2020年7月20日，Molecular Plant在線發(fā)表了山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院劉樹(shù)兵教授領(lǐng)銜的小麥遺傳與分子設(shè)計(jì)育種團(tuán)隊(duì)題為“High Resolution Genome-Wide Association Study Identifies Genomic Regions and Candidate Genes for Important Agronomic Traits in Wheat”的研究論文，在小麥控制重要農(nóng)藝性狀基因的大規(guī)模發(fā)掘、克隆與基因組學(xué)育種方面取得重要進(jìn)展。

小麥?zhǔn)俏覈?guó)乃至世界上最重要的糧食作物之一。不斷提高小麥的產(chǎn)量，是滿足世界上對(duì)小麥需求不斷增長(zhǎng)，保證糧食安全的關(guān)鍵。對(duì)小麥重要農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行解析，對(duì)于了解小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳構(gòu)成，并通過(guò)分子育種手段對(duì)這些性狀進(jìn)行有效改良，選育新品種，具有重要意義。

近年來(lái)，隨著測(cè)序技術(shù)的迅速發(fā)展，通過(guò)測(cè)序鑒定高密度單核苷酸多態(tài)性（SNP），進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析已經(jīng)成為水稻、玉米等重要農(nóng)作物中對(duì)產(chǎn)量等復(fù)雜性狀進(jìn)行遺傳解析的一種十分有效方法。這些作物中，連鎖不平衡（LD）衰減距離較短，因此能夠?qū)⒁恍╄b定到的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）界定到較小的基因組區(qū)域，同時(shí)進(jìn)行候選基因的鑒定與克隆。但是，在小麥中，由于其龐大的基因組（16G）構(gòu)成及多倍體特性，造成其基因組學(xué)研究難度較大，限制了小麥中有關(guān)基因的定位、克隆及形成機(jī)理的研究。尤其是在關(guān)聯(lián)分析中，由于使用的標(biāo)記密度低，小麥中的連鎖不平衡一般認(rèn)為較大（20cM），從而限制了通過(guò)關(guān)聯(lián)分析進(jìn)行基因發(fā)掘、克隆及分子設(shè)計(jì)育種等研究的實(shí)施。

本研究中，通過(guò)對(duì)來(lái)自于我國(guó)黃淮麥區(qū)、北方冬麥區(qū)、西南麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)等小麥主產(chǎn)區(qū)的768份優(yōu)良小麥品種（系）進(jìn)行GBS基因分型，獲得了327609個(gè)覆蓋全基因組的高質(zhì)量的SNP標(biāo)記并鑒定出174919個(gè)連鎖不平衡區(qū)段。確定了小麥中LD衰減距離平均為4.4Mb，其中，D基因組最小，為3.0Mb，A基因組和B基因組分別為4.7Mb、5.6Mb，在理論上確定了利用大群體和高密度SNP標(biāo)記在小麥中通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析也可以將QTL定位到較小的區(qū)間內(nèi)。

通過(guò)在多個(gè)環(huán)境下對(duì)小麥12個(gè)重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行表型的鑒定與全基因組關(guān)聯(lián)分析，共定位到395個(gè)QTL位點(diǎn)，包括7個(gè)已克隆的小麥基因位點(diǎn)，平均每個(gè)QTL區(qū)間約4.6Mb，非常接近于全基因組的LD衰減距離（4.4Mb）。其中，有273個(gè)QTL被定位在小于1.0Mb區(qū)間內(nèi)，包含的注釋基因數(shù)量不足10個(gè)，為候選基因的大規(guī)模鑒定與克隆奠定了重要基礎(chǔ)。

為驗(yàn)證定位的QTL的可靠性，利用3個(gè)雙親本雜交分離群體對(duì)3個(gè)提高穗部結(jié)實(shí)性、增加粒長(zhǎng)和千粒重、增加穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)的QTL位點(diǎn)進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)合基因表達(dá)數(shù)據(jù)鑒定到8個(gè)可能的候選基因。另外，水稻基因組信息也為小麥中同源基因克隆提供了重要的參考，將QTL區(qū)間內(nèi)的13，208個(gè)注釋基因與水稻中3000+已克隆基因進(jìn)行序列比對(duì)，鑒定到33個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)的同源基因，為后續(xù)同源基因功能的驗(yàn)證奠定了基礎(chǔ)。

通過(guò)對(duì)QTL的有利等位基因在群體中的分布進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)抽穗期、株高、單株穗數(shù)、千粒重、粒長(zhǎng)和長(zhǎng)寬比等性狀的QTL中，有利等位基因頻率要明顯高于穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗著生密度、結(jié)實(shí)性和粒寬等性狀QTL的有利等位基因頻率。定位到的QTL具有較好的累加效應(yīng)，個(gè)體攜帶的QTL數(shù)目與目標(biāo)性狀表型值的相關(guān)性（r2）為0.41-0.91，表明這些QTL對(duì)目標(biāo)性狀的表型具有較高的預(yù)測(cè)能力，為基因組選擇與分子設(shè)計(jì)育種奠定了基礎(chǔ)。

本研究的完成，對(duì)在小麥中大規(guī)模進(jìn)行優(yōu)異基因的發(fā)掘、克隆、基因組學(xué)與分子設(shè)計(jì)育種奠定了重要基礎(chǔ)，具有重要的理論與應(yīng)用價(jià)值。

本研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、山東省良種工程等的支持。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院龐昀龍博士為論文第一作者，劉樹(shù)兵教授和美國(guó)農(nóng)業(yè)部柏貴華教授為論文通信作者。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥遺傳育種團(tuán)隊(duì)的孔令讓教授、李安飛教授、王洪剛教授及部分研究生參與了本研究。本研究同時(shí)得到了煙臺(tái)農(nóng)科院、河南科技大學(xué)、貴州大學(xué)、美國(guó)農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局等單位有關(guān)人員的合作與支持。