兩個月份燕麥地與天然草地均被PC1和PC2明顯分開,說明兩種草地類型的土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)差異明顯。7月份,擬麗突屬和簡咽屬(Deontolaimus)對PC1的投影較大,表明PC1主要反映這兩個類群的變化；同理,排序軸PC2主要反映原桿屬(Protorhabditis)和板環(huán)屬(Placodira)等的數(shù)量變化。9月份,PC1軸主要反映絲尾墊刃屬(Filenchus)和墊刃屬等類群的數(shù)量變化,PC2軸主要反映盤旋屬和色矛屬(Chromadorita)等類群的數(shù)量變化。

圖1 燕麥地和天然草地土壤線蟲群落排序

2.3 土壤線蟲群落密度及多樣性差異

燕麥地土壤線蟲群落的密度、類群數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均高于天然草地(圖2),但統(tǒng)計分析結(jié)果顯示僅群落密度差異性顯著(P<0.05)。

在月份變化方面,7月份兩種草地類型的土壤線蟲群落密度和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均高于9月份,而類群數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù)則相反(圖2)。統(tǒng)計分析結(jié)果顯示,季節(jié)變化對燕麥地土壤線蟲群落的類群數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均有顯著影響(P<0.01;P<0.001;P<0.01),但僅對天然草地的類群數(shù)和香農(nóng)多樣性指數(shù)有顯著影響(P<0.01;P<0.05)。

圖2 燕麥地和天然草地土壤線蟲群落密度及多樣性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.4 土壤線蟲群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)差異

從7、9月份的整體情況來看,燕麥地的食細(xì)菌和食真菌線蟲密度顯著高于天然草地(P<0.05;P<0.001)(圖3)。而植物寄生和捕食-雜食性線蟲密度與天然草地間無顯著差異(P>0.05)(圖3)。此外,燕麥地7月份的食細(xì)菌和食真菌密度顯著高于9月(P<0.001;P<0.05)(圖3),而燕麥地的植物寄生和捕食雜食線蟲和天然草地中各營養(yǎng)類群的線蟲密度在兩月份間差異均不顯著(P>0.05)(圖3)。

圖3 燕麥地與天然草地土壤線蟲各營養(yǎng)類群的密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.5 土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)差異

在計算的6個生態(tài)指數(shù)中,燕麥地EI、BI、CI和MI值大于天然草地；SI和PPI值則相反。統(tǒng)計分析結(jié)果表明僅MI和PPI值在兩種樣地間差異顯著(P<0.01;P<0.05),其他生態(tài)指數(shù)均無顯著差異(P>0.05)(圖4)。此外,統(tǒng)計分析結(jié)果顯示,兩種草地類型的各生態(tài)指數(shù)季節(jié)間均無顯著差異(P>0.05)(圖4)。

圖4 不同草地類型土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.6 環(huán)境因子與土壤線蟲群落的關(guān)系

燕麥地的土壤pH和含水量顯著高于天然草地(P<0.01)；土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和速效氮含量顯著低于天然草地(P<0.01;P<0.01;P<0.05)。土壤全磷、速效磷、全鉀及速效鉀的含量在燕麥地和天然草地間差異不顯著(表2)。

對各樣地土壤線蟲群落與環(huán)境因子進(jìn)行CCA排序,第一排序軸和第二排序軸對土壤線蟲群落和土壤環(huán)境因子關(guān)系的解釋率分別為22.8%和17.0%(圖5),且蒙特卡洛檢驗結(jié)果顯示第一排序軸解釋量具有顯著性(P<0.05)。由圖5可知,第一軸與全氮(r=0.91,P<0.01)、有機(jī)質(zhì)(r=0.90,P<0.01)、速效氮(r=0.70,P<0.05)呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與pH(r=-0.58,P<0.01)和含水量(r=-0.62,P<0.05)顯著負(fù)相關(guān)；第二軸與速效鉀(r=0.66,P>0.05)呈正相關(guān)、速效磷(r=-0.50,P>0.05)呈負(fù)相關(guān)。此外,燕麥地土壤線蟲群落主要與土壤pH、含水量、速效磷和全鉀含量呈正相關(guān),與有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、全磷、速效鉀負(fù)相關(guān)；天然草地則相反。

圖5 土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析

多元回歸分析(表3)表明,在測量的8個土壤環(huán)境因子中,有6個因子與土壤線蟲群落具有顯著相關(guān)性。其中香農(nóng)多樣性指數(shù)與速效磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05),群落密度和類群數(shù)分別與速效氮和有機(jī)質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；食細(xì)菌線蟲密度與pH有顯著正相關(guān)(P<0.01),食真菌和植物寄生線蟲密度則分別與土壤含水量呈顯著正、負(fù)相關(guān)(P<0.05)。在土壤線蟲的生態(tài)指數(shù)中,自由生活線蟲成熟度指數(shù)(MI)、植物線蟲成熟度指數(shù)(PPI)、結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)均與pH有顯著正相關(guān)(P<0.05;P<0.01;P<0.05),通路指數(shù)(CI)則與pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；此外,基礎(chǔ)指數(shù)(BI)與速效鉀(AK)呈顯著正相關(guān)(P<0.01),與速效磷(AP)和pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表3 土壤線蟲群落與土壤環(huán)境因子回歸分析結(jié)果

3 討論3.1 種植燕麥對土壤線蟲群落的影響

天然草地土壤線蟲群落組成結(jié)構(gòu)在種植燕麥后發(fā)生明顯變化,密度顯著增加,但多樣性指數(shù)無顯著變化。在該區(qū)域開展的其他研究也表明燕麥地的土壤動物密度及多樣性高于天然草地和其他人工草地[11]。由表1和圖3可知,線蟲群落組成結(jié)構(gòu)和密度的變化主要是因燕麥地的食細(xì)菌和食真菌線蟲密度顯著增加造成,其中原桿屬、擬麗突屬和滑刃屬(Aphelenchoides)的密度變化最顯著(表1)。首先,食物資源的供給狀況是影響食細(xì)菌和食真菌線蟲的主要因素之一[29- 30]。已有研究表明,植物生產(chǎn)力和凋落物質(zhì)量的提高能促進(jìn)土壤微生物的繁殖[31- 32]。燕麥作為高寒地區(qū)應(yīng)用最廣泛的牧草,其產(chǎn)量為天然高寒草地的10—15倍[5],而燕麥植株體內(nèi)的可溶性碳水化合物、粗蛋白含量也高于天然草地[6,33]。因此,其凋落物為土壤微生物提供了數(shù)量更多、質(zhì)量更好的食物資源,進(jìn)而促進(jìn)了食細(xì)菌和食真菌線蟲。其次,這三類線蟲均屬于c-p值較小的r-策略者(分別為Ba1、Ba2、Fu2),其個體較小、生命周期短,外源養(yǎng)分添加時能迅速繁殖[34],因此在兩種草地類型之間差異最大。此外,耕作活動也是影響線蟲群落結(jié)構(gòu)的重要原因之一[35- 36],其他研究發(fā)現(xiàn)在耕種土壤中食細(xì)菌線蟲取代植物寄生線蟲成為土壤中的優(yōu)勢類群[34],與本文的研究結(jié)果具有一致性。這可能是在耕種過程中,對土壤的翻耕、施肥等措施能夠改善土壤孔隙和通氣狀況,促進(jìn)微生物繁殖[37],從而增加了食細(xì)菌和食真菌線蟲的食物來源。食細(xì)菌和食真菌線蟲數(shù)量的增加表明,種植燕麥能夠加強(qiáng)土壤線蟲食物網(wǎng)的微生物能流渠道功能,促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動、提高草地生產(chǎn)力。

天然草地轉(zhuǎn)變?yōu)檠帑湹睾?雖然對植物寄生線蟲密度無顯著影響,但能夠降低植物寄生線蟲的多樣性,改變其組成結(jié)構(gòu)(表1)。種植燕麥后,植物寄生線蟲中的絲尾墊刃屬在群落中所占比例明顯增加,并出現(xiàn)巴茲爾墊刃屬(Basiria)、米卡墊刃屬(Miculenchus)等9個稀有類群；而新錐屬(Neodolichodorus)、短體長針屬(Longidorella)等16個屬為天然草地所特有,植物寄生線蟲的多樣性降低。植物寄生線蟲組成的變化可能是受植物群落組成差異的影響[38]。在天然草地上種植燕麥后,原有的植物群落地上和地下部分都發(fā)生較大改變,尤其是植物種類顯著減少,引起植物寄生線蟲生境的變化,直接或間接的影響其類群組成和多樣性[39]。

土壤理化性質(zhì)對線蟲群落也有重要影響[38]。回歸分析結(jié)果顯示,食真菌和植物寄生線蟲密度分別與土壤含水量呈顯著正、負(fù)相關(guān)(表2)。已有研究表明,土壤水分增加可以顯著提高真菌生物量[40],從而促進(jìn)食真菌線蟲數(shù)量增加；而在一定干旱脅迫范圍內(nèi),燕麥植株體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)向地下轉(zhuǎn)移,根系生物量增加[41-42],可為植物寄生線蟲提供更多的取食位點[28,43],間接促進(jìn)植物寄生線蟲。因此,土壤水分變化對食真菌和植物寄生線蟲的影響不同。本研究中,燕麥地的土壤含水量顯著高于天然草地(表2),因此燕麥地的食真菌線蟲密度高于天然草地,而植物寄生線蟲低于天然草地。此外,食細(xì)菌線蟲與土壤pH呈顯著正相關(guān)(表3),且燕麥地土壤pH也顯著高于天然草地(表2)。這表明建植燕麥人工草地也可通過影響土壤pH間接的提高食細(xì)菌線蟲的數(shù)量。Korthals等研究也表明,弱酸性土壤中食細(xì)菌線蟲數(shù)量與土壤pH呈顯著正相關(guān),且變化比其他線蟲敏感[44]。而本研究中,燕麥地在耕作過程中的翻耕、施肥等農(nóng)措施,可能促進(jìn)了酸性土壤中的氧化還原反應(yīng)和土壤呼吸,降低土壤有機(jī)質(zhì)含量,使土壤pH升高[45],進(jìn)而提高了食細(xì)菌線蟲密度。

本文及其他研究[11]表明天然草地轉(zhuǎn)變?yōu)檠帑湶莸睾罂墒雇寥绖游锶郝涞拿芏燃岸鄻有栽黾?因此建議在高寒草地上建植其他類型的人工草地時適當(dāng)撒播燕麥種子,建植混播草地,以提高人工草地土壤動物群落多樣性及其生態(tài)功能。

3.2 種植燕麥對土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)影響

種植燕麥后,MI指數(shù)顯著增加但仍小于2,EI、BI指數(shù)也高于天然草地,表明燕麥地的土壤養(yǎng)分富集狀況和食物網(wǎng)抵抗力均高于天然草地。這可能是因為種植燕麥后,線蟲群落中Ba1、Ba2和Fu2功能團(tuán)的線蟲數(shù)量顯著增加(附表1),從而影響了MI、EI和BI指數(shù)。燕麥地的PPI指數(shù)顯著低于天然草地(圖4),可能是由于植物群落多樣性急劇下降,對線蟲取食承載能力降低[25]。

燕麥地SI指數(shù)低于天然草地但差異不顯著,這是因為SI指數(shù)主要受c-p值較大的捕食-雜食性線蟲數(shù)量影響,而種植燕麥后捕食-雜食性線蟲密度變化不顯著(圖3)。由于捕食-雜食性線蟲是高營養(yǎng)級捕食者,是決定土壤食物網(wǎng)復(fù)雜性、穩(wěn)定性的關(guān)鍵生物類群[35],因此由SI指數(shù)的變化可知種植燕麥后對土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性影響較小。燕麥地CI指數(shù)與天然草地間無顯著差異,且均小于50,說明兩種草地的碎屑食物網(wǎng)均以細(xì)菌分解途徑為主。而細(xì)菌的主要食物資源為低碳氮比的有機(jī)質(zhì),易降解,物質(zhì)循環(huán)速率快,有利于植物從土壤中吸收養(yǎng)分[46]。但從長期的觀點看,養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率較快的燕麥地將會導(dǎo)致土壤中的有機(jī)質(zhì)、氮、磷等養(yǎng)分消耗較快,如果土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分等歸還不足,將會造成土壤肥力下降甚至衰竭[47]。這可能是高寒地區(qū)一些人工草地在建植4年左右后無法實現(xiàn)持續(xù)高產(chǎn)[48]的重要原因。因此,建議在燕麥草地中適當(dāng)增加凋落物及養(yǎng)分的還田量,以保證燕麥草地土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)平衡。

3.3 種植燕麥對土壤線蟲群落月份動態(tài)的影響

線蟲群落密度和多樣性的季節(jié)變化動態(tài)受溫度、濕度、食物供應(yīng)、種內(nèi)競爭及捕食作用等因素的綜合影響[49]。本研究中,燕麥地和天然草地土壤線蟲的類群數(shù)和香農(nóng)多樣性指數(shù)均為9月顯著大于7月,而群落密度和優(yōu)勢度指數(shù)為7月大于9月。其原因可能是溫度和濕度的月份變化對不同類群的線蟲影響不同[50]。該區(qū)域7月的降水量和溫度均高于9月[51],使單宮屬(Monhystera)等稀有類群消失,擬麗突屬、桿咽屬(Rhabdolaimus)等少數(shù)線蟲類群的密度和所占比例增加,從而降低了7月份線蟲群落的類群數(shù)和多樣性指數(shù),這也與Papatheodorou等研究結(jié)果相似[52]。此外,在7月份的燕麥地中擬麗突屬和滑刃屬顯著增加并成為線蟲群落的優(yōu)勢類群。因此,7月燕麥地的優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于9月,而天然草地差異不顯著。土壤線蟲群落密度及多樣性指數(shù)的季節(jié)變化表明,燕麥地土壤線蟲群落組成結(jié)構(gòu)在月份間的差異大于天然草地。

4 結(jié)論

天然高寒草地轉(zhuǎn)變?yōu)檠帑溔斯げ莸睾?短期內(nèi)土壤線蟲群落組成結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化,群落密度以及食細(xì)菌和食真菌線蟲密度也顯著增加,使以植物寄生線蟲為主的群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)橐允臣?xì)菌線蟲為主,增強(qiáng)了土壤線蟲食物網(wǎng)的養(yǎng)分富集狀況及抵抗力,同時增加了土壤線蟲群落的季節(jié)差異。由于天然草地轉(zhuǎn)變?yōu)檠帑湹睾?土壤動物多樣性增加,物質(zhì)循環(huán)速率提高,因此建議在高寒草地上建植人工草地時以燕麥混播草地為宜,同時增加人工草地凋落物及養(yǎng)分的歸還量,以保證人工草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)平衡。