常 婧，潘丕克，姜 冬

(遼寧省森林經(jīng)營研究所，遼寧 丹東 118002)

軟棗獼猴桃Actinidiaarguta屬于獼猴桃科Actinidiaceae獼猴桃屬多年生藤本植物，多為雌雄異株[1]。軟棗獼猴桃是集營養(yǎng)、藥用、經(jīng)濟價值于一體的功能性水果，全果可食用，成熟的果實柔軟多汁，甜酸適口，味美清香，營養(yǎng)豐富，每100 g 鮮果VC含量高達100～400 mg，被譽為“第三代水果之王”[2-3]。

近年來，有關(guān)軟棗獼猴桃的報道研究大多集中在栽培技術(shù)[4-5]、藥用營養(yǎng)成分[6-7]、貯藏加工[8-9]及分子生物學[10]等方面，而資源評價方面文獻較少。秦紅艷等[11]對70份軟棗獼猴桃果實的15個性狀進行分析，發(fā)現(xiàn)軟棗獼猴桃各種質(zhì)之間變異幅度較大且類型豐富；Latocha等[12]研究了不同品種軟棗獼猴桃的果實性狀及維生素C含量等，得出不同品種間各性狀差異顯著。遼寧地區(qū)作為我國野生軟棗獼猴桃的主要分布地之一，有著豐富的軟棗種質(zhì)資源，本文以遼寧地區(qū)18個主要軟棗獼猴桃種質(zhì)資源為試材，通過對23個表型性狀指標進行分析研究，旨在揭示該地區(qū)軟棗獼猴桃種質(zhì)資源多樣性，以期為種質(zhì)資源保存利用及優(yōu)質(zhì)資源選育提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

18份軟棗獼猴桃種質(zhì)資源保存在遼寧省森林經(jīng)營所試驗基地內(nèi)，位于遼寧丹東市，地理坐標122°52′～125°41′E、39°44′～40°19′N。屬暖溫帶半濕潤區(qū)季風型氣候，年均氣溫8～9 ℃，年降水量881.3～1 087.5 mm。軟棗獼猴桃基本情況見表1。

1.2 試驗方法

2019年4-10月，選擇長勢中庸且表型性狀穩(wěn)定的種質(zhì)資源隨機取樣，每個種質(zhì)觀測11個數(shù)量性狀和12個質(zhì)量性狀的表型性狀，每個形態(tài)指標的測定和觀察樣品數(shù)量為30個，求平均值。

表1 供試軟棗獼猴桃材料

根據(jù)《獼猴桃種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》，結(jié)合軟棗獼猴桃實際進行特征描述，測定軟棗獼猴桃的葉長、葉寬、葉柄長、葉柄寬、果實縱徑、果實橫徑、果實側(cè)徑、果柄長及單果質(zhì)量，并計算葉形指數(shù)(葉長/葉寬)和果形指數(shù)(果實縱徑/果實橫徑)。12個質(zhì)量性狀的觀測見表2。

表2 軟棗獼猴桃質(zhì)量性狀及其編碼

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010統(tǒng)計數(shù)據(jù)，運用SPSS 22.0進行主成分分析以及Ward法聚類。

2 結(jié)果與分析

2.1 軟棗獼猴桃種質(zhì)資源表型性狀評價

2.1.1 軟棗獼猴桃質(zhì)量性狀頻率分布及多樣性指數(shù)

由表3可知，66.7%的葉片顏色為綠色，其余為淺綠色和深綠色，分別占5.6%和27.8%；葉片平展及具皺褶均占50%；卵圓形葉片最多，占66.7%，其次是闊卵形，占22.2%，披針形僅占11.1%；葉尖以尾尖為主，占61.1%，其次是急尖和漸尖，分別占22.2%、16.7%；葉基形狀，38.9%為閉合，圓形和楔形其次，分別占27.8%和22.2%，最少的是心臟形和重疊形，均占5.6%；成熟葉片葉緣，61.1%的是粗鋸齒，其他為細鋸齒；葉柄顏色以綠色和褐色為主，均占38.9%，其次是灰白色，占22.2%；成熟期的果皮顏色以綠色為主，占55.6%，其次是淺綠色，占33.3%，深綠色和紫紅色最少，均占5.6%；果實形狀以圓柱形和橢圓形居多，均為27.8%，長圓形和扁圓形次之，分別占16.7%、11.1%，其余3種最少，均占5.6%；果喙形狀以淺鈍凸、深鈍凸居多，各占38.9%，淺尖凸和深尖凸次之，均占11.1%；果心橫截面，以長橢圓形為主，占61.1%，橢圓形次之，占33.3%，圓形最少僅占5.6%；萼片宿存情況，94.4%的果實萼片在果實成熟后脫落，僅5.6%的果實萼片宿存。

表3 軟棗獼猴桃12個質(zhì)量性狀頻率分布 %

2.1.2 軟棗獼猴桃數(shù)量性狀范圍及變異情況

由表4可知，18個軟棗獼猴桃種質(zhì)資源的11個數(shù)量性狀變異系數(shù)為0.076～0.300，其中果柄長度的變異系數(shù)最高為0.300，單果質(zhì)量、葉柄寬的變異系數(shù)次之，分別為0.297和0.226，然后是葉柄長、果型指數(shù)、果實縱徑、果實橫徑變異系數(shù)保持在0.204～0.111，葉片寬和果實側(cè)徑變異系數(shù)最低，分別為0.076和0.096，其他2個數(shù)量性狀的變異系數(shù)分別為0.105和0.101。

2.1.3 軟棗獼猴桃數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

對軟棗獼猴桃11個數(shù)量性狀進行相關(guān)性分析，由表5可以看出，9對性狀呈正顯著相關(guān)(包括極顯著和顯著相關(guān))，僅1對性狀呈負顯著相關(guān)(包括極顯著和顯著相關(guān))。在這些相關(guān)性狀中，果實縱徑與單果質(zhì)量、果形指數(shù)及果柄長度的相關(guān)系數(shù)為0.566～0.851，果實橫徑與果實側(cè)徑及單果質(zhì)量相關(guān)系數(shù)分別為0.799和0.651，這與軟棗獼猴桃實際情況較符合。而葉片性狀與果實性狀無顯著性相關(guān)，這說明果實大小與葉片大小不存在連鎖遺傳，因此在早期品種選育時可以忽略葉片性狀。

表4 軟棗獼猴桃數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)統(tǒng)計

表5 軟棗獼猴桃種質(zhì)數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

2.2 軟棗獼猴桃種質(zhì)資源的主成分分析

對軟棗獼猴桃23個表型性狀，按照特征值>1進行主成分分析，由表6可以看出，前8個主成分的累計貢獻率達到85.294%，說明8個主成分可以反映23個表型性狀的絕大部分信息。由表6可知，第1主成分貢獻率最高為18.671%，主要反映葉片長、葉形指數(shù)、葉柄寬、果實側(cè)徑、單果質(zhì)量、葉片形狀等指標；第2主成分貢獻率為16.229%，主要反映果實縱徑、果實側(cè)徑、果形指數(shù)、果柄長以及果心橫截面等指標；第3主成分貢獻率為12.016%，主要反映葉形指數(shù)、果實橫徑、葉柄顏色等指標；第4主成分貢獻率為11.165%，主要反映果皮顏色、葉片顏色、葉尖形狀等指標；第5主成分貢獻率為9.176%，主要反映葉片寬以及萼片宿存等指標；第6個主成分貢獻率為7.035%，主要反映果喙形狀以及葉緣形狀等指標；后2個主成分指示作用不明顯，貢獻率分別為5.904%、5.098%。

表6 各主成分的特征向量值

2.3 軟棗獼猴桃種質(zhì)資源的聚類分析

基于8個主成分值，選用Ward法(離差平方和法)對18個軟棗獼猴桃種質(zhì)資源進行聚類分析。

圖1 軟棗獼猴桃種質(zhì)資源的聚類分析

由圖1可以看出，在歐式距離為15時，可將供試材料劃分為4大類。第一大類共有6個種質(zhì)，分別為見豐魁綠、YL、永豐1號、魁綠、C1號、海佳，主要表現(xiàn)為果實形狀橢圓形、果皮顏色淺綠色、葉緣粗鋸齒；第二大類共有5個種質(zhì)，分別為丹鳳1號、永豐4號、桓優(yōu)1號、LD133、晚熟，主要表現(xiàn)為葉片形狀卵圓形，葉尖為急尖且果實較大；第三大類共有5個種質(zhì)，分別為見豐玫瑰、C2號、亮早808、遼鳳1號、中熟，主要表現(xiàn)為葉片大、果實小，葉片具皺褶且果實為圓柱形；第四大類為2個種質(zhì)，分別為福玉和龍成2號，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)有些名稱在長期的口傳耳授過程中難免出現(xiàn)名稱不統(tǒng)一的情況。因此，出現(xiàn)了許多同名異物和同物異名的現(xiàn)象。

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

表型性狀鑒定是通過對植物外部特征和特性的觀測對植物進行鑒定和評價的。雖然分子標記能準確地反映植物遺傳物質(zhì)的多樣性，但形態(tài)學鑒定因其操作簡單、直觀且不受條件限制等優(yōu)點，仍然是植物種質(zhì)資源鑒定及品種選育常用方法之一[13-14]。植物表型性狀的變異，是遺傳因素與環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果，從另一方面來看形態(tài)學特征的變化也能反映出遺傳變異規(guī)律[15]。本研究中，軟棗獼猴桃果實的變異系數(shù)范圍在0.096～0.300，與秦紅艷等[11]研究結(jié)果相似。劉娟等[16]認為，變異系數(shù)在10%以上，表型性狀變異分化比較明顯。本研究11個數(shù)量性狀的平均變異系數(shù)為0.170，說明軟棗獼猴桃在表型性狀上表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，18份軟棗獼猴桃種質(zhì)是在同一生境且栽培管理條件一致的情況下進行采樣觀測，因此軟棗獼猴桃的表型性狀多樣性也反映其遺傳背景的多樣性，這為軟棗獼猴桃優(yōu)質(zhì)資源選育提供了豐富的選擇基礎(chǔ)。

不同的性狀之間存在著一定的相關(guān)性，因此對數(shù)量性狀的相關(guān)性分析有助于指導早期對性狀的選擇[17-18]，相關(guān)性分析結(jié)果表明，軟棗獼猴桃數(shù)量性狀存在較高的相關(guān)性，果實縱徑、橫徑、側(cè)徑與單果質(zhì)量之間存在極顯著相關(guān)，這與秦紅艷等[11]在軟棗獼猴桃果實品種的研究結(jié)論一致，因此對數(shù)量性狀的相關(guān)性分析可為軟棗獼猴桃種質(zhì)資源良種選育提供參考。

主成分分析既能簡化程序又能把握綜合性狀的表現(xiàn)[19]，因此廣泛應(yīng)于植物種質(zhì)資源的綜合評價與分析。本文將23個表型性狀綜合為8個主成分，反映了85.29%的信息量，同時揭示了各性狀間的相互關(guān)系。聚類分析可探究不同種質(zhì)的起源及親緣關(guān)系，同時也為在分子水平上研究遺傳多樣性作理論參考。本研究將18份軟棗獼猴桃種質(zhì)聚為4類，這些種質(zhì)表型差異較大，是軟棗獼猴桃優(yōu)質(zhì)資源選育的良好利用材料。

3.2 結(jié) 論

本研究通過分析發(fā)現(xiàn)，軟棗獼猴桃種質(zhì)間表型性狀差異性較大，變異程度較高，存在豐富的遺傳多樣性。12個描述性表型性狀中，大多數(shù)性狀分為多個類型。11個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為0.075～0.300，遺傳變異幅度范圍較廣。通過分析6個果實性狀和5個葉片性狀的變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，果實性狀的平均變異系數(shù)為0.192，葉片性狀平均變異系數(shù)為0.143，由此可以說明，果實的變異程度高于葉片的變異程度，因此軟棗獼猴桃資源種質(zhì)鑒定時，果實性狀可能起到關(guān)鍵作用。這些表型性狀的差異可以為遼寧地區(qū)軟棗獼猴桃種質(zhì)資源的分類及優(yōu)質(zhì)資源選育提供一定的參考標準。但表型性狀具有不穩(wěn)性、且易受環(huán)境因子影響等特點，同時，鑒于本研究在試驗材料以及形態(tài)學指標的選擇上具有一定的局限性，因此需進一步結(jié)合分子標記等技術(shù)，增強種質(zhì)評價的準確性。