疊層石最后的黃金時期

在距今4.85-4.43 億年前的奧陶紀(jì)，淺海生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了一次地質(zhì)歷史上最重要的變革：后生動物主導(dǎo)的生物礁大規(guī)模地替代微生物礁。早先的研究認(rèn)為，這一關(guān)鍵轉(zhuǎn)變以古生代珊瑚-層孔海綿礁的興起為標(biāo)志，主要發(fā)生在中奧陶世。然而，近年來越來越多的證據(jù)顯示，早奧陶世的苔蘚蟲、海綿類（例如石海綿、角質(zhì)海綿和高鈣化海綿等）和珊瑚型底棲動物便已在世界各地的陸表海環(huán)境參與造礁，甚至形成類似現(xiàn)代珊瑚礁的鈣質(zhì)礁格架結(jié)構(gòu)。這些早期的后生動物礁大多出現(xiàn)在奧陶紀(jì)的第二階（弗洛階），而在早奧陶世特馬豆克階（第一階）微生物礁仍然非常繁盛。近期，研究者通過對安徽南部下奧陶統(tǒng)地層進(jìn)行多次野外考察，并通過顯微薄片開展了深入研究。發(fā)現(xiàn)在較近岸的北貢剖面，疊層石礁呈平緩的穹隆狀，微生物巖主體由纖維狀鈣質(zhì)微生物（藍(lán)細(xì)菌）構(gòu)成，有柄棘皮類直接附著在微生物所形成的硬底上生長。而在相對遠(yuǎn)岸的馬鞍山剖面，疊層石呈柱狀或尖錐狀，單個疊層石柱可高達(dá)1 米，同時缺乏棘皮動物等底棲固著生物。與這些碳酸巖臺地邊緣的疊層石形成對比，更遠(yuǎn)岸剖面斜坡相的大塢圲組因進(jìn)入無光帶而缺乏微生物礁。微生物巖的宏觀和微相特征顯示揚(yáng)子臺地東緣特馬豆克階侖山組疊層石的古地理分異主要受控于古水深。與揚(yáng)子臺地西部陸表海域相比，該研究聚焦的安徽南部案例顯示出微生物礁主導(dǎo)的特點(diǎn)，底棲后生動物鮮見，不但說明后生動物礁替代微生物礁的過程具有強(qiáng)烈的地區(qū)差異，也印證了早奧陶之初確實(shí)是顯生宙中微生物巖最豐富的時期之一，代表了疊層石最后的黃金時期。（Facies 2020，66：12）

奧陶紀(jì)末赫南特貝腕足動物群研究系列進(jìn)展

奧陶紀(jì)末大滅絕兩幕事件之間的赫南特貝動物群廣布全球，然而它在滇緬馬地塊的報道卻異常稀少。這個地塊包含現(xiàn)今的緬甸、馬來西亞半島、泰國西部、蘇門答臘及中國云南西部的部分區(qū)域，在國際上處于重要的地理位置。近期，研究者對緬甸曼德勒地區(qū)、云南西部芒市地區(qū)，以及華南貴州湄潭等地區(qū)，同為赫南特貝動物群進(jìn)行了大量的采集及研究，共識別出緬甸曼德勒地區(qū)腕足動物23 屬23 種、滇西地區(qū)22屬22 種、黔北地區(qū)13 屬13 種，包括首次在緬甸發(fā)現(xiàn)赫南特貝，對一些關(guān)鍵分子的系統(tǒng)分類提出新的論點(diǎn)，建立新屬奇異髑髏貝（Xenocra nia），厘定赫南特貝動物群中最常見屬種的同物異名關(guān)系。通過對滇緬馬和華南兩個塊體赫南特貝動物群重要成員、常見和共同分子的比較，顯示在晚奧陶世晚期，其古地理位置與華南板塊、拉薩地體相距并不遙遠(yuǎn)，都處于地球東半部熱帶淺水海域里。緬甸曼德勒地區(qū)和黔北湄潭地區(qū)的赫南特貝動物群分別屬于典型的淺水及較深水動物群，它們在多樣性、豐度及體型大小上均存在著明顯差異。從淺水到深水的群落生態(tài)演替，反映了全球冰期氣候和海洋環(huán)境的復(fù)雜性及其演變特征。（Palaeoworld 2020,29：1-30；Palaeoworld 2020, 29： 31-46；Journal of Pa leontology 2020, 94：239-254；Lethaia 2020, doi.org/10.1111/LET.12360；Papers in Palaeontology 20195,3：521-535.）

6 億年前甕安旋孔蟲的身世之謎

動物是如何起源的呢？這一直是困擾古生物學(xué)家和演化生物學(xué)家的前沿科學(xué)問題。探索這一問題的答案有兩種途徑：一種是演化發(fā)育生物學(xué)理論推測，即從分子的層面對比動物及其單細(xì)胞親近的發(fā)育過程，在分子生物學(xué)構(gòu)建的動物總界時間樹的基礎(chǔ)上，推測動物祖先的生物學(xué)特征，并重建這些特征的系統(tǒng)發(fā)生過程，估算其出現(xiàn)的時間；而另一途徑則是古生物學(xué)實(shí)證研究，即通過追溯最早的動物及其近親的化石記錄，重建動物起源的過程并卡定動物起源時間的上限。6 億年前的甕安生物群中胚胎狀化石的生物學(xué)屬性一直充滿爭議，但近幾年的研究進(jìn)展對這些化石的認(rèn)識逐漸趨向了一致：它們當(dāng)中一些類群可能代表了最早的動物（包括干群動物），而另一些可能代表了動物的單細(xì)胞親近。甕安生物群中有一類胚胎狀化石——甕安旋孔蟲，表面上長有奇怪的螺旋狀線圈，這到底是一種什么樣的生物？長期以來學(xué)界有各種假說，但均沒有足夠的證據(jù)證實(shí)。近期，研究者采用高分辨率顯微CT 和同步輻射顯微斷層成像技術(shù)，掃描了數(shù)百個甕安旋孔蟲化石標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)，甕安旋孔蟲具有從單細(xì)胞期通過不增長的細(xì)胞分裂一直發(fā)育到成千上萬細(xì)胞階段的發(fā)育過程。這一發(fā)育過程表明甕安旋孔蟲不可能是單細(xì)胞的有孔蟲，而可能屬于動物總界的一員，為理解動物起源提供了重要線索。（Sci.Adv.2020，6,eabb0083）

埃迪卡拉紀(jì)宏體化石埋藏學(xué)和古生態(tài)學(xué)

全世界范圍內(nèi)廣泛分布的埃迪卡拉生物群是"寒武紀(jì)生命大爆發(fā)"前夕最為獨(dú)特的宏體化石生物群。其時代為埃迪卡拉紀(jì)中-晚期（5.79 億-5.41 億年前），代表了一些最早的具復(fù)雜形態(tài)的宏體多細(xì)胞真核生物組合，其中大多化石是以鑄?；蜩T型的方式保存在粗碎屑巖中。近來的研究表明，部分埃迪卡拉型化石也可以以鑄模或鑄型的方式保存在碳酸鹽巖中，或者以碳質(zhì)壓膜的形式保存在黑色頁巖中，并且可以延伸到埃迪卡拉紀(jì)早期（6.35 億-5.79億年前），但僅有極少數(shù)類型化石可以同時出現(xiàn)在不同的埋藏窗口中。近期，研究者在華南的藍(lán)田生物群和石板灘生物群，以及澳大利亞的埃迪卡拉生物群中，發(fā)現(xiàn)了一類共同的化石分子——扇形藻（Flabellophyton）。扇形藻是藍(lán)田生物群（6.35 億-5.79 億年前）中的代表分子，以碳質(zhì)壓膜的形式保存于埃迪卡拉紀(jì)藍(lán)田組二段的黑色頁巖中；隨后又被發(fā)現(xiàn)于澳大利亞南部埃迪卡拉紀(jì)中-晚期的埃迪卡拉生物群（5.60 億-5.50 億年前）中，并以鑄?；蜩T型的方式保存在埃迪卡拉砂巖段；華南埃迪卡拉紀(jì)晚期的石板灘生物群（5.51 億-5.39億年前）中也含有這類化石，以鑄?；蜩T型的方式保存在燈影組石板灘灰?guī)r段中?；谒{(lán)田生物群和石板灘生物群中的材料，研究者識別出了三個不同的形態(tài)種：藍(lán)田扇形藻、標(biāo)準(zhǔn)扇形藻和鈍錐扇形藻。依據(jù)形態(tài)學(xué)特征和解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，將其恢復(fù)為一種具有基部固著器、下部柄狀結(jié)構(gòu)、上部錐狀主體和頂端開口的，營固著底棲、直立生長的疑難生物類型。這一發(fā)現(xiàn)不僅擴(kuò)展了扇形藻的地層和時代分布，同時也使其成為目前唯一一種可以保存在三種不同埋藏窗口中的埃迪卡拉型化石。藍(lán)田生物群扇形藻化石埋藏學(xué)研究表明有機(jī)質(zhì)碳化、黃鐵礦化和粘土礦物參與了化石的保存過程；石板灘生物群化石表明微生物席的參與和自生的方解石的充填有助于化石的保存；而埃迪卡拉生物群化石埋藏學(xué)研究認(rèn)為自生的二氧化硅或者黃鐵礦有助于微生物席形成"死亡假面"，促進(jìn)了化石的保存。扇形藻具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性和生態(tài)遷徙/擴(kuò)張的能力，從埃迪卡拉紀(jì)早期藍(lán)田生物群代表的間歇性氧化的較深水安靜泥質(zhì)基底環(huán)境，擴(kuò)展到埃迪卡拉紀(jì)中晚期的石板灘生物群代表的動態(tài)氧化的較淺水碳酸鹽巖基底環(huán)境和埃迪卡拉生物群代表的氧化淺水砂質(zhì)基底環(huán)境。藍(lán)田生物群中的扇形藻形成了埃迪卡拉紀(jì)早期的較深水環(huán)境中的固著底棲、直立生長的生態(tài)群落，這一簡單的垂向生態(tài)系統(tǒng)取代了之前的較為原始的微生物席狀生態(tài)系統(tǒng)，并在埃迪卡拉紀(jì)中-晚期同其它埃迪卡拉型生物一起逐步遷徙/擴(kuò)展到了整個海洋，為之后復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的形成奠定了基礎(chǔ)。（Gondwana Research 2020，84： 296-314）

我國第一具翼龍化石骨架——魏氏準(zhǔn)噶爾翼龍頭骨腭區(qū)研究進(jìn)展

魏氏準(zhǔn)噶爾翼龍是我國發(fā)現(xiàn)的第一具較完整的翼龍化石骨架，1964 年楊鐘健研究命名并建立了準(zhǔn)噶爾翼龍科，當(dāng)時認(rèn)為這是第一次在我國發(fā)現(xiàn)的翼龍類化石。實(shí)際上，早在1951 年，楊鐘健和劉東生等在山東萊陽就發(fā)現(xiàn)少量破碎的可能屬于翼龍的骨骼化石，后經(jīng)研究證明這的確是我國最早發(fā)現(xiàn)的翼龍類化石。魏氏準(zhǔn)噶爾翼龍產(chǎn)自我國新疆準(zhǔn)噶爾盆地西緣的克拉瑪依烏爾禾地區(qū)下白堊統(tǒng)吐谷魯群的湖相沉積中。在烏爾禾地區(qū)進(jìn)行的野外考察與發(fā)掘，發(fā)現(xiàn)了該地區(qū)富含白堊紀(jì)陸生脊椎動物化石，并將這一脊椎動物化石組合命名為"烏爾禾翼龍動物群"，包含數(shù)量眾多的翼龍及其他門類化石，其中有3 件較為完整的準(zhǔn)噶爾翼龍頭骨，以及一類比準(zhǔn)噶爾翼龍體型更小的復(fù)齒湖翼龍。近十年來，研究者在烏爾禾和周邊地區(qū)進(jìn)行了新一輪的野外科考，發(fā)現(xiàn)了大量翼龍、恐龍等骨骼及足跡化石等。

準(zhǔn)噶爾翼龍具有非常獨(dú)特的頭部形態(tài)特征，如上下頜前部錐狀上翹無齒的吻端，在鼻眶前孔前緣開始發(fā)育并且一直向后延伸至枕區(qū)上部的頭飾，小小的眼眶，錐狀短圓的牙齒及齒列后部的附著牙齒的上頜骨膨大等特征，在翼龍家族中獨(dú)樹一幟，很容易與其他翼龍區(qū)分。由于翼龍飛行需要減輕重量，它們的骨骼細(xì)長中空，很難保存化石，即使保存也大多不完整。由于魏氏準(zhǔn)噶爾翼龍頭骨較完整，都呈三維立體保存，為翼龍的腭區(qū)的形態(tài)學(xué)研究提供了非常理想的材料。近期，研究者通過對多件魏氏準(zhǔn)噶爾翼龍腭區(qū)每一塊骨骼的詳細(xì)形態(tài)觀察和對比，并通過對全世界已知保存顎區(qū)的翼手龍類的17 個屬種化石材料對比，從內(nèi)鼻孔之后的腭面骨骼相互關(guān)系和結(jié)構(gòu)分析，魏氏準(zhǔn)噶爾翼龍的腭區(qū)特征與無齒的神龍翼龍類的成員相近。新研究發(fā)現(xiàn)，準(zhǔn)噶爾翼龍上下頜在吻端外側(cè)面，從第一顆牙齒開始，發(fā)育從咬合面鏡像對稱且分別向上下延伸的溝，這很可能是準(zhǔn)噶爾翼龍吻端附著角質(zhì)外套邊緣的印痕。此外，其吻端上翹無齒的部分表面還發(fā)育不規(guī)則分布的大量細(xì)長小孔，可能為滋養(yǎng)孔，這些新的特征顯示準(zhǔn)噶爾翼龍吻端可能發(fā)育類似鳥類的角質(zhì)喙。準(zhǔn)噶爾翼龍的牙齒短粗圓鈍，與其他大部分翼龍具有的細(xì)長尖銳的牙齒明顯不同，成年個體的牙齒數(shù)量一般在上頜一側(cè)發(fā)育14-15 顆，下頜11 枚左右，一些牙齒可以觀察到明顯的平行于腭面的磨蝕面。準(zhǔn)噶爾翼龍所具有的上翹無齒具角質(zhì)喙的吻部、短粗圓鈍具磨蝕面的牙齒等形態(tài)，進(jìn)一步佐證了其挖掘捕食泥沙中具有堅(jiān)硬外殼的貝殼類等食物的生活習(xí)性。（Peer J 2020，8：e8741）

藏在牙齒里大滅絕之謎

六千五百萬年前的大滅絕事件，重創(chuàng)了地球生態(tài)系統(tǒng)，但恐龍的后代——鳥類，是如何躲過的，一直是備受關(guān)注。近期，研究者通過同步輻射的高解析穿透式X-光顯微鏡，對小型非鳥類恐龍－包含傷齒龍、近鳥龍、小盜龍，以及古鳥類——包含今鳥類、反鳥類、會鳥和熱河鳥等牙齒的微結(jié)構(gòu)進(jìn)行對比觀察和研究，發(fā)現(xiàn)盡管簡單的釉質(zhì)層在早期古鳥類中都有保留，但牙釉質(zhì)與牙本質(zhì)之間的多孔罩牙本質(zhì)層皆已消失，而多孔罩牙本質(zhì)層被認(rèn)為是肉食性恐龍牙齒中發(fā)育的、避免其在掠食過程中牙齒斷裂的特殊避震保護(hù)結(jié)構(gòu)。在古鳥類中，此次研究的一種小盜龍標(biāo)本的罩牙本質(zhì)層也已經(jīng)消失。這意味著鳥類與部分親緣關(guān)系相近的恐龍，其牙齒不再需要特殊的力學(xué)保護(hù)結(jié)構(gòu)；間接證實(shí)了其在飲食習(xí)慣，如咬合力與掠食性方面，與肉食性恐龍產(chǎn)生了極大差異，通過食性轉(zhuǎn)換避開了與肉食性恐龍對食物生態(tài)位的競爭，適應(yīng)能力極大提高，度過最艱難的時刻。相較于古鳥類的普遍性植食或雜食化的演進(jìn)趨勢，雖然非鳥類恐龍的少數(shù)類群，如小盜龍，也發(fā)生了趨同演化，但仍難以避免滅絕的危機(jī)。（BMC Evolutionary Biology 2020，20：46）

中國已知最晚的離龍類——侏儒黑山龍

離龍類是一類已滅絕的水生/半水生爬行動物，最早出現(xiàn)于中侏羅世，至中新世消失。雖然全世界已報道的離龍種類并不多，僅有12 屬25 種，但這個類群呈現(xiàn)出多樣的形態(tài)特征，如新離龍類體型大、吻長頸短且下顳孔不閉合（如西莫多龍），而"非新離龍類"的體型小、吻短、下顳孔閉合，有長頸（如潛龍）和短頸（如滿洲鱷）兩種類型。亞洲，尤其是東亞，被認(rèn)為是離類在早白堊世時輻射演化的關(guān)鍵地區(qū)。中國的離龍類絕大多數(shù)為遼西早白堊世熱河生物群的成員，如滿洲鱷和潛龍等。而在熱河生物群之外離龍類的化石記錄很少，只有來自內(nèi)蒙下白堊統(tǒng)羅漢洞組的孫氏伊克召龍、新疆上侏羅統(tǒng)齊古組一些不確定的破碎頜骨材料，以及河北中上侏羅統(tǒng)髫髻山組的侏羅青龍。近期，研究者報道了一來自遼寧黑山縣下白堊統(tǒng)沙海組煤層（1.2億-1.0 億年前）的離龍類新屬種——侏儒黑山龍（Heishanosaurus pygmaeus），屬名取自化石產(chǎn)地黑山縣，種名緣于該屬種與其他白堊紀(jì)離龍類相比體型較小的特點(diǎn)。沙海組地層產(chǎn)出了數(shù)量較多的脊椎動物化石，其中哺乳動物豐富，有多瘤齒獸類、三尖齒獸類、真獸類等。黑山龍標(biāo)本表面只暴露了一個齒骨和一個顴骨，通過高精度CT 掃描在巖石內(nèi)部發(fā)現(xiàn)了更多骨片，包括小半個頭骨和一些零散骨片。研究者通過對掃描數(shù)據(jù)進(jìn)行建模，再放大、鏡像后3D 打印，最終恢復(fù)出侏儒黑山龍的大部分頭骨結(jié)構(gòu)。與侏羅紀(jì)的櫛頜鱷和青龍相似，黑山龍吻短、下顳孔未閉合。根據(jù)下頜長度推測，侏儒黑山龍的體長約30 厘米，與櫛頜鱷和潛龍的大小相當(dāng)。在離龍類的系統(tǒng)發(fā)育樹上，" 非新離龍類" 滿洲鱷、潛龍、戲水龍、復(fù)活龍等構(gòu)成了異離龍類這一支；櫛頜鱷、青龍和黑山龍位于新離龍類和異離龍類構(gòu)成的支系之外，個體都比較小、形態(tài)特征原始，其中侏儒黑山龍?jiān)跁r代分布上最晚。（Journal of Systematic Palaeontology 2020,DOI：10.1080/14772019.2020.1749147）

華南地區(qū)志留紀(jì)中華盔甲魚類研究新進(jìn)展

盔甲魚類是無頜魚類"甲胄魚綱"下的一個類群，該類群最早出現(xiàn)于中國華南地區(qū)的志留系，在志留紀(jì)早期迎來了第一次適應(yīng)輻射，出現(xiàn)了形形色色的盔甲魚類群，稱之為"張家界動物群"。中華盔甲魚科屬于該動物群中的"中華盔甲魚-修水魚組合"，是真盔甲魚目中最原始的類群，能夠?yàn)榻鉀Q脊椎動物從無頜向有頜轉(zhuǎn)變過程中有頜類關(guān)鍵特征的演化提供化石證據(jù)。然而，由于該科中山口中華盔甲魚的許多特征存在爭議，且西坑"中華盔甲魚"的大量形態(tài)學(xué)特征尤其是感覺管特征缺失，使得這一類群的單系性一直以來存在爭議。近期，江西志留系發(fā)現(xiàn)的中華盔甲魚科新材料填補(bǔ)了這些缺失特征的空白，基于深入的形態(tài)學(xué)研究，為西坑"中華盔甲魚"建立了一新屬——裂吻魚屬（Rumporostralis），并建立了新屬下的一新種石盤裂吻魚（R.shipanensis）。新屬以中背孔后端位于眶孔之上，前端到達(dá)頭甲吻緣并使吻緣裂開為主要鑒定特征。系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明，裂吻魚屬與中華盔甲魚屬、安吉魚屬親緣關(guān)系更近，它們構(gòu)成一個單系類群——中華盔甲魚科，從而確認(rèn)了中華盔甲魚科的單系性；而原來歸到中華盔甲魚科的曙魚、煤山魚屬，則構(gòu)成一個新的單系類群——曙魚科，代表了真盔甲魚目的最原始類群。中華盔甲魚類的側(cè)線系統(tǒng)在盔甲魚類中非常特殊,展示出基干盔甲魚類、真盔甲魚目、多鰓魚目和華南魚目等多個類群的鑲嵌特征。側(cè)線系統(tǒng)是魚類和兩棲類獨(dú)有的一類感覺器官，作為水流感受器，能夠感知水的流向、壓力、以及周圍環(huán)境移動物體的情況，有助于動物調(diào)整姿態(tài)和運(yùn)動方向。江西志留系的中華盔甲魚類新材料保存了完好的側(cè)線系統(tǒng)，深入的形態(tài)學(xué)研究表明中華盔甲魚類的側(cè)線系統(tǒng)由4條縱干管和3-8 條橫向聯(lián)絡(luò)管相互交叉在頭甲背面形成格柵狀分布，可能反映了脊椎動物側(cè)線系統(tǒng)的祖先狀態(tài)?？佐~類的生活環(huán)境長期以來一直被認(rèn)為是近岸的濱海環(huán)境，而江西修水西坑組則指示了一種低鹽度半咸水的近海環(huán)境，可能是由于大量淡水從附近河流注入而導(dǎo)致鹽度降低，而含魚層位的灰綠色泥質(zhì)粉砂巖中含有大量的泥礫則指示了魚化石經(jīng)歷了短距離的河流搬運(yùn)。因此，該時期的盔甲魚可能生活在其埋藏區(qū)域上游的淡水河流里。研究表明盔甲魚的生態(tài)空間可能在志留紀(jì)早期就已經(jīng)向 大 陸 盆 地 擴(kuò) 展。（Peer J 2020，8：e9008）

南亞發(fā)現(xiàn)美洲豹的遠(yuǎn)古祖先

美洲豹亦稱美洲虎，是新大陸現(xiàn)生最大的貓科動物。美洲豹現(xiàn)在分布在中南美洲，但分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的研究表明美洲豹屬于非洲大貓，與豹和獅組成一個支系，并且是這個支系最早分異的現(xiàn)生成員。這顯示美洲豹應(yīng)該起源于非洲，經(jīng)過遷徙擴(kuò)散到達(dá)北美和南美。事實(shí)上早在分子生物學(xué)的證據(jù)出現(xiàn)之前，歐洲學(xué)者就已經(jīng)識別出歐洲更新世常見的中-大型豹屬物種岡巴佐格豹在形態(tài)上與美洲豹十分接近，可能代表美洲豹在舊大陸的祖先。這一觀點(diǎn)近年來得到多數(shù)學(xué)者的認(rèn)同。然而在這種假說下，新大陸的美洲豹應(yīng)該是舊大陸的岡巴佐格豹從歐洲遷徙到北美演化而成的，那唯一的遷徙路徑是通過亞洲白令陸橋，最終到達(dá)北美洲。然而亞洲地區(qū)岡巴佐格豹的化石記錄非常稀少，已知的兩個有效記錄來自于中亞和西亞。近期，研究者發(fā)表了關(guān)于南亞地區(qū)哈羅河流域早更新世化石點(diǎn)（古地磁測年142±0.35 萬年）貓科材料的系統(tǒng)描述和對比。其中主要的化石材料可以歸入岡巴佐格豹。該記錄代表美洲豹演化支系在南亞地區(qū)的首次發(fā)現(xiàn)?；牧习ㄒ粋€不完整頭骨和一些零散的下頜殘斷和牙齒。通過和岡巴佐格豹的其他材料對比，研究者確定南亞的岡巴佐格豹和西亞的格魯吉亞岡巴佐格豹十分接近，很可能代表該種群進(jìn)一步向南亞遷徙擴(kuò)散的一個記錄。通過對已知化石記錄的梳理，研究者整理出了美洲豹的遷徙大致時間和路徑：美洲豹最早的化石記錄為南非的(190 萬年前)。大概這一時期，美洲豹走出非洲，遷徙到了歐洲和西亞。美洲豹在歐洲長期存在，一直延續(xù)到中更新世晚期（大約30 萬年前），而進(jìn)入西亞的一支繼續(xù)擴(kuò)散，在100-14 0 萬年前出現(xiàn)在中亞和南亞地區(qū)。北美的最早的化石記錄來源于早更新世晚期約85 萬年前西弗吉尼亞州的漢密爾頓洞穴。這條路線上目前最大的不確定處來自于東亞地區(qū)美洲豹支系的分布，有待將來的更多的研究來揭示。（Journal of Quaternary Science 2020，1-14）

世界上最大的亞洲足跡

亞洲足跡屬是2005 年在日本下白堊統(tǒng)地層中發(fā)現(xiàn)并命名的一類恐龍足跡，模式種為跟墊亞洲足跡，其主要特點(diǎn)是具有明顯清晰的蹠趾墊印跡，代表了獸腳類恐龍的足跡類型。近期，研究者在準(zhǔn)噶爾盆地西北緣的烏爾禾及相鄰地區(qū)，發(fā)現(xiàn)了多個層位保存的大量的翼龍、恐龍、鳥類和龜鱉類足跡組成的足跡化石群。這些獸腳類恐龍足跡保存在長約12 米寬約7 米，面積約80 平方米的灰綠色細(xì)粒砂巖層面上，地層近于水平。足跡化石層有上下兩層，上部層面保存了6 個足跡，下部層面僅出露了7 個足跡（大部分被上層所覆蓋），共組成3 條行跡和4 個孤立足跡。上部層面同時還保存了對稱波痕和2條蟲跡。通過對足跡、行跡特征的詳細(xì)觀察研究，識別出大小兩種三趾型足跡類型。大型足跡在上部層面組成一條行跡和2 個孤立足跡，在下部層面也有兩個孤立足跡，足跡呈趾行式、無拇趾印跡和尾跡、足跡為軸對稱圖形、V 字形、具有非常明顯的蹠趾墊(腳跟)印跡，蹠趾墊呈近似橢圓形，足跡全長47-56 厘米，寬31-42 厘米。中型足跡在下部層面組成兩條行跡，一些特征與大型三趾型足跡一致，但化石相對較小，比大型足跡小一半左右，足跡全長21-27 厘米，寬18-20 厘米。從足跡的大小和形態(tài)特征分析，所有足跡與實(shí)雷龍足跡科特征相似。通過對實(shí)雷龍足跡科已知的6 個屬的正型標(biāo)本和1 個屬種未定成員的對比，兩種足跡類型均歸于亞洲足跡屬，大型足跡屬于亞洲足跡屬一新種——牛氏亞洲足跡（Asianopodus niui），種名贈予足跡的主要發(fā)現(xiàn)者牛春旺先生。這一亞洲足跡新種比已知最大的亞洲足跡大約1.5 倍，是亞洲足跡屬中最大的類型。中型足跡歸入已知的跟墊亞洲足跡。根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式，通過后足足長可以對造跡恐龍的臀高和體長進(jìn)行估算。一般來說獸腳類恐龍的臀高約為后足足長的4 倍，體長約為臀高的2.63 倍。據(jù)此推算牛氏亞洲足跡造跡恐龍的臀高約為2.3 米，體長近6 米，屬于大型獸腳類恐龍。跟墊亞洲足跡造跡恐龍的臀高約為1米，體長約為2.5 米。根據(jù)臀高和復(fù)步長等數(shù)值，也可根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式進(jìn)一步對恐龍的行走速度進(jìn)行估算，其中牛氏亞洲足跡造跡恐龍的行走速度約為8 千米/小時，跟墊亞洲足跡造跡者的速度約為6.5 千米/小時。一般認(rèn)為，復(fù)步長和臀高比值得出的相對復(fù)步長如果大于2，屬于快速行走和奔跑狀態(tài)，反之則屬于緩慢行走狀態(tài)，由于兩類造跡恐龍的相對復(fù)步長都小于2，因此都處于漫步的狀態(tài)。根據(jù)足跡層面保存的對稱波痕（常見于雙向水流的濱湖或?yàn)I海環(huán)境）、蟲跡以及足跡化石的完整保存等特征，推斷足跡化石是兩類造跡恐龍漫步行走于濱湖環(huán)境形成的。（科學(xué)通報2020, 65）

5.14 億年前新型多毛類環(huán)節(jié)動物

作為在寒武紀(jì)生命大爆發(fā)中出現(xiàn)的類群，環(huán)節(jié)動物（身體分節(jié)的蠕蟲）例如蚯蚓、水蛭、沙蠶等在當(dāng)今的陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著舉足輕重的作用。其中，多毛類動物是環(huán)節(jié)動物中物種最豐富、進(jìn)化歷史最悠久的一個類群。但環(huán)節(jié)動物在寒武紀(jì)早期地層中的化石記錄非常罕見，這導(dǎo)致科學(xué)家在研究其起源和早期演化時缺乏有力的化石證據(jù)。近期，研究者在云南省東部富含軟軀體化石的寒武紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)了一個新的、距今約5.14 億年的多毛類動物，這是已知的現(xiàn)生環(huán)節(jié)動物支系的最早化石記錄。研究者將這個寒武紀(jì)的新屬種命名為"丹尼多毛蟲（Dannychaeta tucolus），以紀(jì)念丹麥著名的環(huán)節(jié)動物專家Danny Eibye-Jacobsen。該動物具有一個典型的鐵楸狀頭部和一對細(xì)長的觸須，屬于現(xiàn)生多毛類環(huán)節(jié)動物中的長手沙蟲科。這是現(xiàn)生環(huán)節(jié)動物支系的最早化石記錄，表明丹尼多毛蟲和現(xiàn)生環(huán)節(jié)動物由同一個最近共同祖先演化而來，統(tǒng)稱為環(huán)節(jié)動物冠群?，F(xiàn)生環(huán)節(jié)動物在現(xiàn)代海洋中有各種生活模式，包括固著的濾食者或伏擊捕食者。此前所知的寒武紀(jì)環(huán)節(jié)動物可能都是在海底爬行，而丹尼多毛蟲則完全不同，是管居固著生活。現(xiàn)生的多毛類動物中有許多物種為管居或固定穴居，以此來躲避捕食者或在捕食過程中隱藏自己，通常被稱為固著類環(huán)節(jié)動物。此前，現(xiàn)代生物學(xué)家通過系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究，認(rèn)為固著類環(huán)節(jié)動物應(yīng)該代表環(huán)節(jié)動物進(jìn)化樹中一個比較古老的支系，但直到現(xiàn)在，固著生活方式一直未在早期的環(huán)節(jié)化石中被發(fā)現(xiàn)。寒武紀(jì)是早期生物多樣性大爆發(fā)的一個關(guān)鍵時期，丹尼多毛蟲的發(fā)現(xiàn)顯示了"寒武紀(jì)生命大爆發(fā)"不僅僅是生物多樣性，也是生態(tài)多樣性劇增的一個重要進(jìn)化事件。（Nature 2020，doi.org/10.1038/s41586-020-2384-8）

5.12 億年前最古老的寄生關(guān)系

腕足動物是小型有殼的海洋動物，形似雙殼類，現(xiàn)存約450 種，但是化石記錄顯示存在逾12000 種。腕足動物的化石記錄可以追溯到寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的初期。動物在寒武紀(jì)大爆發(fā)（約5.41 億年前）后不久便需要與寄生蟲作斗爭。近期，研究者分析了在云南發(fā)現(xiàn)的烏龍箐新圓貨貝的化石種群，測定年份約為5.12 億年前。他們發(fā)現(xiàn)許多烏龍箐新圓貨貝的殼外覆有一種管居生物，而覆有管居生物的烏龍箐新圓貨貝體型明顯較小，而且這些管狀構(gòu)造與腕足動物自身的攝食水流方向一致。因此，研究者認(rèn)為這種管居生物通過偷竊宿主的食物，削弱宿主的健康（偷竊寄生現(xiàn)象）。這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)標(biāo)志著迄今已知在化石記錄中發(fā)現(xiàn)的最古老的寄生關(guān)系。（Nature Communications 2020，11：2625）