張丁來(lái)

（牯牛降國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)石臺(tái)管理站，安徽 池州 245113）

我國(guó)的亞熱帶常綠闊葉林分布面積全球最廣，組成成分和類型也最為多樣和復(fù)雜[1-2]，但實(shí)際面積也不足分布區(qū)總面積的4%[3-5]，尤其以我國(guó)華東地區(qū)退化更為嚴(yán)重[6]。黃山——天目山山脈是我國(guó)生物多樣性保護(hù)關(guān)鍵區(qū)域之一，也是亞洲東部中北亞熱帶常綠闊葉林最為典型的代表之一[7-8]，牯牛降是黃山山脈向西延伸的主體，保護(hù)區(qū)內(nèi)天然植被得到了良好保護(hù)，是華東地區(qū)原始林的典型代表[9-10]。

近10年來(lái)我國(guó)對(duì)生物多樣性觀測(cè)越來(lái)越重視[11-12]，了解森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化規(guī)律對(duì)生物多樣性保護(hù)有著重要意義[13-14]。物種組成是一個(gè)植物群落的基本特征之一[15]，群落的數(shù)量特征能夠以量化的指標(biāo)直觀地體現(xiàn)一個(gè)群落物種組成的情況[16-17]。因此，建立長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)森林固定樣地是生物多樣性保護(hù)的有效途徑[15-18]。目前，安徽省已經(jīng)建設(shè)有鷂落坪、黃山兩個(gè)森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)大樣地，但是在牯牛降植物樣地調(diào)查方面鮮有研究[19-20]。為此，我們?cè)谑_(tái)牯牛降國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)建立了1個(gè)1 hm2的森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，監(jiān)測(cè)其生物多樣性的變化趨勢(shì)，并根據(jù)2019年樣地的首次調(diào)查結(jié)果，從物種組成、區(qū)系特征、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和種群面積等方面入手，初步分析了其群落特征。

1 研究區(qū)概況

牯牛降國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于中亞熱帶北緣，屬中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)的季風(fēng)氣候區(qū)；主峰海拔1 727.60 m，是安徽省南部高峰之一；山地局部氣候和垂直氣候明顯[19]，區(qū)內(nèi)平均氣溫9.2℃~16.0℃，年平均降水量為1 600~1 700 mm。

2材料與方法

2.1樣地概況及調(diào)查方法

參照CTFS調(diào)查技術(shù)規(guī)范，在石臺(tái)縣大演鄉(xiāng)雙河口山谷溪邊（117°28′53″～117°29′07″E，30°03′21″～30°04′37″N）設(shè)置了 1 hm2森林樣地，用全站儀將樣地劃分為25個(gè)20 m×20 m的樣方。采用樣方法對(duì)植物群落進(jìn)行全面調(diào)查：所有胸徑（diameter at breast height，DBH）≥1 cm的木本植物個(gè)體進(jìn)行編號(hào)識(shí)別，進(jìn)行逐株調(diào)查；記錄物種名稱、胸徑、高度、相對(duì)坐標(biāo)等。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

檢索Flora of China和《中國(guó)植物志》在線數(shù)據(jù)庫(kù)，裸子植物參照鄭萬(wàn)鈞系統(tǒng)、種子植物名錄參照恩格勒系統(tǒng)，核對(duì)樣地出現(xiàn)的物種。區(qū)系成分分析按世界種子植物科和中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型，劃分標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)喬木層科、屬的分布區(qū)類型[21-22]。樣地植物重要值計(jì)算公式如下：

重要值（IV）=（相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)顯著度）/3

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成分析

根據(jù)調(diào)查，樣地共有964株胸徑（DBH）≥1 cm的獨(dú)立木本植物個(gè)體，從表1可以看出，樣地常綠喬木是樣地的主要樹(shù)種類型，占91.49%，這和樣地的地理位置位于低海拔，并且處于河谷邊的水濕條件有著密切的聯(lián)系。喬木分屬23科、35屬、61種。其中東亞分布科比例最大；其次為北溫帶分布科，代表科為殼斗科（Fagaceae），比例為33.40%。在屬層面仍以東亞分布屬多，熱帶區(qū)系屬與溫帶區(qū)系屬分別占74.72%和25.28%，如表2所示。種的分布與屬的分布特點(diǎn)類似，體現(xiàn)了北亞熱帶往溫帶過(guò)渡的特征。

按照各科所含種數(shù)排序，科內(nèi)含種數(shù)大于5種的科有3個(gè)，共含有物種24種，占總物種數(shù)目的39.34%（見(jiàn)表3）。樣地內(nèi)的含有物種數(shù)目前五的優(yōu)勢(shì)科依次為殼斗科（含6屬10種）、樟科（Lauraceae，含 6屬9種）、山茶科（Theaceae，含 3屬6種）、杜鵑花科（Ericaceae，含 3屬 4種）、山礬科（Symplocaceae，含 2屬 4種）、金縷梅科（Hamamelidaceae，含3屬3種）。這些科所包含的屬、種數(shù)分別占樣地喬木植物屬、種總數(shù)的65.71%和59.02%。其中，樟科和山茶科是亞熱帶森林植被的典型優(yōu)勢(shì)種或建群種，表明本區(qū)系與亞熱帶植物區(qū)系的親緣關(guān)系密切。重要值是反應(yīng)在種群中優(yōu)勢(shì)度情況的參數(shù)，對(duì)分析種群結(jié)構(gòu)有著重要的意義，重要值最高的3個(gè)優(yōu)勢(shì)物種分別是殼斗科的甜櫧（Castanopsis eyrei）、栲樹(shù)（Castanopsis fargesii）和杜鵑花科的馬銀花（Rhododendron ovatum），重要值分別是：0.196、0.093和0.072。從優(yōu)勢(shì)種上分析，表明該樣地并沒(méi)有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種，上述只是相對(duì)優(yōu)勢(shì)種，這個(gè)群落仍然在演替的過(guò)程種，并未達(dá)到頂級(jí)群落。

表1樣地常綠喬木與落葉喬木的比例

表2樣地排名前五屬的分布區(qū)系

表3樣地植物科內(nèi)種的組成

3.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析

分析樣地內(nèi)物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，除幼樹(shù)外其他徑級(jí)分布總體呈明顯的倒“J”型，胸徑5.1～10 cm的個(gè)體數(shù)420株，占比43.57%，物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖顯示樣地內(nèi)大多數(shù)樹(shù)種都處在壯年期，見(jiàn)圖1。同時(shí)也可以發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)幼樹(shù)數(shù)量較少，胸徑0～5.0 cm的個(gè)體數(shù)僅有111株，原因可能與森林上層郁閉度較大、林間沒(méi)有林窗、幼苗萌發(fā)生長(zhǎng)有一定困難有關(guān)。個(gè)體數(shù)量總體上隨著胸徑增加而減少，但是并不是非常明顯，可以側(cè)面說(shuō)明該區(qū)域森林歷史悠久，人為干擾較少，沒(méi)有發(fā)生逆行演替，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

圖1樣地徑級(jí)結(jié)構(gòu)

3.3 種與面積關(guān)系分析

按照逐步擴(kuò)大樣方面積法計(jì)算各樣方的木本植物物種多樣性指數(shù)，由圖2中種與面積關(guān)系可以看出，物種數(shù)隨著面積增加開(kāi)始快速增加，隨后增加趨勢(shì)減弱，當(dāng)面積達(dá)到1 600 m2時(shí)，物種數(shù)大約達(dá)到50%；當(dāng)面積達(dá)到3 600 m2時(shí)，物種數(shù)大約達(dá)到65%～75%；而當(dāng)面積達(dá)到6 000 m2時(shí)，物種數(shù)超過(guò)了總物種數(shù)的90%。

圖2種與面積的關(guān)系

4 結(jié)論

（1）通過(guò)對(duì)牯牛降國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)北坡石臺(tái)縣雙河口山谷1 hm2固定樣地喬木調(diào)查。結(jié)果表明，區(qū)系地理成分比較復(fù)雜，熱帶植物占相當(dāng)大的比例，表現(xiàn)出從亞熱帶到溫帶過(guò)渡的區(qū)系特點(diǎn)，其植被類型也表現(xiàn)出從亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過(guò)渡特點(diǎn)。在已報(bào)道的常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地中，牯牛降樣地與同在華東地區(qū)的黃山、古田山、天童樣地的最為接近，并且根據(jù)生態(tài)外貌和區(qū)系組成，他們都屬于華東典型常綠闊葉林。從物種組成來(lái)看，古田山24 hm2樣地樹(shù)種共有49科104屬159種[23]，天童20 hm2樣地有51科94屬152種[24]，黃山10.24 hm2樣地共有59科129屬191種[7]，盡管牯牛降樣地面積僅有1 hm2，但物種達(dá)到23科35屬61種，體現(xiàn)了較高的物種豐富性。

（2）牯牛降樣地位于河谷地區(qū)，其濕熱的環(huán)境造成樣地喬木樹(shù)種的區(qū)系地理成分在屬的水平上，熱帶區(qū)系屬與溫帶區(qū)系屬分別占74.72%和25.28%，熱帶性質(zhì)較高，甚至接近武夷山中亞熱帶常綠闊葉林[25]。在主要建群種上，牯牛降樣地中的甜櫧、馬銀花等優(yōu)勢(shì)種也是黃山與古田山的主要物種，而栲樹(shù)在樣地中占有很大比例，這在其他兩個(gè)樣地是沒(méi)有的，可能原因是由于樣地海拔低，位于河谷附近，而這與栲樹(shù)幼苗喜陰、多生與濕度大的山區(qū)河谷習(xí)性有關(guān)。

（3）對(duì)群落的徑級(jí)進(jìn)行分析，樣地除幼樹(shù)外，喬木徑級(jí)整體結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，并且各優(yōu)勢(shì)種均表現(xiàn)為喬木中徑級(jí)分布較多，個(gè)體數(shù)量隨胸徑增大緩慢減少，種群的自我更新正常，屬于穩(wěn)定型種群。并且喬木中徑級(jí)分布較多，個(gè)體數(shù)量隨胸徑增大緩慢減少。甜櫧作為牯牛降常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，大徑級(jí)樹(shù)木所占比例較高，已成為群落林冠上層樹(shù)種，表現(xiàn)出了建群種的優(yōu)勢(shì)。值得注意的是，樣地的小徑級(jí)幼苗數(shù)量反而比中徑級(jí)少，體現(xiàn)了牯牛降樣地森林的原始性，這也驗(yàn)證以往的大量野外調(diào)查數(shù)據(jù)[26]。這可能與原始林分郁閉度有關(guān)，光照是影響植物萌生能力的主要環(huán)境因子之一[27-29]，樣地森林上層以甜櫧為主，中層為栲樹(shù)、馬銀花，構(gòu)成比較穩(wěn)定的自然群落，人為干擾較低，演替接近頂級(jí)群落，缺乏林窗，郁閉度非常高。并且樣地處于河谷，光照較弱，這些與目前安徽其他兩個(gè)樣地（鷂落坪針闊混交林大樣地和黃山常綠落葉混交林）不同，也表明了低海拔的地區(qū)植被調(diào)查的需要。

（4）根據(jù)種與面積曲線，對(duì)于牯牛降樣地而言，當(dāng)60%的物種出現(xiàn)時(shí)，取樣面積占總面積的17.12%，高于黃山樣地[7]、天童樣地[24]、武夷山樣地[25]樣地；而牯牛降樣地80%、90%的物種出現(xiàn)時(shí)，取樣面積分別占牯牛降樣地總面積的40.03%、61.20%，低于同緯度的黃山[7]，但高于中亞熱帶的浙江天童樣地[24]、福建武夷山樣地[25]?？傮w上，隨著牯牛降樣地面積的增大，物種增加速率逐漸降低，并且牯牛降、黃山、天童、武夷山這4個(gè)樣地表現(xiàn)出隨著緯度上升，得到相同比例的物種需要的取樣面積逐步擴(kuò)大的總體趨勢(shì)，可能從中亞熱帶往北亞熱帶甚至往溫帶過(guò)渡，常綠闊葉林中雖然物種總數(shù)總體變化不大，但是一些物種的出現(xiàn)的頻度降低，此趨勢(shì)跟黃山樣地中出現(xiàn)拐點(diǎn)后物種數(shù)仍保持一定速率增加[7]的現(xiàn)象相似，這些稀有種在樣地個(gè)體總數(shù)中比例不大，但對(duì)樹(shù)種多樣性的貢獻(xiàn)較大[30-31]。說(shuō)明隨著緯度升高，氣候條件的變化，導(dǎo)致很多物種在群落中頻度不斷降低，對(duì)群落的重要值貢獻(xiàn)逐步減小，從側(cè)面體現(xiàn)了牯牛降植被類型從亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過(guò)渡的特征，即從亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過(guò)渡。