陳 翔，林 濤，林非非，張 妍，蘇 慧，胡燕美，宋有洪，魏鳳珍，李金才

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，安徽合肥 230036； 2.四川大學(xué)化學(xué)學(xué)院，四川成都 610064)

小麥(TriticumaestivumL.)是世界上主要糧食作物之一，也是中國(guó)第三大糧食作物，其產(chǎn)量約占全球小麥總產(chǎn)量的17%[1]。近年來，隨著“溫室效應(yīng)”的不斷加劇，全球變暖已成為不爭(zhēng)的事實(shí)，過去100年間(1906-2005年)地球表面的溫度上升了0.74 ℃，預(yù)計(jì)接下來的100年內(nèi)溫度將繼續(xù)上升1.8～4.0 ℃[2-3]。氣候變暖不僅導(dǎo)致極端溫度事件(低溫和高溫)出現(xiàn)的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間不斷增加[4-5]，而且加速了小麥的生育進(jìn)程，使其在遭受春季低溫時(shí)更易受到傷害[6-7]，因此春季低溫已成為限制小麥生產(chǎn)的主要非生物脅迫因素之一。黃淮麥區(qū)是中國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)之一，小麥年播種面積和產(chǎn)量約占全國(guó)小麥播種總面積和產(chǎn)量的58%和67%[8]。倒春寒是該地區(qū)主要的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一，多發(fā)生在每年的3月底至4月上中旬，此時(shí)小麥處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)的關(guān)鍵時(shí)期，其幼穗也正處于減數(shù)分裂和四分體形成的關(guān)鍵時(shí)期，對(duì)低溫非常敏感，若遭遇突然降溫會(huì)造成幼穗受傷或死亡，正在抽穗的穗頭變白，出現(xiàn)部分小穗不結(jié)實(shí)甚至全穗不結(jié)實(shí)的現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)幅度可達(dá) 30%～50%[9-10]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，黃淮麥區(qū)在2004—2005年發(fā)生了大規(guī)模的低溫凍害，其中僅河南省的受災(zāi)面積就超過1.33×106hm2，絕收面積甚至達(dá)到2.67×105hm2左右[11]；2009年黃淮麥區(qū)再次發(fā)生大規(guī)模倒春寒災(zāi)害，小麥減產(chǎn)嚴(yán)重[12]；2013年3月中下旬至4月上中旬黃淮麥區(qū)由于氣溫的劇烈變化，正處于孕穗期的小麥又遭受了大范圍的低溫凍害[13]。因此，黃淮麥區(qū)發(fā)生倒春寒的概率較大，在河北省南部、山東省中部和河南省西部等地區(qū)的發(fā)生頻率可達(dá)30%以上，其中山東省中部泰山地區(qū)一帶的發(fā)生頻率甚至高達(dá)70%[14]。同時(shí)，倒春寒的發(fā)生具有隨機(jī)性和不可預(yù)見性，災(zāi)前預(yù)防和災(zāi)后補(bǔ)救措施也難以及時(shí)到位，從而對(duì)小麥生產(chǎn)造成了不可估量的損失[15]，目前倒春寒已成為黃淮麥區(qū)小麥生產(chǎn)中亟待解決的關(guān)鍵問題。因此，明確小麥倒春寒的危害機(jī)理，并提出相應(yīng)的預(yù)防和應(yīng)對(duì)技術(shù)措施，對(duì)保障黃淮麥區(qū)小麥的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。本文從細(xì)胞膜系統(tǒng)、光合作用、呼吸作用、活性氧代謝、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及內(nèi)源激素代謝等方面總結(jié)闡述了倒春寒對(duì)小麥的危害機(jī)理，提出了預(yù)防和補(bǔ)救措施，并對(duì)倒春寒研究中存在的問題及其前景進(jìn)行了展望，以期為有效預(yù)防倒春寒提供參考。

1 小麥倒春寒危害機(jī)理

1.1 倒春寒對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響

研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞是導(dǎo)致作物生理代謝異常和死亡的根本原因，且葉綠體的膜結(jié)構(gòu)在低溫下首先被破壞[16-17]。當(dāng)外界環(huán)境溫度降至植物的臨界溫度時(shí)，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜膜脂發(fā)生相變，由流動(dòng)的液晶態(tài)變?yōu)楣袒哪z態(tài)，抑制原生質(zhì)流動(dòng)，造成膜的收縮，從而出現(xiàn)裂縫或通道[18]。這種變化不僅使膜的透性增大、胞內(nèi)溶質(zhì)外滲，而且破壞了膜結(jié)合酶系統(tǒng)，打破了其與非膜結(jié)合酶系統(tǒng)的平衡，導(dǎo)致細(xì)胞代謝失調(diào)和功能的紊亂，最終對(duì)植物造成不可逆的傷害[19]。王曉楠等[20]研究表明，抗寒性強(qiáng)的小麥品種葉鞘質(zhì)膜的穩(wěn)定性高于抗寒性弱的品種，維持寒地小麥封凍期葉鞘質(zhì)膜的穩(wěn)定性有助于提高小麥的抗寒性。三烯脂肪酸(TAs)是植物膜脂中主要的不飽和脂肪酸。Routaboul等[21]研究發(fā)現(xiàn)，提高葉綠體膜的TAs含量能增強(qiáng)植物生長(zhǎng)早期的耐寒能力。有研究認(rèn)為，植物細(xì)胞膜脂成分中不飽和脂肪酸所占比例越大，即脂肪酸不飽和指數(shù)越高，膜脂發(fā)生相變的溫度就越低，膜的冷穩(wěn)定性就越高，則抗寒性就越強(qiáng)[19,22-23]。因此，提高細(xì)胞膜的冷穩(wěn)定性是增強(qiáng)小麥抗倒春寒能力的根本途徑。

1.2 倒春寒對(duì)光合作用的影響

光合作用是植物能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)代謝的源泉，是積累干物質(zhì)的唯一途徑，也是對(duì)低溫最敏感的生理生化過程之一[24-25]。葉綠體結(jié)構(gòu)、光合色素含量、光合速率及光系統(tǒng)Ⅱ(PS Ⅱ)活性等在低溫脅迫下均能受到不同程度的破壞或抑制[26-28]。葉綠體在低溫脅迫下首先會(huì)發(fā)生膨脹，類囊體腔膨大變形，被膜變成許多串聯(lián)的小囊泡；隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠體的基粒剁疊片層逐漸消失，出現(xiàn)基粒囊泡化現(xiàn)象，被膜破裂解體，內(nèi)含物與細(xì)胞質(zhì)混合在一起[29-30]。由于葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)過程，因此低溫能抑制葉綠素的生物合成，葉片表現(xiàn)出缺綠或黃化現(xiàn)象。陳思思等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在小麥拔節(jié)期-2 ℃處理48 h后，葉綠素a、b及其總量分別降低了29.67%、58.57%和29.71%。范瓊花等[32]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫影響小麥葉片核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPCase)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)這2種光合碳同化過程的關(guān)鍵酶的活性。劉蕾蕾等[33]研究發(fā)現(xiàn)，小麥孕穗期葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。此外，Li 等[34]通過2年大田試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)春季低溫脅迫能顯著降低小麥葉片PS Ⅱ的最大量子效率。因此，低溫脅迫主要通過改變?nèi)~綠體結(jié)構(gòu)，抑制葉綠素的生物合成和光合碳同化過程的關(guān)鍵酶等一系列生理生化過程來降低小麥葉片的光合速率，進(jìn)而降低干物質(zhì)的積累，最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)。

1.3 倒春寒對(duì)呼吸作用的影響

呼吸作用是代謝的中心樞紐，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量來源。通常植物的呼吸速率會(huì)隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)[18]。劉麗杰等[35]研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的降低，小麥葉片中參與呼吸代謝途徑的磷酸果糖激酶(PFK)、己糖激酶(HK)、丙酮酸激酶(PK)以及三羧酸循環(huán)代謝酶的活性均表現(xiàn)出先升后降的變化趨勢(shì)。線粒體是進(jìn)行有氧呼吸的主要場(chǎng)所，低溫脅迫初期，呼吸作用會(huì)因淀粉水解導(dǎo)致呼吸基質(zhì)的增加而增強(qiáng)，以此來維持體內(nèi)代謝和能量供給[19]；但隨著低溫時(shí)間的延長(zhǎng)，線粒體發(fā)生膜脂相變，變大膨脹，內(nèi)脊腔在增大的同時(shí)變得短粗，嚴(yán)重時(shí)內(nèi)脊甚至發(fā)生解體[36]，導(dǎo)致氧化磷酸化解偶聯(lián)，生成的ATP較少以致于無法滿足細(xì)胞代謝所需的能量，進(jìn)而增強(qiáng)無氧呼吸來滿足能量供應(yīng)，但同時(shí)也會(huì)積累大量的乙醇、乙醛等毒害細(xì)胞原生質(zhì)的物質(zhì)[19]。Kurimoto等[37]研究認(rèn)為，低溫下植物呼吸穩(wěn)態(tài)的保持和較高的ATP生產(chǎn)效率有助于維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，低溫脅迫主要通過破壞線粒體結(jié)構(gòu)，造成呼吸“空轉(zhuǎn)”，能量供應(yīng)缺乏，引起生理生化代謝的紊亂，最終影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

1.4 倒春寒對(duì)活性氧代謝的影響

1.5 倒春寒對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

低溫會(huì)降低細(xì)胞間溶液濃度，增大滲透壓，促使胞內(nèi)原生質(zhì)溶液向外滲透并結(jié)冰，導(dǎo)致細(xì)胞脫水失活[41]。滲透調(diào)節(jié)是植物對(duì)低溫脅迫的一種重要響應(yīng)機(jī)制，其關(guān)鍵在于細(xì)胞主動(dòng)合成積累與應(yīng)激耐受性相關(guān)的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高細(xì)胞液的濃度，從而降低滲透勢(shì)[42]。張 軍等[43]研究發(fā)現(xiàn)，小麥孕穗期低溫脅迫24 h后葉片中脯氨酸含量的增幅可達(dá)552.94%。李春燕等[44]研究也發(fā)現(xiàn)，小麥藥隔期低溫脅迫后，游離脯氨酸和可溶性蛋白的含量均隨著脅迫程度加重而增加。這是因?yàn)楦彼峋哂休^強(qiáng)的親水性，能增強(qiáng)細(xì)胞的持水力；同時(shí)其含有的亞氨基還能與蛋白質(zhì)結(jié)合，增加蛋白質(zhì)的親水表面，激發(fā)抗氧化酶的活性，清除羥自由基來保護(hù)植物組織[45]?？扇苄缘鞍拙哂休^強(qiáng)的親水性，低溫脅迫下其含量的增加能增強(qiáng)細(xì)胞持水能力，減少原生質(zhì)體因結(jié)冰而導(dǎo)致的細(xì)胞損傷或死亡。吳青霞等[46]發(fā)現(xiàn)，在小麥藥隔期低溫脅迫 3 d后，其葉片中可溶性蛋白含量的平均增幅為 11.2%，也有研究發(fā)現(xiàn)，在孕穗期遭遇低溫脅迫能使小麥葉片中可溶性蛋白的含量降低 74.7%[43]，這可能是因?yàn)榈蜏貙?duì)藥隔期小麥葉片中可溶性蛋白的負(fù)效應(yīng)的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了正效應(yīng)，導(dǎo)致可溶性蛋白的匱乏[47]。Zhang等[48]研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期低溫脅迫后，小麥不同部位小穗的蔗糖含量和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性均有不同程度的增加，這是因?yàn)榈蜏孛{迫下小麥通過增加可溶性糖的含量來提高細(xì)胞液的濃度，降低細(xì)胞水勢(shì)，防止原生質(zhì)過度脫水，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，增強(qiáng)抗寒能力[49-50]。此外，低溫脅迫下脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可通過其含量的變化調(diào)節(jié)滲透濃度來啟動(dòng)脫落酸(ABA)的形成，進(jìn)而誘發(fā)相關(guān)蛋白質(zhì)的合成來提高小麥抵抗低溫的能力[51-52]。

1.6 倒春寒對(duì)內(nèi)源激素的影響

內(nèi)源激素在調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育中有重要作用，低溫脅迫會(huì)打破植物體內(nèi)原有的激素平衡，表現(xiàn)為抑制生長(zhǎng)的激素增加，促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少，從而導(dǎo)致代謝途徑的變化。內(nèi)源激素作為信號(hào)分子參與低溫脅迫的調(diào)控，其中，ABA和赤霉素(GA3)在植物抵御低溫過程中起著重要作用[53]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著拔節(jié)期低溫脅迫的加重，小麥葉片中ABA的含量呈先升后降的變化趨勢(shì)[39]。這是因?yàn)榈蜏孛{迫初期內(nèi)源ABA含量的增加可誘導(dǎo)抗寒基因的表達(dá)和抗逆相關(guān)蛋白質(zhì)的合成，從而增強(qiáng)植物的抗寒能力[54]，但隨著脅迫程度逐漸加重，對(duì)植株造成了不可逆的傷害，進(jìn)而導(dǎo)致葉片中ABA的含量下降。此外，ABA還與小花的敗育密切相關(guān)，低溫脅迫誘導(dǎo)ABA的積累，抑制了絨氈層細(xì)胞壁中蔗糖轉(zhuǎn)化酶的活性，進(jìn)而限制了蔗糖的供應(yīng)，影響花粉發(fā)育，導(dǎo)致小花不育[55]。藥隔期低溫脅迫后，小麥葉片中ABA的含量隨脅迫的加重呈上升趨勢(shì)，而GA3的含量則呈下降趨勢(shì)[44]。一般而言，低溫脅迫下抗寒性弱的植株的GA3含量高于抗寒性強(qiáng)的植株，因此也有研究認(rèn)為，相較于ABA的含量，植株體內(nèi)ABA/GA3的比值更能代表植株抗寒能力的強(qiáng)弱[56-57]。Zhang等[48]研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期低溫脅迫會(huì)降低小麥穗部的生長(zhǎng)素(IAA)含量，且上部和下部小穗IAA含量的降低幅度明顯大于中部小穗，表明后發(fā)育的上部和下部小花更易受到低溫的影響。此外，也有研究認(rèn)為不同基因型小麥抗寒能力的差異與內(nèi)源GA3、IAA以及細(xì)胞分裂素(CTK)含量的高低有關(guān)[58]。因此，低溫逆境脅迫下植物體內(nèi)多種內(nèi)源激素含量的變化和平衡以及激素間的協(xié)同或拮抗作用對(duì)調(diào)節(jié)體內(nèi)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)平衡和增強(qiáng)抗寒性有重要作用。

2 小麥倒春寒的防控措施

2.1 選育耐寒品種，搞好品種布局

不同基因型小麥品種對(duì)倒春寒的響應(yīng)機(jī)制不同，其受危害程度也有輕重，選育耐寒品種是提高小麥抗倒春寒能力的根本途徑。野生小麥親本間遺傳的多樣性被認(rèn)為是提高小麥抗寒性的重要基因來源[59]。河南科技學(xué)院主要通過提前播種、早代密植和加強(qiáng)結(jié)實(shí)性選擇3種措施培育出在黃淮南片麥區(qū)具有抗倒春寒能力的百農(nóng)系列小麥品種[60]。王宗啟[61]發(fā)明了一種抗倒春寒小麥新品種的培育方法，為培育耐寒小麥品種提供了參考。一般抗倒春寒能力強(qiáng)的小麥品種不孕小穗少、可孕小穗和小花多、花粉量大、柱頭活性強(qiáng)，具有較強(qiáng)的災(zāi)后恢復(fù)能力[60]。因此小花的生長(zhǎng)發(fā)育情況和穗部結(jié)實(shí)率可作為評(píng)判小麥品種抗倒春寒能力的重要指標(biāo)。此外，在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)貧v年倒春寒發(fā)生的頻率、強(qiáng)度以及茬口早晚情況，調(diào)整品種布局，做到冬性、半冬性和春性小麥品種的合理搭配種植[11]。

2.2 適宜水肥管理

適宜的水肥管理能改善土壤的水肥條件，增強(qiáng)小麥對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用，提高其抵抗倒春寒的能力，減輕倒春寒對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響。氮磷鉀肥合理配施不僅能改善小麥長(zhǎng)勢(shì)，還能推遲小麥的生育進(jìn)程，從而有效地避開低溫敏感期[62]。此外，適宜的鉬磷配施可通過增加葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和抗壞血酸含量來增強(qiáng)小麥抵御低溫脅迫的能力[63]。在小麥拔節(jié)期遭遇低溫前后施氮能有效緩解低溫脅迫造成的傷害，低溫前施氮能提高主莖的耐低溫能力，低溫后施氮?jiǎng)t能降低有效分蘗籽粒產(chǎn)量的降幅[38]。研究發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期進(jìn)行適度的干旱處理能提高小麥的光合性能和抗氧化能力，從而提高小麥在拔節(jié)期對(duì)低溫的抵抗能力[64]。通過灌水也能提高小麥大分蘗的成活率和潛蘗成穗率，進(jìn)而緩解拔節(jié)期低溫對(duì)小麥的傷害[65]。因此，深入研究水肥運(yùn)籌提高小麥抗寒能力的作用機(jī)理，明確適宜的水肥運(yùn)籌模式，有助于緩解倒春寒對(duì)小麥的傷害。

2.3 應(yīng)用外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)

低溫脅迫能引起小麥植株內(nèi)源激素含量和動(dòng)態(tài)平衡的變化，應(yīng)用外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)對(duì)增強(qiáng)小麥的耐寒能力有重要作用。外源噴施ABA能通過重組小麥葉片葉綠體的超微結(jié)構(gòu)，調(diào)控糖代謝相關(guān)酶基因的表達(dá)，增強(qiáng)小麥對(duì)低溫的抵抗能力[52,66]。同時(shí)，外源施用GA3、茉莉酸甲酯(MeJA)和水楊酸(SA)也能提高小麥對(duì)低溫的耐受能力[67-69]。楊文鈺等[70]發(fā)現(xiàn)，在小麥孕穗前葉面噴施特效烯能增加穗粒數(shù)，緩解低溫傷害。汪 強(qiáng)等[71]報(bào)道，外施6-芐氨基腺嘌呤(6-BA)和葉面肥能緩解拔節(jié)期低溫對(duì)小麥光系統(tǒng)的傷害，增加穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量。此外，低溫脅迫下施硅可提高小麥葉片的Pn、Gs以及水分利用率，進(jìn)而緩解低溫脅迫對(duì)植株的危害[32]。因此，應(yīng)用外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)來提高小麥抗寒能力也是緩解低溫脅迫的有效手段。在大田生產(chǎn)中，應(yīng)用外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)與無人機(jī)飛防結(jié)合對(duì)防控倒春寒具有良好的發(fā)展應(yīng)用前景。

2.4 其他農(nóng)藝措施

通過提高整地和播種質(zhì)量以及選擇適宜的播種量提升出苗質(zhì)量，達(dá)到苗全、苗勻和苗壯，增強(qiáng)作物對(duì)低溫的抵抗能力[11,60]。此外，通過鎮(zhèn)壓對(duì)小麥葉片形成機(jī)械損傷，能提高葉片凈光合速率、光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率、抗氧化酶的活性和滲透酶的活性，進(jìn)而提高作物的耐寒性[72]。適時(shí)中耕松土，不僅能防除雜草，減少病蟲害的發(fā)生，還能疏松土壤，調(diào)節(jié)土壤透氣性、溫度和水分，增加小麥分蘗數(shù)。此外，通過熏煙提高地溫在一定程度上也能緩解低溫對(duì)小麥的傷害，但使用這種方法時(shí)要注意對(duì)環(huán)境的污染，并預(yù)防火災(zāi)[11]。

3 今后的研究方向

3.1 運(yùn)用分子生物學(xué)等相關(guān)技術(shù)選育耐倒春寒小麥品種

不同基因型小麥品種因發(fā)育特點(diǎn)不同，在遭受倒春寒時(shí)其受害程度也有輕重，因此選育耐寒品種是提高小麥抗倒春寒能力的根本途徑。但小麥耐寒性是一種較復(fù)雜的性狀，受生態(tài)環(huán)境因素影響較大，采用常規(guī)育種方法選育耐倒春寒品種耗時(shí)較長(zhǎng)，且難度較大。因此充分利用CRISPR/Cas9和基因堆積等分子生物技術(shù)對(duì)小麥耐倒春寒基因進(jìn)行定位和編輯[73-75]，結(jié)合傳統(tǒng)育種工作篩選遺傳穩(wěn)定的耐倒春寒指標(biāo)，進(jìn)而加快耐倒春寒小麥品種的選育。

3.2 利用作物表型組學(xué)為栽培防控技術(shù)的應(yīng)用提供決策支持

倒春寒是黃淮麥區(qū)主要的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一，其發(fā)生具有隨機(jī)性和不可預(yù)見性，因此災(zāi)前預(yù)防和災(zāi)后補(bǔ)救措施通常難以及時(shí)到位，而作物表型組學(xué)通過植物建模、高通量測(cè)序和高通量(大田和實(shí)驗(yàn)室)表型平臺(tái)等最新的技術(shù)和平臺(tái)[76-78]，可實(shí)現(xiàn)對(duì)作物細(xì)胞、器官和群體不同層次的監(jiān)控，獲取作物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的動(dòng)態(tài)性狀，從而有助于深入研究小麥倒春寒的致災(zāi)減產(chǎn)機(jī)理與響應(yīng)機(jī)制，明確小麥對(duì)倒春寒響應(yīng)的敏感時(shí)段與耐性范圍，闡明災(zāi)害的防控指標(biāo)，最終為研發(fā)減災(zāi)保產(chǎn)調(diào)控的關(guān)鍵栽培技術(shù)提供決策支持。

3.3 加強(qiáng)多重逆境脅迫疊加效應(yīng)與機(jī)理的探索

小麥的耐倒春寒能力與生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān)。由于氣候變暖導(dǎo)致極端氣候事件出現(xiàn)的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間不斷增加[4-5]，因此在大田尺度下還應(yīng)加強(qiáng)低溫、干旱以及兩者疊加逆境脅迫下效應(yīng)與機(jī)理的探索，綜合考慮小麥的生長(zhǎng)發(fā)育特性及生長(zhǎng)環(huán)境等因素開展針對(duì)性的研究，從而為找到更有效的倒春寒綜合防控方法提出新的思路，進(jìn)而提升中國(guó)小麥栽培管理和生產(chǎn)服務(wù)能力，確保小麥的綠色豐產(chǎn)與糧食安全。