王黎明，嚴洪冬，焦少杰，姜艷喜，蘇德峰，孫廣全

基于配合力和遺傳距離的甜高粱雜種優(yōu)勢預測

王黎明，嚴洪冬，焦少杰，姜艷喜，蘇德峰，孫廣全

（黑龍江省農業(yè)科學院作物資源研究所，哈爾濱 150086）

【】對甜高粱主要農藝性狀進行雜種優(yōu)勢、一般配合力及特殊配合力分析，同時，分析配合力、表型遺傳距離以及分子遺傳距離用于雜種優(yōu)勢預測的可行性，為甜高粱的種質創(chuàng)新和雜交種選育提供理論參考。采用不完全雙列雜交設計，以8個甜高粱不育系為母本及8個甜高粱恢復系為父本配制64個雜交組合。對親本及雜交后代進行2年的性狀調查，包括：出苗至開花日數(shù)、生育期、株高、穗長、莖粗、分蘗、單穗粒重、千粒重、籽粒產量、單株重、生物產量和含糖量。分析不同性狀的雜種優(yōu)勢、一般配合力、特殊配合力、表型遺傳距離、分子遺傳距離以及配合力、遺傳距離與雜種優(yōu)勢的相關性。各性狀的中親優(yōu)勢由強到弱分別為單株重、籽粒產量、單穗粒重、生物產量、株高、穗長、千粒重、莖粗、生育期、至開花日數(shù)、分蘗和含糖量，其中，生育期、至開花日數(shù)、分蘗和含糖量等性狀為負優(yōu)勢。不同性狀的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢由強到弱的順序基本相同。配合力分析表明，每個性狀中，不同親本的一般配合力相差較大，且不同組合的特殊配合力也有很大差異。大多數(shù)特殊配合力高的組合，其親本的一般配合力也較高。雜種優(yōu)勢與配合力和遺傳距離的相關性為單株重、籽粒產量、單穗粒重、生物產量、穗長、千粒重、分蘗以及含糖量等性狀的雜種優(yōu)勢與其親本的一般配合力和特殊配合力均為極顯著正相關。生育期的雜種優(yōu)勢與特殊配合力為極顯著正相關，至開花日數(shù)與特殊配合力為顯著正相關。親本間的表型遺傳距離為2.86—6.82，分子遺傳距離為0.50—0.96。單株重、籽粒產量、單穗粒重、生物產量、株高、穗長、莖粗及含糖量等性狀的雜種優(yōu)勢與分子遺傳距離的相關性大于表型遺傳距離，其中，生物產量、單株重、穗長和莖粗的雜種優(yōu)勢與分子遺傳距離為極顯著正相關。所有性狀中，與產量相關性狀的雜種優(yōu)勢較高，而含糖量和分蘗的雜種優(yōu)勢較低。在雜種優(yōu)勢預測上，利用親本的配合力可有效預測雜種優(yōu)勢，預測效果優(yōu)于遺傳距離。與表型遺傳距離相比，分子遺傳距離對雜種優(yōu)勢的預測更有效。

甜高粱；雜種優(yōu)勢；配合力；遺傳距離；預測

0 引言

1 材料與方法

1.1 試驗材料

分別利用在農藝性狀上差異較大的8個甜高粱不育系為母本及8個甜高粱恢復系為父本配制雜交組合，其中，307A和8431為對照，454A、4190A和314A為生產上常用的親本材料（電子附表1）。

1.2 性狀測定方法

采用不完全雙列雜交設計（NCⅡ設計），以8個不育系和8個恢復系為親本共配制64個雜交組合。于2012年和2013年種植在黑龍江省農業(yè)科學院（哈爾濱）試驗基地，隨機區(qū)組排列，行長5 m，5行區(qū)，壟距65 cm，3次重復。對親本及雜交組合進行2年的主要農藝性狀調查，調查項目包括出苗至開花日數(shù)、生育期、株高、穗長、莖粗、分蘗、單穗粒重、千粒重、籽粒產量、單株重、生物產量和含糖量等性狀。所有性狀的調查標準參照陸平[25]的方法。其中，含糖量的測定為田間采樣后，整株榨汁，用測糖儀進行測定，以錘度計算。選擇中間3行測定籽粒產量和生物產量。

1.3 分子遺傳距離測定

利用篩選出的41對多態(tài)性高、擴增穩(wěn)定且分布于所有連鎖群上的SSR引物用于PCR擴增（電子附表2）。DNA提取及PCR擴增的具體方法見文獻[26]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用SAS軟件對雜種優(yōu)勢、一般配合力、特殊配合力、表型遺傳距離和分子遺傳距離進行分析。其中，雜種優(yōu)勢分析包括中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢，計算公式為：

中親優(yōu)勢（%）=[1-(1+2)/2]/(1+2)×100；

超親優(yōu)勢（%）=(1-)/×100；

式中，1為雜交后代值，1為母本值，2為父本值，為高親值。

參照孔繁玲等[27]方法計算一般配合力、特殊配合力和表型遺傳距離。其中，表型遺傳距離采用歐氏距離。

大部分焊接工藝都要求直接或間接地對納米線結進行加熱熔融焊接，但是在一些特定的環(huán)境中難以獲得納米尺寸的熱源，很少有方法可以連接兩個目標納米線，并保持周圍納米物體的完整性，而冷焊接則是一種不需要任何熱源的焊接方法[33]，從而使其在納米尺度上成為有吸引力的解決方案.

按照Nei等[28]公式計算親本間的遺傳相似系數(shù)GS=2Nxy/(Nx+Ny)，其中，GS為親本間的相似系數(shù)，Nxy代表2個親本共有的等位基因，Nx和Ny分別代表親本x和y的等位基因數(shù)，遺傳距離GD=1-GS。

2 結果

2.1 主要農藝性狀的雜種優(yōu)勢分析

2.1.1 中親優(yōu)勢分析 各性狀的中親優(yōu)勢分析結果（表1）表明，不同性狀的中親優(yōu)勢差別很大，由強到弱分別為單株重、籽粒產量、單穗粒重、生物產量、株高、穗長、千粒重、莖粗、生育期、至開花日數(shù)、分蘗和含糖量。產量性狀的中親優(yōu)勢強于其他性狀，其中，單株重的中親優(yōu)勢最高，平均為89.17，且所有組合均為正值。與產量性狀相比，株高的中親優(yōu)勢略低，均為正優(yōu)勢，且最高值較高，為633.33。另外，生育期、至開花日數(shù)、分蘗和含糖量的平均中親優(yōu)勢均為負值，其中，含糖量的中親優(yōu)勢最低。至開花日數(shù)和生育期的中親優(yōu)勢組合間最高值和最低值相差較小。分蘗的中親優(yōu)勢平均值雖然為負值，但后代的雜種優(yōu)勢差異很大，最高值達766.67，最低值為-100.00，可利用組合間的差異性選擇目標性狀。各性狀中，至開花日數(shù)、生育期、莖粗、分蘗、單穗粒重和含糖量等性狀中，超過半數(shù)雜交組合的中親優(yōu)勢高于對照組合，而株高、穗長、千粒重、籽粒產量、生物產量和單株重等性狀中，只有少數(shù)組合的中親優(yōu)勢高于對照組合。

2.1.2 超親優(yōu)勢分析 從各性狀的超親優(yōu)勢結果（表2）可以看出，雜交后代在各性狀中的超親優(yōu)勢差別很大。超親優(yōu)勢由強到弱分別為單株重、籽粒產量、單穗粒重、生物產量、株高、穗長、千粒重、莖粗、生育期、至開花日數(shù)、含糖量和分蘗。各性狀中，產量性狀的超親優(yōu)勢強于其他性狀，其中單株重的超親優(yōu)勢最高，平均為61.70。超親優(yōu)勢略低的性狀為株高、穗長和千粒重。而莖粗、生育期、至開花日數(shù)、含糖量和分蘗的超親優(yōu)勢均為負值。其中，分蘗的超親優(yōu)勢最低，但后代中的超親優(yōu)勢差異很大。各性狀中，至開花日數(shù)、生育期、莖粗、分蘗、單穗粒重和含糖量等性狀中，超過半數(shù)雜交組合的超親優(yōu)勢高于對照組合，而株高、穗長、千粒重、籽粒產量、生物產量和單株重等性狀中，只有少數(shù)組合的超親優(yōu)勢高于對照組合。

表1 主要農藝性狀的中親優(yōu)勢分析

FD：至開花日數(shù)；GD：生育期；SD：莖粗；TL：分蘗；PH：株高；PL：穗長；BM：生物產量；BP：單株重；GY：籽粒產量；PW：單穗粒重；TGW：千粒重；SC：含糖量。下同

FD: Days to flowering; GD: Growth duration; SD: Stem diameter; TL: Tillers; PH: Plant height; PL: Panicle length; BM: Biomass; BP: Biomass/plant; GY: Grain yield; PW: Panicle weight; TGW: 1000-grain weight; SC: Sugar content. The same as below

表2 主要農藝性狀的超親優(yōu)勢分析

通過對比各性狀的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢可以看出，各性狀的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢由強到弱的順序基本相同，只有含糖量和分蘗略有不同。

2.2 雜種優(yōu)勢與配合力的相關性分析

2.2.1 一般配合力分析 通過對不育系和恢復系在所有性狀中的一般配合力效應進行分析（表3），結果顯示，每個性狀中，不同親本的一般配合力效應相差較大。同時，同一親本在不同性狀的配合力表現(xiàn)上也有很大差異。各性狀中，一般配合力最高的親本分別為至開花日數(shù)、籽粒產量、生物產量以及單株重為A3；生育期為R6；株高為R2；穗長以及單穗粒重為R4；莖粗為R5；分蘗為A5；千粒重為A8以及含糖量為R1。以上親本在多個性狀中的一般配合力高于對照。

2.2.2 特殊配合力分析 在所測定的雜交組合中，不同親本間各性狀的特殊配合力效應差異較大（表4）。不同組合在同一性狀間以及同一組合在不同性狀上的特殊配合力表現(xiàn)均有較大差異。其中，大多數(shù)性狀中特殊配合力最高的組合中至少有1個親本的一般配合力最高或較高，如株高A3/R2、穗長A3/R4、分蘗A5/R8、籽粒產量A3/R1、單穗粒重A4/R4、千粒重A8/R5、單株重A2/R4、含糖量A1/R4以及至開花日數(shù)A5/R6。而生育期、莖粗和生物產量中特殊配合力最高的組合，其親本的一般配合力均不高，但這幾個性狀中特殊配合力較高的組合中，其親本的一般配合力也較高。與對照相比，至開花日數(shù)、生育期、莖粗和分蘗等性狀中一半以上組合的特殊配合力高于對照，但其他性狀中高于對照的雜交組合較少。

表3 親本主要農藝性狀的一般配合力效應

表4 親本主要農藝性狀的特殊配合力效應

2.2.3 雜種優(yōu)勢與配合力的相關性 通過對配合力和中親優(yōu)勢的相關性進行研究（表5），大多數(shù)性狀的雜種優(yōu)勢與其親本的一般配合力和特殊配合力相關顯著或極顯著。其中，單株重、籽粒產量、單穗粒重、生物產量、穗長、千粒重、分蘗以及含糖量的雜種優(yōu)勢與其親本的一般配合力和特殊配合力均為極顯著正相關。并且，含糖量的雜種優(yōu)勢與一般配合力和特殊配合力的相關程度較高，相關系數(shù)均在70以上，同時，籽粒產量與一般配合力的相關系數(shù)也達到70以上。在所有相關系數(shù)達極顯著的性狀中，除籽粒產量的雜種優(yōu)勢與一般配合力的相關性顯著高于特殊配合力外，其余性狀的一般配合力和特殊配合力之間的相關系數(shù)差異較小。生育期的雜種優(yōu)勢與特殊配合力為極顯著正相關，至開花日數(shù)與特殊配合力為顯著正相關。而株高和莖粗的雜種優(yōu)勢與各配合力相關均不顯著。

2.3 雜種優(yōu)勢與遺傳距離的相關性分析

2.3.1 表型遺傳距離分析 親本間的表型遺傳距離平均為4.73（表6），其中，最高值為6.82（A7和R6之間），最低值為2.86（A3的R2之間），不同親本的表型性狀差異較大。

表5 雜種優(yōu)勢與配合力的相關性

GCA：一般配合力；SCA：特殊配合力；*：＜0.05水平相關性差異顯著；**：＜0.01水平相關性差異顯著。下同

GCA: General combining ability; SCA: Special combining ability; *: Significance at＜0.05; **: Significance at＜0.01. The same as below

表6 親本間的表型遺傳距離

2.3.2 分子遺傳距離分析 利用SSR引物擴增后，每個引物檢測到的等位基因為2—11個，平均4.6個。引物的多樣性指數(shù)介于0.094—0.870，平均為0.586。

分子遺傳距離結果（表7）表明，親本間的分子遺傳距離平均為0.74，其中，最高值為0.96（A3和R6之間），最低值為0.50（A5和R5之間），說明不同親本在遺傳水平上差異較大。

2.3.3 雜種優(yōu)勢與遺傳距離的相關性 分別對表型遺傳距離和分子遺傳距離與中親優(yōu)勢的相關性進行分析（表8）。結果表明，單株重、籽粒產量、單穗粒重、生物產量、株高、穗長、莖粗及含糖量等性狀的雜種優(yōu)勢與分子遺傳距離的相關性大于表型遺傳距離。所有性狀的雜種優(yōu)勢與表型遺傳距離相關性均不顯著，但單株重、生物產量、穗長和莖粗的雜種優(yōu)勢與分子遺傳距離為極顯著正相關。而籽粒產量、單穗粒重、株高和含糖量等性狀的雜種優(yōu)勢與其分子遺傳距離雖然相關系數(shù)較高，但沒達到顯著水平。另外，籽粒產量、單穗粒重、株高、千粒重、莖粗、生育期、至開花日數(shù)和分蘗的雜種優(yōu)勢與表型遺傳距離的相關性較高，也沒有達到顯著水平。以上結果表明，可利用分子遺傳距離對甜高粱部分性狀的雜種優(yōu)勢進行預測。

表7 親本間的分子遺傳距離

表8 雜種優(yōu)勢和遺傳距離的相關性

PGD：表型遺傳距離；MGD：分子遺傳距離PGD: Phenotypic genetic distance; MGD: Molecular genetic distance

3 討論

3.1 甜高粱雜種優(yōu)勢的利用

雜交后代各性狀的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢由強到弱的順序基本相同。在所有性狀中，單株重、籽粒產量、單穗粒重及生物產量等產量性狀的雜種優(yōu)勢高，其次為株高，說明利用雜種優(yōu)勢易獲得植株高大且籽粒產量和生物產量均高的雜交后代。穗長、千粒重和莖粗的雜種優(yōu)勢為中等，雜交后代的優(yōu)勢一般。至開花日數(shù)、生育期、分蘗和含糖量的雜種優(yōu)勢均為負優(yōu)勢，說明雜交后代的生育期容易變早，且不易獲得分蘗多以及含糖量高的雜交后代。BUNPHAN等[18]研究也發(fā)現(xiàn)甜高粱的生物產量和籽粒產量的雜種優(yōu)勢較高，但含糖量的雜種優(yōu)勢低，研究結果與本研究相近。

從配合力分析結果來看，親本在不同性狀中的一般配合力和特殊配合力效應相差較大。因此，根據(jù)不同育種目標，對親本的一般配合力和特殊配合力可有針對地利用。同時，特殊配合力較高的組合，其親本的一般配合力往往也較高。以往研究也表明，雖然在一些性狀上特殊配合力比一般配合力重要[12,18-19]，但在親本選擇時不能只依靠特殊配合力效應，應將特殊配合力和一般配合力相結合，在一般配合力高的基礎上，再選擇特殊配合力高的親本[20-21]，以增加創(chuàng)造優(yōu)異組合的機率。

此外，在選育甜高粱雜交種時，應根據(jù)雜交種的具體用途對不同性狀重點選育。當用于提取乙醇或制糖時，要重點對生物產量和含糖量進行選育，而籽粒產量及其他性狀則不是選育的重點[19,29]。當用于青貯飼料時，則要求雜交種的生物產量和籽粒產量都高，但含糖量可以不必太高[30]。此外，研究表明，黑龍江、吉林、內蒙古以及遼寧等省/自治區(qū)是中國利用甜高粱提取乙醇最具生產潛力的省份[31]，為適應這些地區(qū)機械化水平相對較高的特點，可通過降低株高、增加種植密度來增加群體生物產量和糖產量的方式，選育適宜機械化種植的甜高粱品種[6,32]，以有效降低生產成本，大力發(fā)展甜高粱種植。

3.2 甜高粱的雜種優(yōu)勢預測

在甜高粱的雜交育種中，含糖量及產量性狀很難根據(jù)親本的表型性狀來預測雜交種的性狀表現(xiàn)[33]。為此，育種者也在探討更有效的預測方法。隨著分子標記的不斷發(fā)展，利用分子標記進行雜種優(yōu)勢的預測已在多種作物上進行了研究[34-36]。

本研究中，通過對比甜高粱親本的表型遺傳距離和分子遺傳距離與雜種優(yōu)勢的相關性發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)性狀的雜種優(yōu)勢與分子遺傳距離的相關性大于表型遺傳距離，其中，單株重、生物產量、穗長和莖粗的雜種優(yōu)勢與親本的分子遺傳距離為極顯著正相關。由此可見，與表型遺傳距離相比，分子遺傳距離對雜種優(yōu)勢的預測更有效。王瑞等[24]分析了粒用高粱的雜種優(yōu)勢與親本遺傳距離的相關性，也認為高粱親本的選配應充分考慮遺傳距離，為獲得雜種優(yōu)勢強的后代，應選擇遺傳距離大的親本雜交。同時，WEGARY等[15]采用歐氏距離的表型遺傳距離和SSR分子遺傳距離分析與玉米雜種優(yōu)勢的相關性，結果表明，分子遺傳距離和籽粒產量為極顯著正相關，和至開花期和抽絲期為極顯著負相關，認為分子遺傳距離對雜交種產量及一些農藝性狀的預測比表型遺傳距離更有效，研究結果與本研究相近。在水稻[37]、棉花[16]等作物中也有相似的研究結果。另外，本研究對甜高粱配合力與雜種優(yōu)勢的相關性研究顯示，包括單株重、籽粒產量、單穗粒重、生物產量、穗長、千粒重、分蘗以及含糖量等大多數(shù)性狀的雜種優(yōu)勢與其親本的一般配合力和特殊配合力均為極顯著正相關，親本的配合力在甜高粱雜種優(yōu)勢的預測上與遺傳距離相比，可對更多性狀進行有效預測。AMELEWORK等[23]和JORDAN等[38]對粒用高粱的研究表明，表型遺傳距離和分子遺傳距離與籽粒產量雜種優(yōu)勢的相關性雖然不顯著，但和一般配合力效應有關，認為在雜種優(yōu)勢的預測上，基于一般配合力的預測方法比基于分子標記的預測方法更有效。

在不同種質和不同物種上遺傳距離用于雜種優(yōu)勢的預測效果不同，可能有以下幾種原因。首先，研究結果因所選擇材料群體的數(shù)量、親本的多樣性以及所研究的性狀而不同，且不同類型的農藝性狀受環(huán)境影響程度也不同。另外，缺乏和測定性狀連鎖的控制基因，所選擇的分子標記和數(shù)量具有隨機性，使標記在染色體上的分布不均衡以及顯性基因的多樣性效應等[39-40]。利用分子多樣性來預測雜交種表現(xiàn)的一個基礎假設是由于在性狀QTL和標記等位基因間存在高水平的配子階段連鎖不平衡[34,38]，因此，當用于計算遺傳距離的所選標記比例超過50%以上與目標性狀和雜種優(yōu)勢的QTL相關時，則利用分子標記預測雜種優(yōu)勢是可行的[39-40]。

4 結論

在甜高粱雜種優(yōu)勢預測上，利用親本的一般配合力和特殊配合力可對單株重、籽粒產量、單穗粒重、生物產量、穗長、千粒重、分蘗、含糖量、至開花日數(shù)及生育期等性狀的雜種優(yōu)勢進行預測，預測效果優(yōu)于表型遺傳距離和分子遺傳距離。與表型遺傳距離相比，分子遺傳距離對雜種優(yōu)勢的預測更有效，尤其在單株重、生物產量、穗長和莖粗等性狀的雜種優(yōu)勢預測上。

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Heterosis Prediction of Sweet Sorghum Based on Combining Ability and Genetic Distance

WANG LiMing, YAN HongDong, JIAO ShaoJie, JIANG YanXi, SU DeFeng, SUN GuangQuan

(Crop Resource Institute of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086)

【】The heterosis, general combining ability (GCA) and special combining ability (SCA) of main agronomical traits of sweet sorghum were analyzed. Meanwhile, the feasibility of heterosis prediction based on combining ability, phenotypic genetic distance (PGD) and molecular genetic distance (MGD) was estimated. The result will provide theoretical reference for germplasm improvement and hybrid breeding of sweet sorghum.【】Sixty-four hybridized combinations were generated with 8 sterile lines as females and 8 restorer lines as males in accordance with a North Carolina Design II mating scheme. Twelve agronomical traits including days to flowering, growth duration, plant height, panicle length, stem diameter, tillers, panicle weight, 1000-grain weight, grain yield per plot, biomass per plant, biomass per plot and sugar content of hybrids and their parent lines were investigated in two years. The heterosis, GCA, SCA, PGD and MGD were analyzed, as well as the correlation between combining ability, genetic distance and heterosis. 【】Mid-parent heterosis (MPH) of traits from high to low was: biomass per plant, grain yield per plot, panicle weight, biomass per plot, plant height, panicle length, 1000-grain weight, stem diameter, growth duration, days to flowering, tillers and sugar content. Among which, heterosis of growth duration, days to flowering, tillers and sugar content was negative. The sequence of MPH for all traits was almost the same as that of better parent heterosis (BPH). Combining ability analysis showed that the GCA of different parents varied greatly in each trait. Meanwhile, the SCA of different combinations was also significantly different. Most combinations with high SCA also showed high GCA in their parent lines. Heterosis of biomass per plant, grain yield per plot, panicle weight, biomass per plot, panicle length, 1000-grain weight, tillers and sugar content was positively and highly significantly correlated with GCA and SCA of their parent lines simultaneously. Heterosis of growth duration was positively and highly significantly correlated with SCA. Meanwhile, heterosis of days to flowering was positively and significantly correlated with SCA. The PGD of parent lines was 2.86-6.82, and MGD was 0.50-0.96. The correlation between heterosis and MGD was greater than that of PGD in biomass per plant, grain yield per plot, panicle weight, biomass per plot, plant height, panicle length, stem diameter and sugar content. Among which, heterosis of biomass per plot, biomass per plant, panicle length and stem diameter was positively and highly significantly correlated with MGD. 【】Heterosis of yield related traits was higher, and that of sugar content and tillers was lower among all traits. In the prediction of heterosis, combining ability was more effective than genetic distance, therefore, can be used to predict heterosis. MGD was more effective in heterosis prediction compared with PGD.

sweet sorghum; heterosis; combining ability; genetic distance; prediction

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.14.003

2019-07-09；

2019-09-20

國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系（CARS-06-13.5-A1）、國家國際科技合作項目（2011DFR30840-10）

王黎明，Tel：0451-86668645；E-mail：dawnw@126.com。嚴洪冬，E-mail：hljcrop@163.com。王黎明和嚴洪冬為同等貢獻作者

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（責任編輯 李莉）