王冬梅，楊宇寧，2*，黎 斌，錢慶環(huán)(.貴州大學(xué) 資源與環(huán)境工程學(xué)院，貴州 貴陽 550025; 2.現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 20008)

腕足動(dòng)物是一類單體群居的海生底棲、身體構(gòu)型呈兩側(cè)對稱的無脊椎動(dòng)物[1]。作為早古生代海洋中生物群落的重要組成部分[2]，腕足動(dòng)物可為研究奧陶紀(jì)時(shí)期海洋動(dòng)物的生態(tài)系統(tǒng)和輻射演化提供信息與證據(jù)。遵義桐梓紅花園剖面位于桐梓縣以南紅花園村的東側(cè)(起點(diǎn)坐標(biāo)為28.06°N，106.85°E)，是華南揚(yáng)子臺(tái)地典型的奧陶系剖面之一，也是貴州研究奧陶系最為詳細(xì)的剖面。紅花園剖面地層出露良好，地層序列較為齊全，奧陶系自下而上出露有桐梓組、紅花園組、湄潭組、寶塔組和五峰組[3]。其中，湄潭組出露完整，厚達(dá)258 m，下部泥頁巖段含有大量的腕足化石。早在1984年，張文堂等系統(tǒng)地描述了湄潭組的8個(gè)腕足動(dòng)物屬[4]。詹仁斌等于2001年重新測制了紅花園剖面，并逐層采集化石，鑒定出湄潭組有48個(gè)腕足動(dòng)物屬[5]，比較完整地揭示了紅花園剖面湄潭組中腕足動(dòng)物的基本組成面貌。此外，焦惠亮先后對紅花園剖面湄潭組的部分腕足化石進(jìn)行了摘錄報(bào)道[6]。

結(jié)合前人的工作基礎(chǔ)和本次野外化石采集的結(jié)果，本文鑒別出桐梓紅花園剖面湄潭組下部的腕足動(dòng)物共有27屬之多，顯示出很高的形態(tài)分異度。但是，奧陶紀(jì)時(shí)期地處黔中古陸南緣的貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)，其湄潭組下部腕足動(dòng)物僅發(fā)現(xiàn)10屬[7]，分異度和豐度都遠(yuǎn)低于黔中古陸北緣的桐梓紅花園地區(qū)。基于奧陶紀(jì)貴州這一獨(dú)特的巖相古地理格架，對比桐梓紅花園和貴陽烏當(dāng)兩個(gè)沉積區(qū)湄潭組下部腕足動(dòng)物的組合特征，對于揭示早奧陶世黔中古陸南、北緣之間腕足動(dòng)物的組合面貌，以及華南板塊腕足動(dòng)物演化史上首次輻射演化事件具有重要意義。此外，紅花園剖面湄潭組下部腕足動(dòng)物的多樣性增加，反映了華南早、中奧陶世腕足動(dòng)物的演化特征，證實(shí)正形貝目呈現(xiàn)出爆發(fā)式的增長模式。

1 地質(zhì)背景

貴州中部地區(qū)在奧陶紀(jì)時(shí)期隆起上升為黔中古陸[8]，圍繞這一古陸的周邊往往發(fā)育有比較齊全的奧陶紀(jì)近岸淺水相地層，桐梓紅花園剖面則是黔中古陸北緣離海岸線不遠(yuǎn)的臺(tái)地相地層序列(圖1)。

A.貴州省在中國地理位置圖；B.研究剖面在貴州省地理位置圖。圖1 早奧陶世上揚(yáng)子與滇黔桂地區(qū)巖相古地理圖(據(jù)Zhen等修改，2009)Fig.1 Early Ordovician lithofacies-palogeographical map of the upper Yangtze Platform and the area which includes Yunnan, Guizhou and Guangxi provinces(modified from Zhen et al., 2009)

湄潭組是紅花園剖面中一套厚度較大的碎屑巖沉積，厚達(dá)258 m，主要為泥、頁巖沉積，自下而上可分為3段：第一段厚110.78 m，以黃、灰綠及藍(lán)灰色頁巖為主，夾少量粉砂質(zhì)粘土巖及砂質(zhì)頁巖；第二段厚24.64 m，以中厚層微至粗晶灰?guī)r為主，夾少量砂質(zhì)頁巖及鈣質(zhì)粉砂巖；第三段厚122.87 m，以黃灰色砂質(zhì)頁巖為主，夾薄層砂巖、灰黑色頁巖及灰色薄層泥質(zhì)灰?guī)r[9](圖2)。本文研究的腕足化石采自湄潭組下部(相當(dāng)于第一段)，該巖性段以泥、頁巖居多，含有豐富的腕足、筆石、三葉蟲化石，與下伏紅花園組呈整合接觸，地層分界清楚。

前人研究結(jié)果顯示，黔北和黔中地區(qū)奧陶系湄潭組下部的筆石生物地層相似，依據(jù)其筆石化石的產(chǎn)出序列，自下而上可分為Acrograptusfiliformis帶、Didymograptelluseobifidus帶、Corymborgraptusdeflexus帶、Azygograptussuecicus帶4個(gè)筆石帶[10-11](圖2)。本文所研究的桐梓紅花園剖面湄潭組下部地層包括上述4個(gè)筆石帶，且其頂界位Azygograptussuecicus筆石帶的中部。因此，目標(biāo)巖性段年代地層屬于下奧陶統(tǒng)弗洛階的地層[12]。

圖2 桐梓紅花園剖面湄潭組下段巖性柱狀圖及腕足動(dòng)物屬種延限圖(據(jù)詹仁斌等改，2007)Fig.2 Stratigraphic column with brachiopod genera range of the lower part of the Meitan formation at the Honghuayuan section (adapted from Zhan et al., 2007)

2 桐梓紅花園剖面湄潭組下部的腕足動(dòng)物化石

2.1 化石的保存方式和埋藏學(xué)特征

桐梓紅花園剖面湄潭組下部采集的腕足大部分保存比較完整，破碎的化石較少，絕大多數(shù)腕足化石殼體的紋飾保存清晰。此外，化石多呈雜亂分布，沒有定向性排列，而且大小不一，不具分選現(xiàn)象，其中有不少化石重疊在一起保存的現(xiàn)象，且以個(gè)體較小的標(biāo)本居多(圖3)。需要提及的是，湄潭組近底部有一個(gè)腕足化石的密集層，其中的腕足化石數(shù)量龐大，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，化石密集層10 cm×10 cm范圍內(nèi)化石個(gè)體數(shù)達(dá)122 個(gè)，很多兼有腹殼和背殼聚集埋藏(圖3)。

湄潭組下段的腕足動(dòng)物化石的埋藏方式大致有以下3種(圖4)：(1)背、腹殼兩相連接保存；(2)背殼或腹殼單獨(dú)保存；(3)群體保存。其中，第三種埋藏方式可進(jìn)一步分成兩種保存狀態(tài)：一是同屬或不同屬的個(gè)體大小不一，多個(gè)背殼、腹殼一起保存，但每個(gè)殼體多是獨(dú)立的；二是大小不一的背殼、腹殼絞合在一起保存，而且常有較大的個(gè)體蓋住較小個(gè)體的現(xiàn)象。據(jù)此，桐梓紅花園剖面湄潭組下部的腕足化石呈現(xiàn)出快速原地埋藏或者近原地埋藏保存特征。

2.2 腕足動(dòng)物化石的組合特征

結(jié)合前人資料[3]及本次研究工作，目前紅花園剖面湄潭組下部的腕足動(dòng)物共有27個(gè)屬，分別為Nocturnellia，Euorthisina，Desmorthis，Nothorthis，Pseudomimella，Paralenorthis，Obolus，Sinorthis，Tritoechia，Anchigonite，Taphrorthis，Yangtzeella，Pseudoporambonites，Schedophyla，Palaeoglossa，Tarfaya?，Lingulella，Xinanorthis，Stichorophia，Ldiostrophia，Apatobolus，Nereidella，Leptella，Punctolira，F(xiàn)errobolus，F(xiàn)enxiangella和Trondorthis。統(tǒng)計(jì)顯示：這些腕足動(dòng)物類群以中華正形貝Sinorthis數(shù)量最多，占所采標(biāo)本總數(shù)的54.20%；其次為Paralenorthis，占所采標(biāo)本總數(shù)的11.20%；此外，Desmorthis和Xinanorthis的數(shù)量也比較多，分別占所采標(biāo)本總數(shù)的8.50%和7.10%(圖5)。

A為呈密集狀態(tài)保存的腕足化石；B和C為圖A的局部放大圖，其中：B為Paralenorthis，C為Sinorthis。圖3 紅花園剖面湄潭組近底部的腕足化石密集層Fig.3 Brachiopod assemblage from the bottom of the Meitan formation at the Honghuayuan section

A為背、腹殼呈密集群體保存；B為單個(gè)腹殼保存(Sinorthis腹內(nèi)膜)；C為背、腹殼鉸合保存。圖4 湄潭組腕足化石的保存方式Fig.4 Well-preserved cluster of brachiopod fossils from the Meitan formation

圖5 紅花園剖面湄潭組下部腕足動(dòng)物化石屬數(shù)量占比圖Fig.5 Proportion of brachiopoda fossil genera from the lower part of the Meitan formation at the Honghuayuan section

分析可知，Sinorthis是湄潭組下段腕足動(dòng)物中的優(yōu)勢種，Sinorthis(圖6A—H)、Paralenorthis(圖7C)、Desmorthis(圖7I—J)，Xinanorthis(圖7E)為湄潭組下段的主要腕足分子, 一共占腕足動(dòng)物總數(shù)的80%以上。這幾個(gè)化石屬都是揚(yáng)子臺(tái)地Sinorthis動(dòng)物群的常見類型。這些腕足動(dòng)物生活底質(zhì)主要為泥質(zhì)、粉砂質(zhì)軟泥, 處于相對淺水的陸棚區(qū)[7]。桐梓紅花園地區(qū)在早奧陶世弗洛期(湄潭組沉積期)離黔中古陸北緣較近(圖1)，為典型的淺水陸棚環(huán)境，為Sinorthis動(dòng)物群的適應(yīng)輻射創(chuàng)造了先決條件。

在湄潭組下部4個(gè)筆石帶中，Didymograptelluseobifidus帶內(nèi)的腕足動(dòng)物化石屬數(shù)量最多，為 23屬，而Azygograptussuecicus帶中的腕足最少，只有9屬。此外，Nocturnellia，Euorthisina，Nothorthis，Obolus，Sinorthis，Tarfaya?在上述4個(gè)筆石帶中都有分布，具有較廣的地層延限。不過，湄潭組自D.eobifidus帶往上，腕足動(dòng)物的屬種分異度明顯降低。

3 研究區(qū)與黔中貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)湄潭組下段腕足動(dòng)物的特征對比

3.1 腕足類組合特征的比較

桐梓紅花園與貴陽烏當(dāng)湄潭組下段腕足動(dòng)物均屬于揚(yáng)子臺(tái)地的Sinorthis動(dòng)物群，兩地占主導(dǎo)地位的腕足動(dòng)物屬種一致，主要組成分子均為Sinorthis，Paralenorthis，Xinanorthis，Lingulella，Leptella，但兩地之間腕足動(dòng)物的屬種類型和多樣性存在差異。比如，就生物多樣性而言，桐梓紅花園剖面湄潭組下段的腕足動(dòng)物共有27個(gè)屬，而貴陽烏當(dāng)?shù)拇笸萜拭媾c小谷農(nóng)剖面湄潭組下段腕足動(dòng)物共計(jì)10個(gè)屬[7]，可見兩地的腕足動(dòng)物多樣性明顯不同。

A—D為中華正形貝Sinorthis, 腹內(nèi)膜，標(biāo)本號(hào)：A.HHY-Omx-2-15；B.HHY-Omx-2-7；C.HHY-Omx-2-30；D.HHY-Omx-2-34； E—F為中華正形貝Sinorthis，背內(nèi)膜，標(biāo)本號(hào)：E.HHY-Omx-2-19；F.HHY-Omx-2-23； G.中華正形貝Sinorthis，腹外膜， 標(biāo)本號(hào)：HHY-Omx-4-1；H.中華正形貝Sinorthis，背外膜，標(biāo)本號(hào)：HHY-Omx-33-1。

A—B為小薄貝Leptella，背內(nèi)膜，標(biāo)本號(hào)：A.HHY-Omx-2-4；B.HHY-Omx-2-19; C.副軟正形貝Paralenorthis，背內(nèi)膜，標(biāo)本號(hào)：HHY-Omx-17-1; D—H為揚(yáng)子貝Yangtzeella，背內(nèi)膜，標(biāo)本號(hào)：D.HHY-Omx-40；E.西南正形貝Xinanorthis，背外膜, 標(biāo)本號(hào)：HHY-Omx-2-28; F.偽正形貝Nothorthis，背外膜，標(biāo)本號(hào)：HHY-Omx-2-4; G.偽正形貝Nothorthis，背內(nèi)膜，標(biāo)本號(hào)： HHY-Omx-30-1; H.HHY-Omx-2-23; I—J為難得鏈正形貝Desmorthis，背內(nèi)膜，標(biāo)本號(hào)：I.HHY-Omx-51-1; J.HHY-Omx-52-1; K.夜出貝Nocturnellia，背內(nèi)膜，標(biāo)本號(hào)：HHY-Omx-47-1; L.利瑞德爾貝Nereidella，背內(nèi)膜，標(biāo)本號(hào)：HHY-Omx-2-2。

此外，不論桐梓紅花園地區(qū)還是貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)，湄潭組下段自下而上的Acrograptusfiliformis帶、Didymograptelluseobifidus帶、Corymborgraptusdeflexus帶和Azygograptussuecicus帶中[10-11]，紅花園剖面各筆石帶內(nèi)產(chǎn)出的腕足動(dòng)物，其屬種分異度都遠(yuǎn)大于貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)的相應(yīng)筆石帶。不過，兩個(gè)地區(qū)腕足動(dòng)物分異度的變化趨勢是一致的，都是在D.eobifidus帶達(dá)到頂峰(表1)。

表1 桐梓紅花園地區(qū)和貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)湄潭組下部各筆石帶中腕足動(dòng)物屬的數(shù)量對比Tab.1 Genera number within four graptolite biozones of the lower part of the Meitan formation between the Tongzi and the Wudang areas

3.2 兩地之間腕足動(dòng)物多樣性差異的原因

桐梓紅花園地區(qū)與貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)湄潭組下部的腕足動(dòng)物組成面貌差異明顯，造成這種差異的原因可能有以下幾種：

(1)兩地所處的古地理位置處于不同的海洋環(huán)境，其沉積相不同。早奧陶世時(shí)期，桐梓紅花園位于黔中古陸北緣，屬淺海陸棚相，而黔中古陸南緣的貴陽烏當(dāng)屬濱岸—陸棚過渡相[12]。相比之下，淺海陸棚環(huán)境以海水循環(huán)良好，海底地勢平坦，陽光及氧氣充足為特點(diǎn)，有利于底棲動(dòng)物的大量繁殖。這可能是紅花園地區(qū)湄潭組下部的腕足動(dòng)物明顯高于貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)的主要原因。

(2)分異演化的不同步性。差異演化是奧陶紀(jì)生物大幅射的基本特征之一[13]。不同古地理位置、不同地層剖面上的腕足動(dòng)物的分化具有不同步性[14]。這可能也是桐梓紅花園與烏當(dāng)?shù)貐^(qū)之間湄潭組腕足動(dòng)物的組成面貌存在明顯差異的原因之一。

(3)研究程度不同也是一個(gè)重要因素。紅花園剖面是貴州研究奧陶系最為詳細(xì)的剖面。長期以來，很多學(xué)者對剖面進(jìn)行了非常系統(tǒng)的研究，無論是化石采集力度還是研究程度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)。這也是目前導(dǎo)致兩地腕足動(dòng)物的組合特征差異顯著的潛在原因。

4 演化意義

奧陶紀(jì)時(shí)期，華南揚(yáng)子板塊具有比較齊全的奧陶系地層序列和得天獨(dú)厚的生物化石記錄。綜合研究顯示，華南早、中奧陶世腕足動(dòng)物的演化具有以下幾個(gè)特征：(1)腕足動(dòng)物多樣性自奧陶紀(jì)特馬豆克階下部開始增加，在Acrograptusfiliformis帶成種速度加快，到Didymograptelluseobifidus帶達(dá)到第一次峰值。紅花園剖面的腕足動(dòng)物化石記錄很好地驗(yàn)證了這一輻射趨勢。(2)桐梓紅花園與貴陽烏當(dāng)之間湄潭組下部腕足動(dòng)物組合特征的差異性表明，腕足動(dòng)物的形態(tài)分異可因古地理位置的不同而存在不同步性。(3)不同環(huán)境下的腕足動(dòng)物群強(qiáng)烈分化[14]。

就屬一級(jí)分類單元而言，桐梓紅花園剖面湄潭組下段的腕足動(dòng)物在D.eobifidus帶到達(dá)峰值，有23屬之多，之后分異度逐漸降低。烏當(dāng)?shù)貐^(qū)的分異度變化趨勢與其相同(圖8)。

圖8 桐梓紅花園及烏當(dāng)?shù)貐^(qū)湄潭組下段腕足動(dòng)物屬的簡單分異曲線Fig.8 Simple differentiation curve of brachiopods in the Tongzi and Wudang areas, respectively

紅花園剖面湄潭組的腕足動(dòng)物群組成(Sinorthis動(dòng)物群)、化石保存以及地層沉積特征都顯示出近岸淺水的特點(diǎn)。紅花園剖面同烏當(dāng)?shù)貐^(qū)湄潭組下段腕足動(dòng)物的分異度變化印證了華南早、中奧陶紀(jì)腕足動(dòng)物的演化特征，記錄了正形貝目的爆發(fā)式增長。桐梓紅花園地區(qū)與貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)湄潭組下部的腕足動(dòng)物組成面貌的差異表明，早奧陶世不同環(huán)境下腕足動(dòng)物的形態(tài)分異具有不同步性。比較Nereidella、Leptella與Euorthisina等的延限位置與其他地區(qū)的差異，可以為研究華南奧陶紀(jì)早期的腕足動(dòng)物的輻射控制因素提供證據(jù)[15-16]。

5 結(jié)語

(1)桐梓紅花園剖面湄潭組下段的腕足動(dòng)物共計(jì)有27個(gè)屬,其中Sinorthis的化石數(shù)量最多，為湄潭組下段腕足動(dòng)物中的優(yōu)勢種群，Paralenorthis，Desmorthis，Xinanorthis等也比較常見，同為早奧陶世揚(yáng)子臺(tái)地近岸淺水環(huán)境下Sinorthis動(dòng)物群的共生腕足分子。

(2)桐梓紅花園湄潭組下段的腕足化石有3種埋藏方式：背殼或腹殼單獨(dú)保存、聚集保存以及背、腹殼兩相連接保存。據(jù)此推測為快速原地埋藏或者近原地埋藏。

(3)桐梓紅花園地區(qū)與貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)的湄潭組下段腕足動(dòng)物均屬于揚(yáng)子臺(tái)地的Sinorthis動(dòng)物群，兩地占主導(dǎo)地位的腕足動(dòng)物類型一致，但屬種類型及多樣性存在差異。這種現(xiàn)象可能是兩地古地理位置不同導(dǎo)致巖性及沉積環(huán)境的差異造成。兩地之間湄潭組中腕足動(dòng)物的分異度變化趨勢相同，均在Didymograptelluseobifidus帶中最高，往上分異度降低。

致謝：研究過程中得到貴州大學(xué)博士生陳爭鵬的大力幫助，在此致以謝忱。