安新磊 張 莉

(蘭州交通大學數理學院，蘭州 730070)

(蘭州理工大學電氣工程與信息工程學院，蘭州 730050)

(蘭州工業(yè)學院基礎學科部，蘭州 730050)

引言

神經系統(tǒng)以神經元的不同放電活動對信息進行編碼、傳遞和解碼，由此實現神經系統(tǒng)信息的產生、整合和傳輸[1].神經元即神經細胞，是神經系統(tǒng)傳輸信息的最基本的元素，只有清晰地了解其各種環(huán)境下的放電模式，才能更好地理解神經網絡以及各組織細胞的運行規(guī)律.各種神經元的建立在很大程度上有助于了解神經元的放電機理，Hodgkin 和Huxley 在1952 年 提 出 的Hodgkin-Huxley(HH)模型開創(chuàng)了神經元模型建立的新紀元，此后各種改進的數學模型如Morris-Lecar(ML)、FitzHugh-Nagumo(FHN)、HR 神經元系統(tǒng)相繼建立.學者們可以從數學和物理的角度分析神經元的放電行為[2-6].

目前研究表明，外界電磁場對神經系統(tǒng)接收、處理和傳遞生理信息有著重要的影響[7-8],研究外界電磁場對生物神經元的作用機制已成為近年來備受關注的課題.馬軍教授在文獻[9]中考慮到離子穿越細胞膜以及外界電磁輻射下，細胞內外的電生理環(huán)境會發(fā)生改變而產生電磁感應，進而會影響神經元的放電模式，首次提出用磁通來描述電磁場的作用，改進了一個四維HR 神經元模型，并進行了初步討論.隨后，其團隊討論了該模型的動力學性質[10-11]，通過改變初始狀態(tài)可以觀察到多種電活動模式，如靜息態(tài)、峰放電態(tài)、簇放電態(tài)、混沌放電等，同時指出，該改進模型的網絡也可用于研究大腦和中樞神經系統(tǒng)神經元的集體行為，并可以解釋電磁輻射誘發(fā)疾病的潛在機制.

神經元模型在各種不同的放電活動中，加周期分岔是重要的分岔和神經放電節(jié)律轉遷類型之一[12]，對其深入研究將為認識節(jié)律轉遷的理論框架及理解神經編碼的機制提供了一定的依據.因此運用非線性理論及其數值仿真探究電磁場下神經元膜電壓的放電活動有著重要的實際意義[13-16].Chen 等[13]提出了一種具有線平衡點的三維耦合神經元磁控憶阻HNN 模型，研究了在雙參數平面上Fold 和Hopf 分岔集和不同的穩(wěn)定性區(qū)域，發(fā)現具有不同振幅吸引子共存現象.Bao 等[14]利用閾值磁控憶阻器產生的電磁感應電流代替二維(HR)神經元模型中的外電流，建立了具有全局隱藏模式振蕩的三維HR神經元模型，并進行了相應的數值模擬，研究發(fā)現，該模型存在單穩(wěn)態(tài)和雙穩(wěn)態(tài)的隱藏簇放電模式.混合模式振蕩是一種復雜的振蕩模式，是神經科學的一個研究熱點[17-18].文獻[17]介紹了神經元系統(tǒng)中混合模式振蕩的研究情況和研究方法，并介紹了幾種神經元模型中混合振蕩模式的研究進展.文獻[18]研究了在反饋參數和外界刺激電流變化下時具有磁流作用的Chay 神經元放電，并發(fā)現了豐富的復雜混合模式振蕩.因此，對神經元系統(tǒng)多種模式放電行為的研究可以使我們進一步了解神經元的節(jié)律變化，本文借助雙參數分岔對電磁感應下的HR神經元系統(tǒng)中的復雜加周期振蕩和混合模式振蕩進行深入研究.

神經元不同模式的放電狀態(tài)離不開外界能量的觸發(fā)，神經元信號的傳輸、轉化和遷移需要能量消耗[19-22].持續(xù)的能量供應對維持系統(tǒng)的振蕩是至關重要的，否則振蕩行為將會減弱直至消失[19].磁通HR 神經元模型在各種外界刺激下具有不同的分岔模式及其能量特性，研究發(fā)現Hamilton 能量函數中的負反饋能有效地穩(wěn)定混沌運動軌跡[20].此外，可以對具有不同吸引子的混沌系統(tǒng)進行哈密頓能量計算，并利用能量反饋有效控制系統(tǒng)中的混沌態(tài)[21].文獻[23]中提出了一種Hamilton 能量反饋控制方法，可以在控制非線性系統(tǒng)到期望狀態(tài)的同時，控測系統(tǒng)能量的轉換和遷移.

基于上述討論，本文主要從數學的角度對磁通HR 神經元模型的多模式放電行為進行全面分析，發(fā)現了磁通HR 神經元模型具有豐富的分岔結構并對其進行Hamilton 能量控制.通過數值仿真在雙參數空間上的分岔結構，發(fā)現該系統(tǒng)存在含混沌的倍周期分岔、無混沌的加周期分岔、混合模式振蕩以及共存模式振蕩.其次，對磁通HR 神經元模型構建Hamilton 能量反饋控制器，研究結果發(fā)現該控制器可以有效地將混合模式振蕩控制到多種周期的簇放電態(tài).這些都是神經元異常放電研究領域的前沿課題，因此有必要對其進行深入研究.

1 模型描述及其分岔分析

根據電磁感應定理，引入磁通后的HR神經元模型如下(本文稱為磁通HR 神經元系統(tǒng))

正常情況下，系統(tǒng)(1)膜電壓的放電活動會受到刺激電流I及其反饋增益k0變化的影響.本文基于Matcont 軟件分析了隨著參數I,k0同時變化時的Hopf 分岔點的分布，如圖1(a)所示.由圖可知，隨著外界刺激電流I的變化，當0 ≤k0<=3.235 時，系統(tǒng)(1)存在3 個Hopf 分岔點.當k0=時，系統(tǒng)(1)存在兩個Hopf 分岔點.當k0>時，系統(tǒng)(1)將出現一個Hopf 分岔點.不妨取k0=0.16,此時系統(tǒng)(1)的平衡點隨外界刺激電流I的變化曲線如圖1(b)所示，圖中的藍色曲線表示系統(tǒng)的平衡點，紅色點Hi(i=1,2,3)表示Hopf 分岔點.通過數值計算得出在分岔點H1,H2,H3處的平衡點及其相應的特征根分別為

當第一Lyapunov 系數小于零時，其Hopf 分岔是超臨界的；反之，Hopf 分岔是亞臨界的.因此，系統(tǒng)(1)在分岔點H1,H3處發(fā)生亞臨界Hopf 分岔，在分岔的H2處發(fā)生超臨界Hopf 分岔.由于系統(tǒng)(1)的Hopf 分岔使其平衡點的穩(wěn)定性發(fā)生了改變，并產生相應的極限環(huán)，因此有必要研究Hopf 分岔點附近膜電壓的放電特征.

圖1 系統(tǒng)(1)Hopf 分岔曲線、平衡點曲線和Hopf 分岔點Fig.1 The Hopf bifurcation curve,equilibrium curve and Hopf bifurcation points

2 雙參數變化下伴有混沌的倍周期分岔模式

由于系統(tǒng)(1)在外界刺激發(fā)生改變時，很難保持系統(tǒng)參數固定不變，通常情況下系統(tǒng)(1)中的幾個或者多個參數同時在特定范圍內發(fā)生變化.因此，研究雙參數平面上膜電壓的放電活動將更具有現實意義.在本節(jié)中，主要分析了雙參數平面上系統(tǒng)(1)的膜電壓分岔行為，根據不同的雙參數組合，系統(tǒng)(1)在兩個參數空間中的分岔圖如圖2 所示，圖中用不同的顏色繪制膜電壓的不同的放電狀態(tài)，并且圖中右側顏色欄用相應的數字進行標記(如用0 表示靜息態(tài)，數值1 表示尖峰放電，數值2 表示周期2 簇放電態(tài)，白色區(qū)域表示周期大于等于20 簇放電或者混沌放電態(tài)).

圖2(a)～圖2(e)顯示的是伴有混沌窗口的倍周期分岔模式.當以d和I作為參數變量時，在d[4.4,5.8],I[2.6,4]的參數平面上，相應的周期分岔圖如圖2(a)所示，系統(tǒng)(1)呈現出豐富而復雜的放電特性.沿著圖2(a)中黑線從左下到右上的方向，膜電壓x的倍周期分岔模式為：從周期1 的尖峰放電由倍周期分岔通向混沌態(tài)從周期3 簇放電由倍周期分岔通向混沌態(tài)從周期4 簇放電由倍周期分岔通向混沌態(tài)從周期19 簇放電由倍周期分岔通向混沌態(tài).此外，從圖2(a)中不難看出，在上述分岔模式過程中，隨著周期數的增加，相應的周期的顏色帶的寬度而逐漸變窄，并且相應的混沌窗口寬度也逐漸變小.圖2(b)～圖2(e)所示的參數平面上也具有類似分岔結構，都存在“梳子狀”的混沌區(qū)域，并且有規(guī)律地分布著“舌形”周期窗口，這些周期窗口通過倍周期分岔結構與混沌區(qū)域相連接.在圖2(f)和圖2(g)中，分岔結構比較復雜，即都存在一個半環(huán)形的混沌區(qū)域，并且包括著半圓形的周期5 簇放電區(qū)域，其外圍有規(guī)律地分布著“舌形”周期窗口，這些周期窗口也是通過倍周期分岔結構與混沌區(qū)域相連接.

圖2 系統(tǒng)(1)關于x 的雙參數分岔圖Fig.2 Two-parameter bifurcation diagram of system(1)versus x

圖2 系統(tǒng)(1)關于x 的雙參數分岔圖(續(xù))Fig.2 Two-parameter bifurcation diagram of system(1)versus x(continued)

以參數d為變量時，當保持參數I=1.076 9d+2.138 4 不變，沿圖2(a)中的黑線所示的方向，此時系統(tǒng)(1)膜電壓峰峰間期(ISI)分岔圖和變量x的分岔圖如圖3 所示.從圖中可直觀看出，隨著參數d的增大，膜電壓x放電模式為：尖峰放電態(tài)由倍周期分岔通向混沌周期3 簇放電態(tài)由倍周期分岔通向混沌周期4 簇放電態(tài)由倍周期分岔通向混沌放電態(tài)加周期簇放電態(tài).系統(tǒng)(1)每經歷一次混沌放電，放電的周期比混沌放電前的周期大1，并且隨著周期的增大，相應的周期窗口及其混沌窗口逐漸變窄.從圖3 中還可以觀察到，當放電周期大于15 時，混沌窗口幾乎消失，此時系統(tǒng)(1)的膜電壓進入加周期分岔模式，圖4 為圖3 所對應的最大Lyapunov 指數圖.

圖3 系統(tǒng)(1)關于參數d 的分岔圖Fig.3 Bifurcation diagram of system(1)versus parameter d

圖4 對應于圖3 的最大Lyapunov 指數圖Fig.4 The maximum Lyapunov exponent graph corresponds to Fig.3

3 混合模式振蕩及其共存模式震蕩

3.1 混合模式振蕩

混合模式振蕩是非線性動力系統(tǒng)中特有的復雜模式振蕩[26]，常常存在神經元系統(tǒng)中，即在一個周期振蕩內，它是由一系列的大振幅振蕩和小振幅振蕩組成的，一般用符號Ls來描述這種振蕩模式，其中L表示大振幅的數目，s表示小振幅的數目，而L0型的振蕩模式表示沒有小振幅振蕩周期為L簇發(fā)電模式.

圖5 顯示了含有混合模式振蕩的周期分岔圖，與圖2 中各圖相比較，圖5 出現了“周期層錯位”特有的現象.在圖5 所示的左側區(qū)域，參數(k0,d)分別取值(0.627,4.939)和(0.738,5.276)時，系統(tǒng)(1)中膜電壓分別處于周期3、周期5 簇放電態(tài)，其相應膜電壓x時間響應分別如圖6(a)和圖6(c)所示.在圖5 中“周期層錯位”的右側區(qū)域，當參數(k0,d)分別取值(0.641,4.962)和(0.756,5.271)時，系統(tǒng)(1)中膜電壓x分別處于周期32和周期53的混合模式振蕩放電態(tài)，其相應膜電壓x時間響應分別如圖6(b)和圖6(d)所示.當保持參數d=3.5k0+2.5 不變，以參數k0為變量，沿圖5 中白線所示的方向，系統(tǒng)(1)膜電壓x的發(fā)放數(在一個周期內小振幅數占總振幅數的比例)隨參數k0變化如圖7 所示，由此可知，膜電壓x的混合振蕩模式變化為：.由于神經元相關的疾病通常都是神經元異常振蕩模式放電引起的，這與本節(jié)研究的系統(tǒng)(1)存在混合模式振蕩放電具有一定的相關性，因此控制系統(tǒng)(1)振蕩模式放電到期望的放電狀態(tài)具有重要的實際意義.

圖5 k0[0,1],d [4.6,6]時系統(tǒng)(1)關于x 的雙參數分岔圖Fig.5 Two-parameter bifurcation diagram of system(1)versus x when k0 [0,1],d [4.6,6]

圖6 系統(tǒng)(1)的時間響應圖Fig.6 Time response diagram of system(1)

圖7 膜電壓的發(fā)放數關于參數k0 分岔圖Fig.7 The spike count of membrane voltage versus parameter k0

3.2 共存混合模式振蕩

通過數值模擬發(fā)現，這些“周期層錯位”現象是由于系統(tǒng)(1)發(fā)生了混合模式振蕩產生的，即在圖5 中左側區(qū)域為簇放電模式，右側區(qū)域為混合振蕩模式.此外，在這些“周期層錯位”處，膜電壓處于簇放電模式和混合模式振蕩共存狀態(tài).

當參數(k0,d)取(0.699 4,5.133 0)時，系統(tǒng)(1)將出現初值為(0.1,0,0,0.1)時的周期4 和初值為(2,0,0,0.1)時的周期43混合模式振蕩共存狀態(tài)，其膜電壓x的時間響應如圖8(a)和圖8(b)所示.當參數(k0,d)取(0.794 8,5.414 0)時，系統(tǒng)(1)將出現初值為(0.1,0,0,0.1)時的周期6 和初值為(2,0,0,0.1)時的周期63的混合模式振蕩共存狀態(tài)，其膜電壓x的時間響應如圖8(c)和圖8(d)所示.當參數(k0,d)取兩種不同的值時，系統(tǒng)(1)的兩種初值在x?和y?平面上的吸引域如圖9 所示.

4 基于Hamilton 能量的反饋控制

神經元系統(tǒng)中膜電壓的不同放電模式、膜電位的遷移和轉換都需要能量來維持，持續(xù)的能量供應對神經元系統(tǒng)的放電是至關重要的，否則振蕩行為將會減弱或者消失.對于任意自治的動力系統(tǒng)

圖8 系統(tǒng)(1)的時間響應圖Fig.8 Time response diagram of the system(1)

圖9 系統(tǒng)(1)在不同初值時的吸引域Fig.9 The attractive basins of system(1)under different initial values

王春妮等[21]基于亥姆霍茲理論論證了一般廣義動力學系統(tǒng)的哈密頓能量計算方法，對無量綱動力學系統(tǒng)以及非線性振蕩電路的Hamilton 能量函數的計算進行了詳細介紹.基于亥姆霍茲理論可知，向量函數f(X)可分解為

式(3)可以利用狄拉克-δ 和矢量的運算規(guī)則來證明，其中fc(X)表示漩渦場，它與系統(tǒng)的Hamilton 能量函數H的關系滿足：=0.而fd(X)表示梯度場，它可以對系統(tǒng)運行的相軌跡進行約束，并且滿足Hamilton 能量導數

能量的改變來自源于力場的做功，能量函數H滿足式(3)和式(4).由此對于系統(tǒng)(1)可表示為

從物理角度看，在神經元電路中，電容器和感應線圈是主要的電子元件，電容可以存儲電場能量(1/2CV2)，感應線圈可以存儲磁場能量(1/2LI2)，這些物理場能量(H=1/2CV2+1/2LI2)經過標度變換后就是無量綱的Hamilton 能量.通過式(5)計算可得系統(tǒng)(1)的Hamilton 能量為

由此可知，式(6)正是所求的Hamilton 能量函數.本文作者在文獻[23]中提出了一種基于Hamilton 能量的反饋控制方法，即將控制輸入項kH作用到受控系統(tǒng)的某一項上去調控系統(tǒng)的群體變量.為了得到更豐富的振蕩模式，這里將kH作用到系統(tǒng)(1)的第二項，受控下的磁通神經元系統(tǒng)如下

式中，k表示Hamilton 能量H的反饋增益，用于控制能量流的反饋強度，一般在[?1,1]內取值.當系統(tǒng)參數固定時，系統(tǒng)的能量靠反饋增益k來改變，即利用控制輸入項kH來調制系統(tǒng)的動力學.受控系統(tǒng)(7)中的Hamilton 能量調制器為

下面討論系統(tǒng)(1)的膜電壓受Hamilton 能量控制后的放電行為.圖10 為反饋增益k和外界刺激電流I的雙參分岔圖，從圖中可以直觀地看到反饋增益k能有效地控制系統(tǒng)(1)到不同的簇放電狀態(tài).

圖10 k 2[0,0.3],I 2[2,3]時系統(tǒng)(1)關于x 的雙參數分岔圖Fig.10 Two-parameter bifurcation diagram of system(1)versus x when k [0,0.3],I [2,3]

當I=3 時，關于反饋增益k的ISI 分岔和在膜電壓平面上的分岔如圖11(a)和圖11(b)所示.明顯地，系統(tǒng)(1)的膜電壓在原始的周期4 簇放電狀態(tài)可以被Hamilton 能量控制器控制到典型的周期簇放電狀態(tài).圖12 和圖13 為加周期的簇放電狀態(tài)，當取不同的反饋增益時，其周期放電模式為：.

簇放電是神經元系統(tǒng)中非常重要的放電模式，它能強化神經元之間的信息傳輸.另外，從圖11 中也可以看出，磁通神經元系統(tǒng)(1)存在不規(guī)則的放電行為，其時間響應如圖14 所示.當能量反饋增益分別取k=0.075 和k=0.083 時，磁通神經元系統(tǒng)(1)均展現了如下的不規(guī)則混合振蕩模式

圖11 系統(tǒng)(1)關于反饋增益k 的ISI 分岔和單參分岔Fig.11 The ISI bifurcation and one-parameter bifurcation of system(7)versus feedback gain k

圖12 周期簇放電和相應的Hamilton 能量曲線Fig.12 The period bursting states and corresponding Hamilton energy curves

圖12 周期簇放電和相應的Hamilton 能量曲線(續(xù))Fig.12 The period bursting states and corresponding Hamilton energy curves(continued)

圖13 在z ?x ?w 平面上的3 維相軌跡Fig.13 The 3-dimensional phase diagrams in z ?x ?w plane

圖13 在z ?x ?w 平面上的3 維相軌跡(續(xù))Fig.13 The 3-dimensional phase diagrams in z?x?w plane(continued)

通過以上討論可知，Hamilton 能量控制器可以有效地將磁通神經元系統(tǒng)控制到周期簇放電以及不規(guī)則的簇放電狀態(tài).同時，也可以從圖12 中觀察到膜電壓簇放電時的能量遷移.

從式(6)可以看出，Hamilton 能量受到系統(tǒng)參數和初值的制約，同時又是基于無量綱的系統(tǒng)變量得到的，Hamilton 能量反饋從動力學角度來看是對相空間進行壓縮或者放大，從而達到對系統(tǒng)所有變量群體調控的目的，最終達到對系統(tǒng)動力學的控制.從圖14 可以看出，周期5 簇放電要比峰放電耗能多，大幅值峰放電要比小幅值峰放電耗能多.同時，可以設計合適的控制器，以期用最小的代價達到控制目的.

圖14 復雜混合模式簇放電和相應的Hamilton 能量曲線Fig.14 The complexmixed-mode bursting states and corresponding Hamiltonian energy curves

能量反饋控制是通過反饋增益調節(jié)能量控制輸入的強度而去調制神經元系統(tǒng)的膜電壓振蕩，進而動力學行為可以被調節(jié).本文中，當反饋增益k取不同的值時，系統(tǒng)(1)能被很好地控制到不同的周期簇振蕩狀態(tài).同時，我們也能清楚地看到膜電壓在簇振蕩和靜息狀態(tài)時Hamilton 能量的波動過程.這是因為神經元數學模型中的Hamilton 能量的變化趨勢取決于模型中振蕩模態(tài)的轉變和外加電流，但主要依賴于振蕩模態(tài)的變化.同時，由于神經元可以自行編碼能量，Hamilton 能量的變化會稍滯后于電活動的變化[28].從圖12 和圖14 中可以看到，改進的HR 系統(tǒng)的Hamilton 能量函數曲線有正有負，正的Hamilton 能量為膜電壓振蕩提供能量，負的Hamilton 能量暫時不會被消耗，而是為后續(xù)膜電壓振蕩的能量儲備被儲存下來.這是由于神經元不僅是個耗能元件也是一個儲能元件，從一個動作電位來看，神經元的能量由兩部分組成，一部分是從血流中獲得氧合的血紅蛋白，表現為負的能量，用于能量的儲存.一部分將脫氧的血紅蛋白釋放到血流中，表現為正的能量，用于能量的消耗[29-30].另外，在兩個簇振蕩之間的靜息狀態(tài)下，能量通常接近于0，但仍然有較低水平的振蕩，故仍有少量能量釋放，直到下一個簇振蕩或峰振蕩開始.

對無量綱后的神經元系統(tǒng)來說，膜電壓的振蕩都需要一定的能量，因此Hamilton 能量的吸收和釋放與膜電壓緊密相關.對Hamilton 能量的研究為理解神經元電活動的信息編碼和能量遷移提供了思路，也對分析振動模態(tài)轉換過程中能量轉移有一定的參考.

5 結論

本文通過研究磁通HR 神經元系統(tǒng)在雙參數空間上的分岔結構，發(fā)現該系統(tǒng)存在豐富的分岔結構，即含混沌的倍周期分岔、無混沌的加周期分岔及其混合模式振蕩.為了控制磁通HR 神經元系統(tǒng)的放電模式，本文通過建立Hamilton 能量反饋控制器，可以有效地將磁通HR 神經元系統(tǒng)中的膜電壓控制到不同周期的簇放電狀態(tài)，同時，在控制過程中，可以探測到膜電壓簇放電時能量的變化狀態(tài).上述的研究為進一步探索磁通神經元的分岔模式和了解電磁場下神經元的能量控制提供了有益的探討.