魏永平

(福建省永安國有林場，福建 永安 365000)

氮是植物生長所必需的大量元素，廣泛參與植物體內(nèi)各種重要的生理過程[1]，也是植物生長的主要限制因子之一。植物生長中吸收的氮素遠高于其他養(yǎng)分[2]。森林中各養(yǎng)分的循環(huán)過程往往相互影響，而氮是影響森林碳循環(huán)的關鍵因素[3]，短期氮沉降會增加森林碳儲量，但長期氮輸入則對森林碳儲量無顯著影響[4]。氮分配格局常用于表征植物對其生境中資源的利用能力，而該能力又對森林生產(chǎn)力和穩(wěn)定性具有重要影響[5-6]。因此，研究森林氮儲量及其空間分布規(guī)律對揭示森林氮循環(huán)具有重要意義。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方重要的速生用材樹種，廣泛分布于我國南方17個省區(qū)[7-8]。第八次全國森林資源清查統(tǒng)計表明，杉木人工林面積和蓄積均居我國主要造林樹種的首位，對保障我國生態(tài)和國土安全具有重要意義[9]。目前，有關杉木人工林的研究主要集中在育種[10-12]、栽培[13-15]、地力維持[16-18]等方面，關于杉木人工林碳儲量的研究主要集中在不同林齡杉木以及杉木與其他樹種之間固碳能力差異方面[19-23]，而有關不同造林密度下杉木人工林氮儲量空間分布特征的研究相對缺乏。因此，本文分析了不同造林密度(1 800、3 000、4 500株·hm-2)12年生杉木人工林各組分氮儲量及其分配特征，旨在揭示杉木氮存儲及分配格局與不同造林密度之間的關系，以期為杉木人工林固氮潛力的評估以及構建杉木人工林密度和氮儲量關系模型提供參考。

1 試驗林概況

試驗樣地位于福建農(nóng)林大學莘口教學林場小湖工區(qū)半路洋15大班1小班(117°27′E，26°10′N)，屬于亞熱帶季風氣候，年均氣溫19.2 ℃，最高氣溫39.2 ℃，最低氣溫-4 ℃，年均降水量1 689.0 mm，年均蒸發(fā)量1 625.0 mm，全年日照時數(shù)1 842 h，無霜期290～305 d。試驗樣地海拔350 m，土壤為山地紅壤，坡向西南，坡度18°，土層深度1 m以上。造林地前茬為一代杉木采伐跡地。2007年2月，采用1年生杉木實生苗造林，造林面積為0.56 hm2。采用完全隨機區(qū)組設計，共設置3個區(qū)組，每個區(qū)組設3個面積為400 m2(20 m×20 m)的試驗小區(qū)，各小區(qū)分別設置造林密度為1 800、3 000、4 500株·hm-2的3種林分。于種植當年6月和10月進行1次撫育和補植，第2和第3年的10月各常規(guī)撫育1次。

2 研究方法

2.1 樣地設置及取樣

2019年5月，對不同造林密度杉木人工林進行全面踏查。對每塊標準樣地內(nèi)的杉木進行每木檢尺，測量其樹高和胸徑，并在樣地內(nèi)設置5個1 m×1 m的小樣方，進行林下植被調(diào)查和枯枝落葉收集。根據(jù)杉木的平均胸徑和樹高，分別在各樣地中選取 1 株平均木。收集平均木上的宿存枝和宿存葉并稱重，取部分樣品帶回實驗室進行后續(xù)處理與分析。將平均木伐倒，分別測定其樹干、樹皮、鮮枝和鮮葉生物量。以平均木為中心，挖取半徑為1.5 m內(nèi)的杉木根系，用游標卡尺按粗度分級：細根(D≤0.2 cm)、小根(0.25 cm)[24-25]，分別稱取不同徑級根系鮮生物量帶回室內(nèi)進行后續(xù)處理與分析。

2.2 碳儲量測定

將樣品用牛皮紙包好置于烘箱內(nèi)，105 ℃殺青1.5 h，于75 ℃下烘干至恒重。將烘干后樣品用研磨機粉碎，過0.149 mm篩。每株平均木稱取0.15 g樣品置于坩堝中，放入碳氮分析儀測定全氮含量。每個處理設3個重復。根據(jù)各樣品的全氮含量及生物量換算氮儲量。氮儲量/(kg·hm-2)=全氮含量×生物量。

2.3 統(tǒng)計與分析

采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理；采用SPSS 19.0軟件進行方差分析(ANVOA)；采用LSD法進行差異顯著性檢驗(P<0.05)；采用Origin 8.5軟件作圖。

3 結果與分析

3.1 造林密度對杉木人工林喬木層地上部分氮儲量及其分配的影響

由表1可知，不同造林密度對杉木人工林喬木層地上部分氮儲量存在顯著影響。隨著造林密度的增大，杉木人工林喬木層地上部分氮儲量逐漸提高，且各處理間均存在顯著差異(P<0.05)。其中，1 800株·hm-2杉木人工林喬木層地上部分氮儲量為469.32 kg·hm-2。3 000和4 500株·hm-2人工林喬木層地上部分氮儲量分別比1 800株·hm-2提高38.95%和59.93%?？梢姡龃笤炝置芏饶茱@著提高杉木人工林喬木層地上部分氮儲量。

表1 不同造林密度杉木人工林喬木層地上部分氮儲量及其分配1)Table 1 Nitrogen storage and distribution in aboveground tree layer of Chinese fir (C.lanceolata) plantations with different afforestation densities

不同造林密度杉木人工林喬木層地上部分各器官氮儲量分配格局存在一定差異，且在不同器官中分配相對松散。除樹干和鮮枝外，其他器官氮儲量在不同造林密度人工林中波動相對較大。其中，樹干和鮮枝氮儲量占喬木層地上部總氮儲量比例介于19.50%～21.82%和8.95%～16.02%之間，而樹皮、鮮葉、宿存枝和宿存葉氮儲量占喬木層地上部總氮儲量比例介于16.77%～26.41%、15.73%～32.48%、1.62%～17.69%和3.97%～19.04%之間。不同造林密度人工林喬木層地上部分各器官氮儲量分布規(guī)律各不相同，1 800、3 000和4 500株·hm-2杉木人工林喬木層地上部分各器官氮儲量分布規(guī)律分別為：鮮葉>樹皮>樹干>鮮枝>宿存葉>宿存枝、鮮葉>樹干>樹皮>宿存葉>鮮枝>宿存枝和樹干>宿存葉>宿存枝>樹皮>鮮葉>鮮枝。

綜合來看，低密度造林下宿存枝和宿存葉氮儲量占喬木層地上部分總氮儲量比例較小，分別為1.62%和3.97%，且隨著密度的增大所占比例不斷提高，當造林密度為4 500株·hm-2時，二者所占喬木層地上部分總氮儲量比例分別達到17.69%和19.04%。其他器官氮儲量占喬木層地上部分總氮儲量比例隨造林密度變化的幅度相對較小。

3.2 造林密度對杉木人工林林下植被層和枯枝落葉層氮儲量及其分配的影響

從表2可以看出，不同造林密度對杉木人工林林下植被層和枯枝落葉層氮儲量存在不同的影響。隨著造林密度的增大，林下植被層氮儲量呈先升后降的趨勢，在3 000株·hm-2時達到峰值，為12.17 kg·hm-2，分別比1 800和4 500株·hm-2提高17.24%和212.85%?？葜β淙~層氮儲量隨著造林密度的增大不斷提高，并在4 500株·hm-2時達到峰值，為27.18 kg·hm-2，分別比1 800和3 000株·hm-2提高458.11%和238.48%。

表2 不同造林密度杉木人工林林下植被層和枯枝落葉層氮儲量及其分配1)Table 2 Nitrogen storage and distribution in underforest vegetation layer and litter layer of Chinese fir (C.lanceolata) plantations with different afforestation densities

3.3 造林密度對杉木人工林不同徑級根系氮儲量及其分配的影響

由表3可知，杉木人工林根系氮儲量隨著造林密度的增大呈先升后降的趨勢，并在3 000株·hm-2時達到峰值，為108.35 kg·hm-2，分別比1 800和4 500株·hm-2提高81.85%和5.00%?？梢?，增大造林密度能提高杉木人工林根系氮儲量。不同造林密度杉木人工林各徑級根系氮儲量存在一定波動，但整體上變化幅度相對較小。其中，不同造林密度人工林細根、小根、中根、粗根、大根和根樁氮儲量分別占根系總氮儲量的8.01%～10.16%、11.93%～15.22%、18.52%～24.79%、10.27%～15.27%、18.76%～24.80%和14.65%～22.78%。不同造林密度人工林各徑級根系氮儲量分布規(guī)律不同，1 800、3 000和4 500株·hm-2人工林各徑級根系氮儲量分布規(guī)律分別為：中根>根樁>大根>粗根>小根>細根、中根>大根>小根>根樁>粗根>細根和大根>根樁>中根>小根>粗根>細根。

表3 不同造林密度杉木人工林各徑級根系氮儲量及其分配1)Table 3 Nitrogen storage and distribution in different diameters roots of Chinese fir (C.lanceolata) plantations with different afforestation densities

綜合來看，不同造林密度杉木人工林各徑級根系氮儲量分配格局基本一致，其中大根、中根和根樁是根系氮儲量的主體，三者約占根系總氮儲量的51.92%～72.35%。

3.4 造林密度對杉木人工林各層次氮儲量及其分配的影響

由圖1可以看出，不同造林密度對杉木人工林各層次氮儲量分配格局的影響基本類似。其中，1 800和3 000株·hm-2杉木人工林各層次氮儲量大小均為：喬木層地上部分>根系>林下植被層>枯枝落葉層；4 500 株·hm-2各層次氮儲量大小為：喬木層地上部分>根系>枯枝落葉層>林下植被層。不同造林密度下喬木層地上部分氮儲量占絕對優(yōu)勢，占杉木人工林總氮儲量的83.53%、84.82%和86.24%，分別是根系氮儲量的7.87、6.02和7.27倍；其次是根系氮儲量，不同造林密度下根系氮儲量占杉木人工林總氮儲量的10.94%～13.87%，二者氮儲量約占杉木人工林總氮儲量的96.48%～97.41%。由此可見，杉木人工林氮儲量主要集中在喬木層地上部分和根系，而林下植被層和枯枝落葉層氮儲量所占比例十分小。

4 討論與結論

人工林氮庫是陸地氮庫的重要組成部分，對陸地養(yǎng)分循環(huán)以及功能的發(fā)揮具有重要的調(diào)控作用[26]。森林氮儲量及其分配格局在一定程度上體現(xiàn)植物對其生存環(huán)境中資源的利用能力，而這種能力與森林的生產(chǎn)力以及穩(wěn)定性關系密切[5-6]。人工林氮儲量及其分配格局不僅受樹種影響，還與立地條件、林齡以及造林密度密切相關[27-29]。密度控制是造林控制的重要技術措施之一，造林密度能夠改變植物的光照和生長空間，進而影響林木的生長。本研究表明，不同造林密度下杉木人工林喬木層地上部分、枯枝落葉層和根系氮儲量整體呈有規(guī)律的變化。其中，杉木人工林喬木層地上部分、枯枝落葉層氮儲量整體上隨著造林密度的增大而提高，林下植被層和根系氮儲量則呈先升后降的趨勢，這與前人的研究結果相類似[30]。這主要是因為隨著造林密度的增大，單位面積杉木生物量增加，其枯枝落葉的掉落量也相應增加，從而提高喬木層、枯枝落葉層和根系生物量及氮儲量。與此相反，隨著造林密度的增大，林下植被層光照條件減弱，不僅林下植被植物之間要競爭有限的資源，林下植被層還要與喬木層競爭有限的生存資源，從而使林下植被層植物的生長受到限制，最終導致高密度造林植被生物量和氮儲量下降。

喬木層作為人工林的重要組成部分，其氮儲量約占植被總氮儲量的80%以上[27]。本研究表明，不同造林密度下杉木人工林喬木層地上部分氮儲量占杉木人工林總氮儲量的83.53%～86.24%。喬木層不同器官氮儲量分配相對分散，并無主要分配的主體，但低密度造林中宿存枝和宿存葉氮儲量占喬木層總氮儲量的比例很小，僅1.67%和3.97%，而隨著造林密度的增大，宿存枝和宿存葉所占比例迅速提高，當造林密度達4 500株·hm-2時，其氮儲量分別占喬木層總氮儲量的17.68%和19.04%。這主要由于隨著造林密度的增大，林分透光率迅速下降，導致樹體下部枝葉無法接收陽光，加劇林分的自然稀疏現(xiàn)象，加速樹體下部枝葉的衰亡，形成大量枯亡的宿存枝和宿存葉，從而提高氮儲量。此外，從杉木人工林總氮儲量分配格局來看，3種造林密度林下植被層和枯枝落葉層氮儲量占杉木人工林總氮儲量的比例均較小，分別在0.43%～1.90%和0.89%～3.07%之間。這種分配格局和王衛(wèi)霞等[27]的研究結果基本一致?？梢?，人工林氮儲量主要集中在喬木層，其氮儲量遠遠高于林下植被層和枯枝落葉層。

林分密度改變了人工林中個體對光環(huán)境以及生長空間的競爭[31]，進而影響氮儲量的空間分布格局。綜合來看，喬木層是杉木人工林氮儲量的主體，1 800和3 000株·hm-2杉木人工林各層次氮儲量分布格局為：喬木層地上部分>根系>林下植被層>枯枝落葉層；而4 500株·hm-2杉木人工林分布格局則為：喬木層地上部分>根系>枯枝落葉層>林下植被層。此外，在一定造林密度范圍內(nèi)，杉木人工林喬木層地上部分和枯枝落葉層氮儲量隨造林密度的增大而提高，而林下植被層和根系氮儲量隨造林密度的增大則表現(xiàn)出先升后降的趨勢。