滕玉風(fēng)， 占玉芳， 馬 力， 魯延芳， 錢萬建， 田曉萍

(張掖市林業(yè)科學(xué)研究院， 甘肅 張掖 734000)

土壤種子庫(soil seed bank)是指存在于土壤表層和土壤中全部具有活力種子的總和[1]。種子庫是潛在的植物群落，是種群定居、繁衍和擴(kuò)散的基礎(chǔ)，在植被的發(fā)生和演替、更新和恢復(fù)過程中起著重要的作用[2]。近幾十年來土壤種子庫一直是種群生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[3-7]，國內(nèi)許多學(xué)者對種子庫的密度、種子庫與地表植被的關(guān)系，種子庫動(dòng)態(tài)變化等進(jìn)行了諸多研究[4,8-14]。土壤種子庫的空間格局變異與地上植被組成和結(jié)構(gòu)有關(guān)[15]，當(dāng)林分類型有差別[16]時(shí)，其土壤種子庫的豐富度、種子庫的密度等在空間上常常表現(xiàn)出明顯的差異[15]。國內(nèi)針對干旱荒漠區(qū)不同類型植物群落種子庫的研究較少，位于河西走廊中段的甘肅省酒泉市金塔縣，生態(tài)環(huán)境十分脆弱，戈壁和沙漠廣泛分布，目前對該區(qū)域的土壤種子庫的特征研究尚未見報(bào)道。本研究以植被類型為指標(biāo)，選擇胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落、胡楊—假葦拂子茅群落、檉柳—花花柴群落和梭梭—河西菊群落共4種沙漠植被類型為研究對象，開展土壤種子庫的特征研究，分析土壤種子庫的組成、分布、密度、數(shù)量特征，土壤種子庫物種多樣性及其與地上植被的關(guān)系，旨在探討干旱條件下沙漠人工植被類型土壤種子庫分布規(guī)律、種子庫物種多樣性的變化特征以及土壤種子庫與地上植被的關(guān)系，為河西走廊退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省酒泉市金塔縣，河西走廊中段北部邊緣，地理位置處于東經(jīng)97°58′—100°20′，北緯39°47′—40°59′。東和北面與內(nèi)蒙古額濟(jì)納旗毗連，西面與甘肅嘉峪關(guān)、玉門、肅北接壤，南與酒泉市和張掖市高臺(tái)縣為鄰。東西長約250 km，南北寬約400 km，總面積1.88×104km2。海拔1 100～1 500 m之間。境內(nèi)東部和東南部屬巴丹吉林沙漠邊緣和合黎山地帶，西部為戈壁荒漠。氣候?qū)儆诘湫偷臏貛Ц珊荡箨懶詺夂?，冬季寒冷，夏季炎熱，溫差大，日照充足，蒸發(fā)大，年日照時(shí)數(shù)達(dá)3 408.2 h，年平均氣溫9.6 ℃，無霜期166 d，年均降水量43.5 mm，年均蒸發(fā)量2 538 mm。土壤類型以灰棕漠土為主。植被主要為旱生、鹽生的灌木或草本植物[17]。

1.2 樣地調(diào)查與取樣

1.2.1 地上植被調(diào)查 2018年8月在酒泉金塔的金沙湖、張家花莊子和金塔胡楊林景區(qū)3個(gè)區(qū)域各選1個(gè)人工林樣地，在夾墩沙窩選2個(gè)人工林樣地，共選取5個(gè)樣地進(jìn)行植被群落調(diào)查。每個(gè)樣地面積為50 m×50 m，采用典型取樣方法在喬木林樣地中選取3個(gè)10 m×10 m喬木樣方，3個(gè)4 m×4 m灌木樣方和3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，在灌木林樣地中選取3個(gè)4 m×4 m灌木樣方和3個(gè)1 m×1 m的草本樣方。分別調(diào)查每個(gè)樣方中的喬木層植物種的種類、數(shù)量、株高、胸徑、冠幅，灌木層和草本層植物的種類、數(shù)量、株高、蓋度、物候相。共調(diào)查喬木樣方6個(gè)、灌木樣方12個(gè)和草本樣方15個(gè)。同時(shí)用GPS記錄各樣地位點(diǎn)。

1.2.2 土壤種子庫取樣 2018年10月底，在8月份已確定的地上植被調(diào)查樣地內(nèi)進(jìn)行樣地內(nèi)土壤種子庫取樣(見表1)，沿對角線方向“之”形取樣，每1 m設(shè)置1個(gè)取樣點(diǎn)，每個(gè)樣地內(nèi)共設(shè)140個(gè)樣點(diǎn)。在每個(gè)取樣點(diǎn)設(shè)置10 cm×10 cm小樣方，分0—2，2—5和5—10 cm這3個(gè)土層采集原狀土壤樣品，裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室。自然風(fēng)干后去除雜物，并將同一樣地中每20個(gè)樣點(diǎn)的同層土樣混合。

表1 金塔沙漠人工林調(diào)查樣地基本信息

1.2.3 萌發(fā)試驗(yàn) 帶回實(shí)驗(yàn)室的土樣，選用117 cm×117 cm育苗盤作發(fā)芽床，裝填厚度為4～5 cm的珍珠巖作基墊，置于露天場所。取適量土樣均勻平攤于育苗盤表層，土壤種子庫土樣厚度為1～2 cm，每一土樣設(shè)2～4個(gè)重復(fù)。種子發(fā)芽期間，適時(shí)澆水，保持育苗盤內(nèi)土壤濕潤；逐日觀察，記錄種子萌發(fā)情況，可以辨認(rèn)的幼苗迅速進(jìn)行鑒定統(tǒng)計(jì)，鑒定后輕輕拔除。無法鑒定的幼苗繼續(xù)生長直至開花能夠進(jìn)行鑒定。試驗(yàn)于2019年4月27日至9月30日進(jìn)行，至不再有種子萌發(fā)為止。計(jì)算出1 m2內(nèi)土壤種子庫密度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 種子庫的種子密度 將萌發(fā)試驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果按參試土樣及取樣面積的大小換算為1 m2土壤中所有萌發(fā)種子的數(shù)量，即為樣地土壤種子庫的種子密度。

1.3.2 種子庫中種子生活型 參照《中國植物志》[18-19]對種子萌發(fā)試驗(yàn)進(jìn)行植物種類鑒定，將統(tǒng)計(jì)到的植物分為喬木、灌木、多年生草本和一年生草本植物4種類型，分別計(jì)算各類型植物占所有植物總數(shù)的比例。

1.3.3 種子庫中物種的多樣性指數(shù) 本研究應(yīng)用Margalef物種豐富度指數(shù)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Simpson多樣性指數(shù)，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)公式[20]進(jìn)行種子庫物種豐富度、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)計(jì)算。計(jì)算公式為：

Margalef物種豐富度指數(shù)：

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(2)

Simpson多樣性指數(shù)：

(3)

生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)：

(4)

Pielou均勻度指數(shù)：

(5)

1.3.4 種子庫中物種的相似性的計(jì)算 采用Sorenson相似性系數(shù)(K)測度地上植物群落與土壤種子庫植物群落在物種組成上的差異，計(jì)算公式為：

K=2c/(a+b)

(6)

式中：K為相似性系數(shù)；c為土壤種子庫和地上植被共有的植物種數(shù)；a為地上植物種數(shù)；b為土壤種子庫的植物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子庫種子分布

胡楊喬木林植物群落土壤種子庫的種子密度顯著高于梭梭、檉柳灌木林植物群落(見圖1)。0—10 cm土壤種子密度胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落、胡楊—假葦拂子茅群落、梭梭—河西菊群落、檉柳—花花柴群落依次為267.85，660.71，29.64，19.29粒/m2。

注：S1，S2，S3，S4，S5為樣地編號，詳見表1。

在胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落和胡楊—假葦拂子茅群落土壤種子庫中，土壤種子主要分布于0—2 cm土層，占種子總數(shù)的62.08%；2—5 cm土層中的種子，占種子總數(shù)的22.85%；5—10 cm土層中的種子，占種子總數(shù)的15.07%。在梭梭—河西菊群落土壤種子庫中，土壤種子主要分布于0—2 cm土層和5—10 cm土層，其中：0—2 cm土層中的種子，占種子總數(shù)的38.55%；2—5 cm土層的種子，占種子總數(shù)的22.89%；5—10 cm土層中的種子，占種子總數(shù)的38.55%。檉柳—花花柴群落土壤種子庫中，土壤種子主要分布于0—2 cm土層和5—10 cm土層，其中：0—2 cm土層中的種子，占種子總數(shù)的48.15%；2—5 cm土層中的種子，占種子總數(shù)的14.81%；5—10 cm土層中的種子，占種子總數(shù)的37.04%。

2.2 土壤種子庫物種組成

在調(diào)查的5個(gè)樣地的土壤種子庫中，共統(tǒng)計(jì)到24種植物種子，分屬9科(見表2)。以藜科植物最多，共7種，分別是沙米、梭梭、霧冰藜、鹽生草、刺沙蓬、松葉豬毛菜；禾本科5種，分別是假葦拂子茅、狗尾草、濱麥 、狼尾草、蘆葦；菊科5種，分別是黑蒿、黑沙蒿、花花柴、刺兒菜、苦苣菜；楊柳科2種，分別是胡楊和旱柳；胡頹子科1種，為沙棗；蓼科1種，為沙木蓼；榆科1種，為榆樹；豆科1種，為花棒；檉柳科1種，為檉柳。

表2 不同樣地土壤種子庫中主要植物種及種子數(shù)量

在胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落和胡楊—假葦拂子茅群落兩個(gè)喬木林土壤種子庫中，共統(tǒng)計(jì)到20種植物種子，分屬8科。藜科植物最多，共6種，菊科5種，禾本科3種，楊柳科2種，胡頹子科、榆科、檉柳科和豆科各1種。其中胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落種子庫中統(tǒng)計(jì)到18種植物種子，分屬8科。藜科最多，共6種。菊科和禾本科各3種。楊柳科2種，胡頹子科、榆科、檉柳科和豆科各1種。種子密度最大的植物種為刺沙蓬，其次為蘆葦。胡楊—假葦拂子茅群落種子庫中統(tǒng)計(jì)到18種植物種子，分屬6科。藜科最多(3種)，菊科、禾本科和楊柳科各1種。種子密度最大的植物種為假葦拂子茅和黑沙蒿，其他物種種子密度較小。

在灌木林土壤種子庫中，共統(tǒng)計(jì)到14種植物種子。分屬5科。藜科、禾本科植物最多，各4種，菊科3種，楊柳科2種，蓼科1種。其中梭梭—河西菊群落種子庫中統(tǒng)計(jì)到14種植物種子。分屬5科。藜科、禾本科植物最多，各4種，菊科3種，楊柳科2種，蓼科1種。種子密度最大的植物種為假葦拂子茅，胡楊、梭梭、濱麥其次，其他物種種子密度較小。檉柳—花花柴群落種子庫中物種很少，僅統(tǒng)計(jì)到3種植物種子，分屬3科。藜科、禾本科、楊柳科各1種。種子密度最大的植物種為假葦拂子茅，其他物種種子密度很小。

2.3 種子庫植物生活型

生活型分析結(jié)果表明(見表2)，在所有種子庫中，一年生植物有8種，分別為鹽生草、沙米、霧冰藜、蒙古蟲實(shí)、刺沙蓬、狗尾草、黑蒿和苦苣菜；多年生草本6種，分別為狼尾草、假葦拂子茅、蘆葦、濱麥、花花柴和刺兒菜；喬木4種，分別為胡楊、榆樹、沙棗和旱柳；灌木4種，為梭梭、檉柳、花棒和沙木蓼；半灌木2種，為黑沙蒿和松葉豬毛菜。多年生植物植株數(shù)量占所有種子庫植物數(shù)量的64.65%，一年生植物植株數(shù)量占所有種子庫植物數(shù)量的16.24%。喬木、灌木和半灌木植株數(shù)量極少，所占比例均很小，喬木、灌木和半灌木植物數(shù)量總共占所有種子庫植物數(shù)量的19.11%。土壤種子庫總體表現(xiàn)出科屬種較為集中,一年生、多年生草本的物種和密度占優(yōu)勢的特點(diǎn)。

2.4 種子庫物種多樣性

土壤種子庫多樣性分析結(jié)果(見表3)表明，金塔沙漠人工林土壤種子庫植物的豐富度指數(shù)喬木林高于灌木林。0-10cm土層土壤種子庫的Margalef豐富度指數(shù)胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落>胡楊—假葦拂子茅群落>檉柳—花花柴群落>梭梭—河西菊群落。

表3 金塔沙漠不同樣地土壤種子庫植物多樣性、均勻度、豐富度指數(shù)

0—10 cm土層土壤種子庫物種的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Simpson多樣性指數(shù)，Pielou均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出：胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落>檉柳—花花柴群落>梭梭—河西菊群落>胡楊—假葦拂子茅群落。

0—10 cm土層土壤種子庫物種的生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)則出現(xiàn)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)相反的規(guī)律，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)由大到小依次為胡楊—假葦拂子茅群落、梭梭—河西菊群落、檉柳—花花柴群落、胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落。

2.5 土壤種子庫與地上植被的關(guān)系

不同植物群落土壤種子庫與地上植被的物種組成存在一定的差異。研究區(qū)喬木植物群落土壤種子庫植物與地上植被的相似程度高于灌木植物群落。喬木植物群落土壤種子庫植物與地上植被的共有物種數(shù)多，土壤種子庫的物種數(shù)大于或等于地上植被的物種數(shù)。灌木植物群落土壤種子庫植物與地上植被相似程度很低，共有物種數(shù)極少，表現(xiàn)在土壤種子庫植物與地上的植被不一定有共有物種。

喬木林胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落土壤種子庫植物與地上植被相似性系數(shù)為0.275 9，該群落相似性系數(shù)不高，相似程度較低，將土壤種子庫與地上植被相對照發(fā)現(xiàn)共有植物種5種，分別為胡楊、沙棗、檉柳、花棒、蘆葦，均是當(dāng)?shù)啬蛷?qiáng)鹽堿和干旱脅迫的物種。胡楊、沙棗、檉柳、花棒、蘆葦在種子庫中均有種子，且多年生草本蘆葦在種子庫中數(shù)量最多，喬木胡楊、沙棗在種子庫中數(shù)量次之，灌木檉柳、花棒數(shù)量最少。糙葉黃耆、黑沙蒿、黃花磯松、紅砂、檸條、沙拐棗在種子庫中未統(tǒng)計(jì)到種子。鹽生草、沙米、霧冰藜、蒙古蟲實(shí)、刺沙蓬、黑蒿、苦苣菜一年生草本，花花柴、假葦拂子茅、濱麥多年生草本，半灌木松葉豬毛菜在地上植被中未統(tǒng)計(jì)到。

喬木林胡楊—假葦拂子茅群落土壤種子庫的物種數(shù)與地上植被的物種數(shù)相同，但物種組成存在一定的差異。經(jīng)計(jì)算土壤種子庫植物與地上植被相似性系數(shù)為0.583 3，表明地上植被與土壤種子庫群落組成上的相似程度比較高，共有植物種7種，分別為胡楊、假葦拂子茅、蒙古蟲實(shí)、刺兒菜、苦苣菜、狗尾草、刺沙蓬，在種子庫中多年生草本刺兒菜在種子庫中數(shù)量最多，其次為喬木胡楊、一年生草本蒙古蟲實(shí)，其他植物數(shù)量很少。沙棗、蘆葦、珍珠豬毛菜、灰綠藜、黑沙蒿在種子庫中未統(tǒng)計(jì)到種子。旱柳、沙木蓼、濱麥、狼尾草、黑蒿在地上植被中未統(tǒng)計(jì)到。

梭梭—河西菊群落2個(gè)樣地中，土壤種子庫與地上植被相似性系數(shù)分別為0.25，0。綜合2個(gè)樣地計(jì)算出的相似性系數(shù)0.2，相似程度低，土壤種子庫與地上植被共有植物種僅梭梭1種。胡楊(喬木)、松葉豬毛菜(半灌木)、一年生草本蒙古蟲實(shí)、刺沙蓬和多年生草本假葦拂子茅在地上植被中未統(tǒng)計(jì)到。沙拐棗、河西菊、蘆葦在種子庫中未統(tǒng)計(jì)到種子。

檉柳—花花柴群落土壤種子庫與地上植被相似性系數(shù)為0，說明該群落土壤種子庫與地上植被沒有相似性。在檉柳—花花柴群落中，地上植物有5種，分別為檉柳、小果白刺、鹽爪爪、花花柴、駱駝刺，在種子庫中均未統(tǒng)計(jì)到種子，但在種子庫中卻統(tǒng)計(jì)到胡楊、假葦拂子茅、松葉豬毛菜、刺沙蓬、蒙古蟲實(shí)、黑沙蒿6個(gè)物種。

3 討 論

(1) 土壤種子庫基本特征?；哪畢^(qū)土壤種子庫組成簡單，種子庫密度較低。本研究在金塔沙漠人工林植被土壤種子庫中，統(tǒng)計(jì)到植物種子共有24種，以假葦拂子茅為主的多年生草本植物具有較大的密度且普遍存在于各植物群落的各層土壤中。土壤種子庫總體表現(xiàn)出科屬種較為集中，一年生、多年生草本的物種和密度占優(yōu)勢，喬木、灌木和半灌木種子比例較低的特點(diǎn)。

沙漠喬木人工林植被土壤種子庫物種數(shù)、種子密度顯著高于灌木林，胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落、胡楊—假葦拂子茅群落、梭梭—河西菊群落和檉柳—花花柴群落土壤種子庫物種數(shù)依次為18種、18種、14種和3種，種子密度依次為267.85,660.71,29.64,19.29粒/m2。喬木林土壤種子庫中植物種子的垂直分布規(guī)律為表層土壤中種子比例高，隨著土層的加深而遞減，這與彭軍[21]和楊小波[22]對土壤種子庫特征研究中的結(jié)論一致。灌木林土壤種子庫中，土壤種子主要分布于0—2 cm土層和5—10 cm土層，而2—5 cm土層的種子最少。種子密度5—10 cm土層>2—5 cm土層，這可能與供試群落受到的干擾、表面沙土流動(dòng)有關(guān)，使得相當(dāng)數(shù)量的種子向深層次分布[20]。

(2) 土壤種子庫多樣性。土壤種子庫多樣性分析結(jié)果表明，人工喬木林土壤種子庫植物的Margalef豐富度指數(shù)大于灌木林，即胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落>胡楊—假葦拂子茅群落>檉柳—花花柴群落>梭梭—河西菊群落。土壤種子庫物種的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Simpson多樣性指數(shù)，Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢基本一致，均為：胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落>檉柳—花花柴群落>梭梭—河西菊群落>胡楊—假葦拂子茅群落，而生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)與之相反。

(3) 土壤種子庫與地上植被的關(guān)系。本研究4個(gè)類型沙漠人工植被群落土壤種子庫物種數(shù)均大于地上植物，對4個(gè)類型植物群落土壤種子庫相似性系數(shù)計(jì)算表明，喬木植物群落土壤種子庫植物與地上植被的相似程度高于灌木植物群落。灌木林梭梭—河西菊群落、檉柳—花花柴群落土壤種子庫與地上植被相似性系數(shù)分別為0.2和0，表明灌木植物群落土壤種子庫植物與地上植被相似程度很低。胡楊+沙棗—檉柳+花棒+檸條—蘆葦+黑沙蒿群落、胡楊—假葦拂子茅群落土壤種子庫植物與地上植被相似性系數(shù)分別為0.275 9,0.583 3，表明地上植被與土壤種子庫群落組成上的相似程度比較高，喬木林中土壤種子庫植物與地上植被的共有物種數(shù)多。說明隨著植物群落結(jié)構(gòu)逐漸復(fù)雜，地上植被與土壤種子庫的共有種數(shù)會(huì)逐漸增加，地上與土壤種子庫群落組成上的相異性逐漸減小。這是由于植物群落越復(fù)雜、群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，且群落中的地上植物生長良好，其開花、結(jié)種等繁衍過程均正常，可使土壤種子庫與地上植被共有的物種種子儲(chǔ)量增多。同時(shí)，該區(qū)風(fēng)大和風(fēng)頻的環(huán)境特點(diǎn)使得外來物種的種子容易進(jìn)入該區(qū)，使外來種子的比例逐漸增加，呈現(xiàn)出了土壤種子庫物種數(shù)大于地上植物的特征。土壤種子庫中存在的植物在現(xiàn)有群落并沒有出現(xiàn)，可能是群落演替前期各階段產(chǎn)生的，它們的壽命較長，從而在土壤中長期保存下來，從而導(dǎo)致種子庫與地上植被差異較大[23]。土壤種子庫物種數(shù)量的增加有利于生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和未來植被的構(gòu)成。

4 結(jié) 論

綜上所述，金塔沙漠人工林土壤種子庫物種組成簡單，種子庫密度和多樣性指數(shù)低，這與研究區(qū)人工林植被群落組成相對單一和種子植物相對較少密切相關(guān)。土壤種子庫中一年生、多年生草本的物種和密度占優(yōu)勢，喬木、灌木所占比例均較小，說明土壤種子庫對沙區(qū)灌木層、喬木層更新和演替的貢獻(xiàn)較小。因此，針對金塔沙漠自我恢復(fù)能力低這一現(xiàn)狀，通過人工營造喬木林、灌木林，改善沙地生長環(huán)境，為土壤種子庫中種子萌發(fā)創(chuàng)造有利條件，促使土壤種子庫參與到地上植被更新，將對河西走廊干旱荒漠區(qū)生態(tài)恢復(fù)和重建起到積極作用。