張丁來(lái)
(牯牛降國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)石臺(tái)管理站,安徽 池州 245113)
我國(guó)的亞熱帶常綠闊葉林分布面積全球最廣,組成成分和類型也最為多樣和復(fù)雜[1-2],但實(shí)際面積也不足分布區(qū)總面積的4%[3-5],尤其以我國(guó)華東地區(qū)退化更為嚴(yán)重[6]。黃山——天目山山脈是我國(guó)生物多樣性保護(hù)關(guān)鍵區(qū)域之一,也是亞洲東部中北亞熱帶常綠闊葉林最為典型的代表之一[7-8],牯牛降是黃山山脈向西延伸的主體,保護(hù)區(qū)內(nèi)天然植被得到了良好保護(hù),是華東地區(qū)原始林的典型代表[9-10]。
近10年來(lái)我國(guó)對(duì)生物多樣性觀測(cè)越來(lái)越重視[11-12],了解森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化規(guī)律對(duì)生物多樣性保護(hù)有著重要意義[13-14]。物種組成是一個(gè)植物群落的基本特征之一[15],群落的數(shù)量特征能夠以量化的指標(biāo)直觀地體現(xiàn)一個(gè)群落物種組成的情況[16-17]。因此,建立長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)森林固定樣地是生物多樣性保護(hù)的有效途徑[15-18]。目前,安徽省已經(jīng)建設(shè)有鷂落坪、黃山兩個(gè)森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)大樣地,但是在牯牛降植物樣地調(diào)查方面鮮有研究[19-20]。為此,我們?cè)谑_(tái)牯牛降國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)建立了1個(gè)1 hm2的森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地,監(jiān)測(cè)其生物多樣性的變化趨勢(shì),并根據(jù)2019年樣地的首次調(diào)查結(jié)果,從物種組成、區(qū)系特征、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和種群面積等方面入手,初步分析了其群落特征。
牯牛降國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于中亞熱帶北緣,屬中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)的季風(fēng)氣候區(qū);主峰海拔1 727.60 m,是安徽省南部高峰之一;山地局部氣候和垂直氣候明顯[19],區(qū)內(nèi)平均氣溫9.2℃~16.0℃,年平均降水量為1 600~1 700 mm。
參照CTFS調(diào)查技術(shù)規(guī)范,在石臺(tái)縣大演鄉(xiāng)雙河口山谷溪邊(117°28′53″~117°29′07″E,30°03′21″~30°04′37″N)設(shè)置了 1 hm2森林樣地,用全站儀將樣地劃分為25個(gè)20 m×20 m的樣方。采用樣方法對(duì)植物群落進(jìn)行全面調(diào)查:所有胸徑(diameter at breast height,DBH)≥1 cm的木本植物個(gè)體進(jìn)行編號(hào)識(shí)別,進(jìn)行逐株調(diào)查;記錄物種名稱、胸徑、高度、相對(duì)坐標(biāo)等。
檢索Flora of China和《中國(guó)植物志》在線數(shù)據(jù)庫(kù),裸子植物參照鄭萬(wàn)鈞系統(tǒng)、種子植物名錄參照恩格勒系統(tǒng),核對(duì)樣地出現(xiàn)的物種。區(qū)系成分分析按世界種子植物科和中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型,劃分標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)喬木層科、屬的分布區(qū)類型[21-22]。樣地植物重要值計(jì)算公式如下:
重要值(IV)=(相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)顯著度)/3
根據(jù)調(diào)查,樣地共有964株胸徑(DBH)≥1 cm的獨(dú)立木本植物個(gè)體,從表1可以看出,樣地常綠喬木是樣地的主要樹(shù)種類型,占91.49%,這和樣地的地理位置位于低海拔,并且處于河谷邊的水濕條件有著密切的聯(lián)系。喬木分屬23科、35屬、61種。其中東亞分布科比例最大;其次為北溫帶分布科,代表科為殼斗科(Fagaceae),比例為33.40%。在屬層面仍以東亞分布屬多,熱帶區(qū)系屬與溫帶區(qū)系屬分別占74.72%和25.28%,如表2所示。種的分布與屬的分布特點(diǎn)類似,體現(xiàn)了北亞熱帶往溫帶過(guò)渡的特征。
按照各科所含種數(shù)排序,科內(nèi)含種數(shù)大于5種的科有3個(gè),共含有物種24種,占總物種數(shù)目的39.34%(見(jiàn)表3)。樣地內(nèi)的含有物種數(shù)目前五的優(yōu)勢(shì)科依次為殼斗科(含6屬10種)、樟科(Lauraceae,含 6屬9種)、山茶科(Theaceae,含 3屬6種)、杜鵑花科(Ericaceae,含 3屬 4種)、山礬科(Symplocaceae,含 2屬 4種)、金縷梅科(Hamamelidaceae,含3屬3種)。這些科所包含的屬、種數(shù)分別占樣地喬木植物屬、種總數(shù)的65.71%和59.02%。其中,樟科和山茶科是亞熱帶森林植被的典型優(yōu)勢(shì)種或建群種,表明本區(qū)系與亞熱帶植物區(qū)系的親緣關(guān)系密切。重要值是反應(yīng)在種群中優(yōu)勢(shì)度情況的參數(shù),對(duì)分析種群結(jié)構(gòu)有著重要的意義,重要值最高的3個(gè)優(yōu)勢(shì)物種分別是殼斗科的甜櫧(Castanopsis eyrei)、栲樹(shù)(Castanopsis fargesii)和杜鵑花科的馬銀花(Rhododendron ovatum),重要值分別是:0.196、0.093和0.072。從優(yōu)勢(shì)種上分析,表明該樣地并沒(méi)有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種,上述只是相對(duì)優(yōu)勢(shì)種,這個(gè)群落仍然在演替的過(guò)程種,并未達(dá)到頂級(jí)群落。
表1樣地常綠喬木與落葉喬木的比例
表2樣地排名前五屬的分布區(qū)系
表3樣地植物科內(nèi)種的組成
分析樣地內(nèi)物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu),除幼樹(shù)外其他徑級(jí)分布總體呈明顯的倒“J”型,胸徑5.1~10 cm的個(gè)體數(shù)420株,占比43.57%,物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖顯示樣地內(nèi)大多數(shù)樹(shù)種都處在壯年期,見(jiàn)圖1。同時(shí)也可以發(fā)現(xiàn),樣地內(nèi)幼樹(shù)數(shù)量較少,胸徑0~5.0 cm的個(gè)體數(shù)僅有111株,原因可能與森林上層郁閉度較大、林間沒(méi)有林窗、幼苗萌發(fā)生長(zhǎng)有一定困難有關(guān)。個(gè)體數(shù)量總體上隨著胸徑增加而減少,但是并不是非常明顯,可以側(cè)面說(shuō)明該區(qū)域森林歷史悠久,人為干擾較少,沒(méi)有發(fā)生逆行演替,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。
圖1樣地徑級(jí)結(jié)構(gòu)
按照逐步擴(kuò)大樣方面積法計(jì)算各樣方的木本植物物種多樣性指數(shù),由圖2中種與面積關(guān)系可以看出,物種數(shù)隨著面積增加開(kāi)始快速增加,隨后增加趨勢(shì)減弱,當(dāng)面積達(dá)到1 600 m2時(shí),物種數(shù)大約達(dá)到50%;當(dāng)面積達(dá)到3 600 m2時(shí),物種數(shù)大約達(dá)到65%~75%;而當(dāng)面積達(dá)到6 000 m2時(shí),物種數(shù)超過(guò)了總物種數(shù)的90%。
圖2種與面積的關(guān)系
(1)通過(guò)對(duì)牯牛降國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)北坡石臺(tái)縣雙河口山谷1 hm2固定樣地喬木調(diào)查。結(jié)果表明,區(qū)系地理成分比較復(fù)雜,熱帶植物占相當(dāng)大的比例,表現(xiàn)出從亞熱帶到溫帶過(guò)渡的區(qū)系特點(diǎn),其植被類型也表現(xiàn)出從亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過(guò)渡特點(diǎn)。在已報(bào)道的常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地中,牯牛降樣地與同在華東地區(qū)的黃山、古田山、天童樣地的最為接近,并且根據(jù)生態(tài)外貌和區(qū)系組成,他們都屬于華東典型常綠闊葉林。從物種組成來(lái)看,古田山24 hm2樣地樹(shù)種共有49科104屬159種[23],天童20 hm2樣地有51科94屬152種[24],黃山10.24 hm2樣地共有59科129屬191種[7],盡管牯牛降樣地面積僅有1 hm2,但物種達(dá)到23科35屬61種,體現(xiàn)了較高的物種豐富性。
(2)牯牛降樣地位于河谷地區(qū),其濕熱的環(huán)境造成樣地喬木樹(shù)種的區(qū)系地理成分在屬的水平上,熱帶區(qū)系屬與溫帶區(qū)系屬分別占74.72%和25.28%,熱帶性質(zhì)較高,甚至接近武夷山中亞熱帶常綠闊葉林[25]。在主要建群種上,牯牛降樣地中的甜櫧、馬銀花等優(yōu)勢(shì)種也是黃山與古田山的主要物種,而栲樹(shù)在樣地中占有很大比例,這在其他兩個(gè)樣地是沒(méi)有的,可能原因是由于樣地海拔低,位于河谷附近,而這與栲樹(shù)幼苗喜陰、多生與濕度大的山區(qū)河谷習(xí)性有關(guān)。
(3)對(duì)群落的徑級(jí)進(jìn)行分析,樣地除幼樹(shù)外,喬木徑級(jí)整體結(jié)構(gòu)呈倒“J”型,并且各優(yōu)勢(shì)種均表現(xiàn)為喬木中徑級(jí)分布較多,個(gè)體數(shù)量隨胸徑增大緩慢減少,種群的自我更新正常,屬于穩(wěn)定型種群。并且喬木中徑級(jí)分布較多,個(gè)體數(shù)量隨胸徑增大緩慢減少。甜櫧作為牯牛降常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,大徑級(jí)樹(shù)木所占比例較高,已成為群落林冠上層樹(shù)種,表現(xiàn)出了建群種的優(yōu)勢(shì)。值得注意的是,樣地的小徑級(jí)幼苗數(shù)量反而比中徑級(jí)少,體現(xiàn)了牯牛降樣地森林的原始性,這也驗(yàn)證以往的大量野外調(diào)查數(shù)據(jù)[26]。這可能與原始林分郁閉度有關(guān),光照是影響植物萌生能力的主要環(huán)境因子之一[27-29],樣地森林上層以甜櫧為主,中層為栲樹(shù)、馬銀花,構(gòu)成比較穩(wěn)定的自然群落,人為干擾較低,演替接近頂級(jí)群落,缺乏林窗,郁閉度非常高。并且樣地處于河谷,光照較弱,這些與目前安徽其他兩個(gè)樣地(鷂落坪針闊混交林大樣地和黃山常綠落葉混交林)不同,也表明了低海拔的地區(qū)植被調(diào)查的需要。
(4)根據(jù)種與面積曲線,對(duì)于牯牛降樣地而言,當(dāng)60%的物種出現(xiàn)時(shí),取樣面積占總面積的17.12%,高于黃山樣地[7]、天童樣地[24]、武夷山樣地[25]樣地;而牯牛降樣地80%、90%的物種出現(xiàn)時(shí),取樣面積分別占牯牛降樣地總面積的40.03%、61.20%,低于同緯度的黃山[7],但高于中亞熱帶的浙江天童樣地[24]、福建武夷山樣地[25]??傮w上,隨著牯牛降樣地面積的增大,物種增加速率逐漸降低,并且牯牛降、黃山、天童、武夷山這4個(gè)樣地表現(xiàn)出隨著緯度上升,得到相同比例的物種需要的取樣面積逐步擴(kuò)大的總體趨勢(shì),可能從中亞熱帶往北亞熱帶甚至往溫帶過(guò)渡,常綠闊葉林中雖然物種總數(shù)總體變化不大,但是一些物種的出現(xiàn)的頻度降低,此趨勢(shì)跟黃山樣地中出現(xiàn)拐點(diǎn)后物種數(shù)仍保持一定速率增加[7]的現(xiàn)象相似,這些稀有種在樣地個(gè)體總數(shù)中比例不大,但對(duì)樹(shù)種多樣性的貢獻(xiàn)較大[30-31]。說(shuō)明隨著緯度升高,氣候條件的變化,導(dǎo)致很多物種在群落中頻度不斷降低,對(duì)群落的重要值貢獻(xiàn)逐步減小,從側(cè)面體現(xiàn)了牯牛降植被類型從亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過(guò)渡的特征,即從亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過(guò)渡。