姚亭秀 白建秀 趙 越

（1 北京市第八十中學(xué) 北京 100102 2 北京市朝陽區(qū)教育研究中心 北京 100102）

“植物的激素調(diào)節(jié)”是人教版高中生物學(xué)必修3 第3 章的內(nèi)容。該部分內(nèi)容屬于個(gè)體水平的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)，揭示了植物適應(yīng)環(huán)境的重要途徑，反映了植物和動(dòng)物生命活動(dòng)調(diào)節(jié)的差異,對(duì)學(xué)生認(rèn)識(shí)生命系統(tǒng)的整體性和穩(wěn)態(tài),以及穩(wěn)態(tài)與環(huán)境的關(guān)系十分重要。學(xué)生在復(fù)習(xí)本部分知識(shí)時(shí)，常出現(xiàn)知其然、不知其所以然的情況，即學(xué)生對(duì)于理解個(gè)體水平的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)并不困難，但激素調(diào)節(jié)機(jī)制卻是分子水平，內(nèi)容微觀、抽象，導(dǎo)致學(xué)生在學(xué)習(xí)時(shí)容易浮于表面、沉于記憶、難得要領(lǐng)，對(duì)“激素可通過協(xié)同、拮抗等方式共同實(shí)現(xiàn)對(duì)植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)”“植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程，在根本上是基因組在一定時(shí)間和空間上程序性表達(dá)的結(jié)果”及“其他因素參與植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)”等核心概念的形成造成阻礙。為切實(shí)提高復(fù)習(xí)效率、調(diào)動(dòng)學(xué)生學(xué)習(xí)的興趣和積極性，突出重點(diǎn)、突破難點(diǎn)，教師將真實(shí)科研素材引入課堂，采用“任務(wù)驅(qū)動(dòng)，問題解決”的方法，發(fā)揮學(xué)生的主體地位，培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)思維和科學(xué)探究能力。

1 教學(xué)目標(biāo)

1）從穩(wěn)態(tài)與平衡、適應(yīng)與進(jìn)化的觀點(diǎn)，簡(jiǎn)述植物激素在調(diào)控種子萌發(fā)過程中量的變化及其意義。

2）通過邏輯推理闡明個(gè)人觀點(diǎn)；基于事實(shí)和證據(jù)，采用圖示、模型等方式歸納、闡明植物激素調(diào)節(jié)的內(nèi)涵及規(guī)律。

3）基于給定的條件，設(shè)計(jì)探究脫落酸生理功能的實(shí)驗(yàn)。

4）結(jié)合植物激素和其他因素對(duì)植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)，嘗試提出指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐的方案。

2 教學(xué)重、難點(diǎn)

1）重點(diǎn)：植物激素通過協(xié)同、拮抗等方式共同實(shí)現(xiàn)對(duì)植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)。

2）難點(diǎn)：植物激素對(duì)生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)，是基因組在時(shí)間、空間上的程序性表達(dá)。

3 教學(xué)過程

3.1 用經(jīng)典小詩引出課題 教師借達(dá)爾文《自然的圣殿》中的小詩“泥漿里行走，水波中穿梭；代代興茂，獲取嶄新力量，無盡的植物萌發(fā)，開啟鰭、足、翼的疆界”［1］。提問：本段小詩描述了一個(gè)怎樣的生命過程？該生命過程的意義是什么？利用學(xué)生的回答，導(dǎo)出本節(jié)課的研究課題——植物的激素調(diào)節(jié)，并以種子萌發(fā)的調(diào)控切入。

3.2 以模式植物揭示本質(zhì)

環(huán)節(jié)1：觀察現(xiàn)象，回顧基礎(chǔ)知識(shí)。教師提供本節(jié)復(fù)習(xí)課所選擇的實(shí)驗(yàn)材料擬南芥，并對(duì)其進(jìn)行簡(jiǎn)要介紹。之后提供培養(yǎng)皿甲（圖1），提出一系列問題：如此復(fù)雜卻有序的過程由何種物質(zhì)調(diào)控？你能否用比較規(guī)范的語言描述何為植物激素？NAA 是否屬于植物激素，為什么？回顧已學(xué)習(xí)的植物激素，它們主要的生理作用是什么？引導(dǎo)學(xué)生回顧基礎(chǔ)知識(shí),并以任務(wù)1（圖2）檢測(cè)學(xué)生對(duì)相關(guān)知識(shí)的掌握情況。

圖1 野生型擬南芥種子播種在MS 培養(yǎng)基上第3 天、第5 天的萌發(fā)情況

圖2 連線任務(wù)

擬南芥是現(xiàn)代生物學(xué)研究最常用的模式植物之一。學(xué)生后續(xù)所做的以其為研究對(duì)象的實(shí)驗(yàn)探究題、遺傳題數(shù)不勝數(shù)，因此，對(duì)擬南芥進(jìn)行感性和理性2 個(gè)角度的初步認(rèn)識(shí)，有利于學(xué)生減弱解題時(shí)因?qū)Σ牧夏吧a(chǎn)生的畏懼，也為本節(jié)后續(xù)內(nèi)容的分析討論奠定基礎(chǔ)。教師通過有效的設(shè)問及任務(wù)設(shè)計(jì)，幫助學(xué)生鞏固知識(shí)、掃清迷思、建立知識(shí)之間的聯(lián)系，化繁為簡(jiǎn)。

環(huán)節(jié)2：設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，訓(xùn)練關(guān)鍵能力。利用任務(wù)1鞏固基礎(chǔ)知識(shí)后，教師提問：你認(rèn)為哪些植物激素參與種子萌發(fā)的調(diào)控？學(xué)生在認(rèn)同生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素參與種子萌發(fā)調(diào)控的同時(shí)，疑惑乙烯和脫落酸是否也參與了種子萌發(fā)的調(diào)控。教師適時(shí)提出任務(wù)2：聚焦脫落酸（ABA），以小組為單位設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，探究ABA 是否參與種子萌發(fā)的調(diào)控（寫出實(shí)驗(yàn)思路，預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果，得出實(shí)驗(yàn)結(jié)論）。學(xué)生通過討論，從檢測(cè)內(nèi)源（圖3 方案1）和改變外源（圖3 方案2）2 個(gè)角度設(shè)計(jì)了探究實(shí)驗(yàn)。

圖3 學(xué)生設(shè)計(jì)方案

教師引導(dǎo)學(xué)生從設(shè)計(jì)思路、組別設(shè)置、變量控制、檢測(cè)指標(biāo)選擇、預(yù)期結(jié)果分析等角度，對(duì)設(shè)計(jì)的探究實(shí)驗(yàn)進(jìn)行評(píng)價(jià)與完善。師生達(dá)成共識(shí)后，教師出示真實(shí)檢測(cè)結(jié)果及培養(yǎng)皿乙、丙（圖4）。

圖4 ABA 對(duì)擬南芥種子萌發(fā)的影響

學(xué)生基于事實(shí)和證據(jù)說出：ABA 參與種子調(diào)節(jié)過程，且對(duì)種子萌發(fā)起抑制作用。教師追問：種子萌發(fā)是植物周而復(fù)始延續(xù)生命的基礎(chǔ)，種子中為何會(huì)存在抑制種子萌發(fā)的激素？學(xué)生闡述：像ABA 這樣促進(jìn)種子休眠的激素，利于植物在惡劣環(huán)境下不萌發(fā)，是植物適應(yīng)性的體現(xiàn)，是植物長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。

科研人員對(duì)每一植物生理過程的調(diào)控機(jī)理研究，都需要通過實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)、實(shí)施、分析等一系列科學(xué)探究過程。因此，引導(dǎo)學(xué)生設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，既是希望學(xué)生從思維層面“親歷科研”，理解科學(xué)的本質(zhì)和科學(xué)研究方法，又力爭(zhēng)訓(xùn)練學(xué)生的科學(xué)探究能力，培養(yǎng)學(xué)生的思辨能力和創(chuàng)新能力等科學(xué)思維能力。同時(shí)，師生共同對(duì)學(xué)生設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)方案進(jìn)行評(píng)價(jià)，既實(shí)現(xiàn)了對(duì)學(xué)生的過程性評(píng)價(jià)，又調(diào)動(dòng)了學(xué)生的參與度，激發(fā)了學(xué)生學(xué)習(xí)的積極性和熱情。

環(huán)節(jié)3：任務(wù)驅(qū)動(dòng)，落實(shí)生命觀念。在學(xué)生明確ABA 抑制種子萌發(fā)后，教師進(jìn)一步提問：ABA是否直接抑制種子萌發(fā)？怎樣進(jìn)一步研究ABA 是如何調(diào)控種子萌發(fā)過程的？學(xué)生提出：尋找ABA合成異常的突變體或萌發(fā)時(shí)對(duì)外源ABA“感受”異常的突變體開展研究，探究ABA 調(diào)控種子萌發(fā)的信號(hào)通路。此時(shí)，教師介紹擬南芥缺失突變體pyr1和abi1［3］，并展示相關(guān)種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)（圖5），要求學(xué)生“用準(zhǔn)確語言描述培養(yǎng)皿丁、戊中野生型、突變體pyr1、突變體abi1種子的萌發(fā)情況。”

圖5 擬南芥突變體abi1 和pyr1 種子萌發(fā)對(duì)ABA 的響應(yīng)情況

學(xué)生基于對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的觀察，描述實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象、分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果，推測(cè)并解釋相關(guān)生命現(xiàn)象：PYR1蛋白和ABI1 蛋白缺失，會(huì)導(dǎo)致2 類突變體的種子無法“感受”到外源高濃度ABA 而正常萌發(fā)，即PYR1 和ABI1 是ABA 調(diào)控種子萌發(fā)信號(hào)通路中的重要信號(hào)因子。在此基礎(chǔ)上，教師出示資料1、資料2［4-7］及任務(wù)3、任務(wù)4。

資料1：已有研究表明：脫落酸（ABA）抑制種子的萌發(fā)起始于ABA 受體對(duì)ABA 信號(hào)的感知，PYR1 蛋白是一種細(xì)胞質(zhì)內(nèi)ABA 受體。在有ABA存在的情況下，PYR1 與ABA 結(jié)合，并通過與ABI1 蛋白的直接相互作用，抑制ABI1 的活性，從而解除ABI1 對(duì)其下游SnRK 蛋白的抑制，使SnRk 發(fā)生磷酸化，進(jìn)一步磷酸化細(xì)胞核內(nèi)的蛋白質(zhì)ABI5、RAV1，激活的RAV1 直接結(jié)合在ABI3基因的啟動(dòng)子上，并抑制該基因的表達(dá)。胚發(fā)育相關(guān)基因FUS3 的表達(dá)，可調(diào)控ABI3 的表達(dá)，抑制種子萌發(fā)。

任務(wù)3：嘗試?yán)L制種子萌發(fā)過程中ABI1、PYR1等蛋白因子參與的脫落酸調(diào)控路徑。

圖6 脫落酸調(diào)控種子萌發(fā)路徑圖

資料2：研究表明，低溫和光均可提高細(xì)胞內(nèi)赤霉素的濃度，促進(jìn)種子萌發(fā)；胚發(fā)育相關(guān)基因FUS3的表達(dá)抑制赤霉素合成。生長(zhǎng)素調(diào)控ARF蛋白的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)ABI3 的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)種子萌發(fā)。乙烯可通過降低細(xì)胞內(nèi)部分ABA 信號(hào)通路促進(jìn)種子萌發(fā)。細(xì)胞分裂素可影響胚中赤霉素的釋放，促進(jìn)種子萌發(fā)。

任務(wù)4：結(jié)合資料2，進(jìn)一步完善任務(wù)3 中的路徑。學(xué)生借助自繪的信號(hào)通路圖（圖7）總結(jié)概括：①植物的生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)，是多種激素共同調(diào)節(jié)的結(jié)果；②激素可通過協(xié)同、拮抗等方式共同實(shí)現(xiàn)對(duì)植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)；③植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程，在根本上是基因組在一定時(shí)間和空間上程序性表達(dá)的結(jié)果；④其他因素（例如光、溫度等）也參與植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)；⑤植物激素調(diào)節(jié)貫穿整個(gè)植物的生命過程。

圖7 學(xué)生繪制的信號(hào)通路圖

本環(huán)節(jié)通過引導(dǎo)學(xué)生對(duì)實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象觀察和分析、文本資料閱讀和提煉、信號(hào)通路繪制和完善，促使其對(duì)認(rèn)知結(jié)構(gòu)中的知識(shí)進(jìn)行主動(dòng)綜合和延伸，進(jìn)而形成清晰的知識(shí)脈絡(luò)，最終自主揭示“植物的激素調(diào)節(jié)”的本質(zhì)。

3.3 應(yīng)用于實(shí)踐激發(fā)責(zé)任 教師提供真實(shí)生產(chǎn)實(shí)踐所面臨的問題“2017年8月，長(zhǎng)江上游地區(qū)雨水偏多，特別是晚上下雨、白天晴天，導(dǎo)致高溫、高濕，很多即將成熟的品種在稻穗上發(fā)芽了”，引導(dǎo)學(xué)生應(yīng)用知識(shí)，解決問題，激發(fā)其社會(huì)責(zé)任意識(shí)。

4 教學(xué)反思

本教學(xué)設(shè)計(jì)以學(xué)生為主體，以擬南芥種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)為素材支持，在夯實(shí)基礎(chǔ)知識(shí)的同時(shí)，利用學(xué)習(xí)任務(wù)引導(dǎo)學(xué)生對(duì)知識(shí)進(jìn)行重組，并通過設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析，培養(yǎng)學(xué)生結(jié)合所學(xué)知識(shí)設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)、分析問題、推知結(jié)論的科學(xué)思維和科學(xué)探究能力，同時(shí)關(guān)注學(xué)生相關(guān)生命觀念的形成和社會(huì)責(zé)任意識(shí)的樹立。此外，作為復(fù)習(xí)課，從嚴(yán)謹(jǐn)、科學(xué)、簡(jiǎn)短、規(guī)范等角度規(guī)范學(xué)生的語言表述和書面表述，對(duì)學(xué)生的閱讀理解和表述能力進(jìn)行有效訓(xùn)練，充分提高復(fù)習(xí)效率。最終促使學(xué)生記得住、說得準(zhǔn)、寫得出、理得清、思得深、用得上，發(fā)展學(xué)生生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)。