楊紅生, 孫景春, 茹小尚, 張燦影, 邢麗麗,孫麗娜, 林承剛, 劉石林, 張立斌

(1. 中國科學院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室, 山東 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術(shù)試點國家實驗室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學功能實驗室, 山東 青島 266237; 3. 中國科學院 海洋大科學研究中心,山東 青島 266071; 4. 中國科學院海洋牧場工程實驗室, 山東 青島 266071; 5. 中國科學院 種子創(chuàng)新研究院,湖北 武漢 430072; 6. 中國科學院海洋研究所 文獻信息中心, 山東 青島 266071)

海參是海參綱動物的泛稱, 在全球范圍已發(fā)現(xiàn)的1 200余種海參中, 約有70余種可食用, 主要分布于西太平洋、東太平洋、北大西洋等區(qū)域, 包括溫帶種與熱帶種兩大類。常見海參經(jīng)濟種多為楯手目, 例如圖紋白尼參、輻肛參、黑海參、沙海參、玉足海參、糙海參、梅花參與仿刺參等。全球海參年產(chǎn)量約為20 000～40 000噸(干品), 生產(chǎn)方式在非洲、南美洲、北美洲與大洋洲等以捕撈野外資源為主, 而在亞洲特別是中國以人工增養(yǎng)殖為主[1]。

我國是全球最大海參貿(mào)易國、消費國與養(yǎng)殖國。在我國海域有分布記錄的經(jīng)濟海參種類有 20余種,除仿刺參(下稱刺參)屬于溫帶種外, 其他皆為熱帶種。其中, 刺參為我國乃至全球海參產(chǎn)業(yè)的核心物種。刺參為我國傳統(tǒng)海珍品, 隨著消費市場需求不斷升高, 我國刺參產(chǎn)量與增養(yǎng)殖規(guī)模連年增長, 刺參已成為黃渤海地區(qū)的主要海水養(yǎng)殖對象, 并隨著“北參南養(yǎng)”計劃推進, 刺參養(yǎng)殖逐漸突破黃渤海地域限制在東南沿海養(yǎng)殖規(guī)模也快速增大。目前已形成了淺海底播增殖、工廠化集約養(yǎng)殖、池塘養(yǎng)殖與吊籠養(yǎng)殖為主的養(yǎng)殖模式, 并成為了山東、遼寧、福建、河北與江蘇等五省為主要養(yǎng)殖區(qū)域的重要經(jīng)濟物種,此外在食品與保健品行業(yè)也行成了海參粗加工制品、精深加工制品等成體系的刺參產(chǎn)業(yè)鏈條, 為漁民增收與高值化漁業(yè)發(fā)展帶來了巨大新動能[2], 而人工所繁育的苗種是保障刺參產(chǎn)業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)。相比于刺參, 我國熱帶海參產(chǎn)業(yè)規(guī)模較小、發(fā)展較晚, 物種主要集中于花刺參、糙刺參以及玉足海參等典型經(jīng)濟種類, 目前已完成了人工繁育、養(yǎng)殖模式構(gòu)建以及放流等增養(yǎng)殖技術(shù)體系的探索, 仍處于初步發(fā)展階段。因此, 下文內(nèi)容以刺參研究進展與產(chǎn)業(yè)發(fā)展為主。

為支撐海參行業(yè)的高速發(fā)展, 我國科研工作者在基礎(chǔ)生物學與增養(yǎng)殖技術(shù)等方面開展了系統(tǒng)的研究。基于中國知網(wǎng)信息的統(tǒng)計結(jié)果表明, 自1954年以來, 我國共發(fā)表海參或刺參相關(guān)的中文文獻 4 630篇, 根據(jù)不同年代的發(fā)文量, 其科技發(fā)展歷程可分為萌芽期(1954—1979)、推進期(1980—2001)、高速發(fā)展期(2002—2012)和穩(wěn)定期(2013—2019)四個階段, 發(fā)文量占比依次為1.1%、6.1%、63.9%和28.9%(圖1)。在刺參科技發(fā)展萌芽期, 標志性成果主要包括張鳳瀛等老一輩海洋生物學家首次開展了刺參人工苗種繁育工作探索,初步掌握了受精技術(shù)與耳狀幼體培育經(jīng)驗, 并對刺參的行為與特殊生物學特征開展了初步探索;在刺參科技發(fā)展推進期, 標志性成果為刺參增養(yǎng)殖技術(shù)的建立。期間隋錫林等于20世紀80年代已初步建立了人工育苗技術(shù)體系, 為刺參的人工養(yǎng)殖開辟了廣闊的前景。此后, 歷經(jīng) 30余年持續(xù)研究, 在 21世紀初刺參增養(yǎng)殖已經(jīng)初步實現(xiàn)工廠化規(guī)?；a(chǎn), 從營養(yǎng)需求、疾病防治、附著基開發(fā)、養(yǎng)殖模式構(gòu)建等角度突破了系列技術(shù)瓶頸, 形成了親參培育、浮游幼體規(guī)?；庇?、苗種工廠化培育與大規(guī)格苗種生態(tài)養(yǎng)殖等技術(shù)體系, 成熟的增養(yǎng)殖技術(shù)體系也為刺參產(chǎn)業(yè)的飛速發(fā)展打下了堅實的工作基礎(chǔ); 在刺參科技高速發(fā)展期, 標志性成果為刺參基礎(chǔ)生物學特征的全面認知和第一個刺參新品種“水院1號”獲得全國水產(chǎn)原種與良種審定委員會審定證書。在此階段, 隨著分子生物學技術(shù)的發(fā)展, 對幼蟲變態(tài)、體色分化、夏眠、再生、性腺發(fā)育的分子及生理調(diào)控機制等開展了深入研究, 為種業(yè)健康發(fā)展提供了基礎(chǔ)理論支撐。同時,國家和地方政府逐步加大科研投入力度, 支持科研院所和高校積極開展與刺參種業(yè)產(chǎn)業(yè)相關(guān)的科技攻關(guān), 形成了一系列顯著成果。此外在增養(yǎng)殖技術(shù)方面, 高效、生態(tài)與綠色等養(yǎng)殖技術(shù)也得到了持續(xù)的關(guān)注。在刺參科技發(fā)展穩(wěn)定期, 經(jīng)過了 10年的高速發(fā)展期, 刺參產(chǎn)業(yè)逐步形成穩(wěn)定的產(chǎn)業(yè)體系, 包括種參的越冬促熟培育、苗種的規(guī)?；庇椭虚g培育、各種養(yǎng)殖模式與技術(shù)的逐步成熟、刺參產(chǎn)品的加工與銷售等都達到了相對較高和穩(wěn)定的發(fā)展階段。但是, 受全球氣候變化的影響, 夏季高溫頻繁出現(xiàn), 給刺參養(yǎng)殖業(yè)特別是陸基池塘養(yǎng)殖業(yè)帶來了較大的影響, 也造成了嚴重的經(jīng)濟損失。針對這種情況, 科研院所和高校緊密結(jié)合生產(chǎn)實際, 開展了抗逆新品種(品系)的培育和技術(shù)攻關(guān),建立并完善了池塘生態(tài)化立體健康養(yǎng)殖模式, 為刺參產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展提供了技術(shù)支撐。穩(wěn)定期的標志性成果為刺參基因組的成功破譯以及“東科 1號”等5個刺參新品種獲批; 特別是刺參全基因組在 2017年得到全面破譯, 標志著我國刺參生物學研究與種業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)開發(fā)進入了以全基因組信息為基礎(chǔ)的新時期, 開啟了全球刺參科技研究的新篇章[3]。

圖1 1954—2019年間我國海參研究發(fā)文量動態(tài)變化趨勢圖Fig. 1 Number of publications focusing on sea cucumber in China from 1954 to 2019

“農(nóng)業(yè)興旺, 種業(yè)先行”。2019年《中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》最新統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明, 當前我國刺參產(chǎn)量已達174 340噸, 養(yǎng)殖面積為 238 183公頃, 每年需人工繁育苗種數(shù)量為562億頭[4]。繁榮發(fā)展的刺參增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè), 也為高質(zhì)量刺參苗種生產(chǎn)帶來了多元化與高標準的要求。面向未來, 刺參養(yǎng)殖良種化是產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然方向, 但當前我國刺參養(yǎng)殖整體仍表現(xiàn)為良種覆蓋率低的特點。據(jù)統(tǒng)計, 截止 2019年, 我國經(jīng)全國水產(chǎn)原種與良種審定委員會審定的水產(chǎn)新品種共有 215個, 但刺參僅有 6個新品種, 比率僅占2.79%, 且選育性狀多關(guān)注生長速度與成活率等基礎(chǔ)性狀。與蝦蟹魚貝等養(yǎng)殖對象相比較, 刺參良種選育工作整體呈現(xiàn)性狀單一、性狀高值化低的特點。刺參種業(yè)既是刺參產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基石, 也是未來實現(xiàn)刺參產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級的關(guān)鍵突破口。因此, 聚焦刺參產(chǎn)業(yè)發(fā)展方向與市場需求, 提高刺參種業(yè)科技創(chuàng)新水平, 加速刺參養(yǎng)殖良種化、良種養(yǎng)殖生態(tài)化等技術(shù)體系建設(shè)具有重要意義。

1 刺參種業(yè)現(xiàn)狀與態(tài)勢分析

1.1 刺參原種種質(zhì)資源現(xiàn)狀

全球 1 200多種海參分布于世界各大洋的潮間帶至萬米水深的海域, 絕大多數(shù)營底棲生活, 附著在礁石、泥沙及海藻叢生的地帶[5]。其中印度洋-西太平洋區(qū)是世界上海參種類最多、資源量最大的區(qū)域。溫帶區(qū)海參資源呈單種性, 分布于太平洋東西兩岸, 其中東岸以美國紅海參(Parastichopus californicus)為主, 西岸以刺參(Apostichopus japonicus)為主;熱帶區(qū)海參資源則呈多樣性, 分布于太平洋熱帶區(qū)及印度洋[6]。刺參(Apostichopus japonicus), 主要分布于西太平洋, 包括黃海、日本海、鄂霍次克海。其地理分布的北限是庫頁島、俄羅斯和阿拉斯加(美國)的沿海地區(qū), 南界是日本種子島。在中國通常分布在遼寧、河北和山東省沿岸, 在中國的南限是江蘇省連云港市的連島[7]。

發(fā)展刺參養(yǎng)殖的初期, 由于尚未攻克人工育苗等技術(shù)難關(guān), 多采用自然海區(qū)采捕野生苗種的方式。隨著經(jīng)濟發(fā)展和人們生活水平提高, 刺參的需求量激增, 在利益的驅(qū)使下, 未考慮刺參的自然恢復(fù)能力, 引發(fā)過度捕撈, 加之日益嚴重的海水污染, 致使自然海區(qū)的野生刺參數(shù)量急劇下降, 野生刺參自然資源趨于枯竭, 現(xiàn)階段已鮮見其蹤跡。根據(jù)世界自然保護聯(lián)盟的數(shù)據(jù), 近 30～50年以來, 野生刺參的生物資源量在日本下降了 30%, 韓國下降了 40%,俄羅斯下降了80%, 在中國下降了95%以上。刺參已被世界自然保護聯(lián)盟收錄到瀕危物種紅色名錄的瀕危Endangered(EN)等級。同時, 隨著刺參產(chǎn)業(yè)規(guī)模的不斷拓展, 種質(zhì)退化、生長緩慢、養(yǎng)殖周期長、抵御環(huán)境變化能力差、病害頻發(fā)以及商品參品質(zhì)下降等一系列顯著或潛在制約產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸問題也日益凸顯。

1.2 刺參良種種質(zhì)資源現(xiàn)狀

當前, 消費市場刺參產(chǎn)品多為干制品, 因此體壁質(zhì)量與外觀形態(tài)是決定刺參單價的主要因子。當前, 刺參主要選育經(jīng)濟性狀包括生長速度、抗逆能力(耐低溫、耐高溫、耐鹽)、抗病能力、出皮率、體色、疣足的數(shù)量與長度等。針對上述性狀, 已育成的刺參良種包括“水院1號”、“崆峒島1號”、“東科1號”、“安源1號”、“參優(yōu)1號”與“魯海1號”(表1)。此外, 其他高值經(jīng)濟性狀品系如耐鹽品系、紫體色品系、白體色品系、豹斑多刺品系等選育工作也在開展, 為未來刺參良種多元化打下了堅實的基礎(chǔ)[8-11]。

但因刺參良種選育具有周期長、風險高與投資高的特點, 良種選育工作多依賴地方政府的持續(xù)資助,故當前刺參良種選育工作在全國范圍內(nèi)推進緩慢, 研究工作主要集中在山東省與遼寧省。例如, 山東省駐地各科研院所在國家“863”計劃、“山東省農(nóng)業(yè)良種工程”項目等十余年的滾動支持下, 目前已取得了系列階段性的成果。在我國僅有的6個刺參品種中, 山東省獨占5個, 且煙臺市通過設(shè)立“種業(yè)硅谷”等創(chuàng)新性組織機構(gòu)[12], 以加快刺參良種“保育繁推一體化”進展, 為現(xiàn)代刺參種業(yè)乃至我國水產(chǎn)種業(yè)高速發(fā)展樹立了“可復(fù)制、可推廣”的模式與典范。

表1 我國刺參良種選育進展綜合分析表Tab. 1 Varieties of sea cucumber in China

1.2.1 “水院1號”

“水院 1號”(品種登記號： GS-02-005-2009), 是以中國刺參群體為母本, 俄羅斯刺參群體為父本的雜交后代, 第一完成單位為大連海洋大學, 該品種為我國首個刺參良種。“水院1號”主要性狀特點為體表疣足數(shù)量多、疣足排列為比較整齊的6排, 且具有生長速度快的優(yōu)勢, 推廣范圍主要集中在遼寧省等地[13]。

1.2.2 “崆峒島1號”

“崆峒島1號”(品種登記號： GS-01-015-2014),是以煙臺市海域崆峒島國家級刺參保護區(qū)中的野生群體為親本, 以群體選育技術(shù)為技術(shù)路線, 以生長速度為核心經(jīng)濟性狀, 經(jīng)4代連續(xù)選育而成, 第一完成單位為山東省海洋資源與環(huán)境研究院。“崆峒島 1號”主要性狀特點為生長速度快, 推廣范圍主要集中在山東省、河北省與遼寧省等地[14]。

1.2.3 “東科1號”

“東科 1號”(品種登記號： GS-01-015-2017), 是以日照市、青島市與煙臺市等本地野生刺參群體為親本, 以群體定向選育技術(shù)為技術(shù)路線, 以生長速度、度夏成活率與耐溫能力為核心經(jīng)濟性狀, 歷經(jīng)12年選育而成, 第一完成單位為中國科學院海洋研究所。“東科 1號”主要性狀特點為耐高溫能力強、度夏成活率高與生長速度快, 且經(jīng)遺傳學結(jié)果發(fā)現(xiàn),“東科1號”的生長性狀與耐溫性狀遺傳穩(wěn)定性高。與自然群體相比, “東科1號”在夏季高溫期間成活率提高了12.7%以上, 夏眠閾值溫度提高了1.5～2.0℃,全年生長速度提高了 20%以上[15-18]。目前, “東科1號”以從親參培育、幼體培育、苗種培育與池塘養(yǎng)殖等角度建立了系統(tǒng)的增養(yǎng)殖技術(shù)體系, 并在山東省、河北省與遼寧省等我國刺參主養(yǎng)區(qū)得到了廣泛的推廣。

1.2.4 “安源1號”

“安源 1號”(品種登記號： GS-01-014-2017), 是以刺參良種“水院1號”群體為親本, 以群體選育技術(shù)為技術(shù)路線, 以體重、疣足數(shù)量、出肉率為核心選育經(jīng)濟性狀, 經(jīng)4代連續(xù)選育而成, 第一完成單位為山東安源海產(chǎn)股份有限公司?！鞍苍?號”主要性狀特點為疣足數(shù)量多、生長速度快, 主要推廣區(qū)域為遼寧省、山東省和福建省等[19]。

1.2.5 “參優(yōu)1號”

“參優(yōu) 1號”(品種登記號： GS-01-016-2017), 是以我國大連海域、煙臺海域、威海海域、青島海域以及日本海域等五個地理群體的野生刺參群體為親本, 以群體定向選育技術(shù)為技術(shù)路線, 以抗燦爛弧菌侵染能力和生長速度作為核心選育經(jīng)濟性狀, 經(jīng)4代連續(xù)選育而成, 第一完成單位為中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所?！皡?yōu)1號”主要性狀特點為抗燦爛弧菌能力強、生長速度快、成活率高。“參優(yōu)1號”的主要養(yǎng)殖模式為池塘養(yǎng)殖和南方吊籠養(yǎng)殖,主要推廣區(qū)域為遼寧省、山東省和福建省等[20]。

1.2.6 “魯海1號”

“魯海 1號”(品種登記號： GS-01-010-2018), 是以日照東港海域、威海榮成海域、青島嶗山海域、煙臺長島海域、大連長海海域等五個地理群體的本土野生刺參群體為親本, 以群體選育技術(shù)為技術(shù)路線, 以生長速度與養(yǎng)殖成活率為核心選育經(jīng)濟性狀,經(jīng) 4代連續(xù)選育而成, 第一完成單位為山東省海洋生物研究院?！棒敽?號”主要性狀特點為生長速度快、養(yǎng)殖成活率高。“魯海1號”養(yǎng)殖模式主要為池塘養(yǎng)殖與工廠化養(yǎng)殖, 主要推廣區(qū)域為山東省、遼寧省、河北省和福建省等。

1.3 全球氣候變化下的刺參種業(yè)發(fā)展趨勢

1.3.1 重視刺參原良種種質(zhì)資源保護和創(chuàng)新利用

水生生物種質(zhì)資源是我國漁業(yè)生產(chǎn)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)和人類重要的食物蛋白源, 作為生物多樣性的重要組成部分, 也是維護國家生態(tài)安全和開展相關(guān)科學研究的重要物質(zhì)基礎(chǔ), 在國民經(jīng)濟中具有重要地位。黨的十八大將生態(tài)文明建設(shè)提升為國家戰(zhàn)略,提出建設(shè)“美麗中國”的概念, 為生物資源的保護與開發(fā)利用提出了更高的要求。但是, 包括刺參在內(nèi)的許多水產(chǎn)經(jīng)濟物種種質(zhì)遺傳背景和遺傳結(jié)構(gòu)混淆不清, 近親繁殖導致種質(zhì)退化、生長速度下降、個體變小和抗逆性差等問題, 嚴重影響了漁業(yè)生產(chǎn)的健康發(fā)展。目前, 國家級刺參原種場和良種場仍存在數(shù)量嚴重不足、分布不均和帶動作用不明顯等問題, 且有核心競爭力的種業(yè)企業(yè)寥寥無幾, 種質(zhì)資源缺乏科學保護, 資金、技術(shù)力量和人才隊伍相對分散。為此,2020年2月11日, 國務(wù)院發(fā)布了關(guān)于加強農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護與利用的意見, 力爭到 2035年, 建成系統(tǒng)完整、科學高效的農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護與利用體系, 資源創(chuàng)新利用達到國際先進水平。

1.3.2 重視刺參養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)良種化與新品種開發(fā)

雖然我國刺參養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅猛, 但刺參產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展仍受到全球氣候變化、良種覆蓋率低、養(yǎng)殖效率低、消費市場穩(wěn)定性差等因素的影響[2]。溫度變化對刺參養(yǎng)殖業(yè)影響很大, 相關(guān)研究表明, 急性高溫刺激可導致刺參在短時間內(nèi)死亡, 而慢性高溫刺激可導致刺參出現(xiàn)生長速度下降、代謝紊亂、夏眠期延長等異常狀況[21-22]。近年來, 受全球氣候變化影響, 我國的山東、遼寧等刺參主養(yǎng)區(qū)在夏季經(jīng)歷了頻繁的持續(xù)高溫天氣, 導致沿海池塘養(yǎng)殖刺參出現(xiàn)大面積死亡, 部分池塘養(yǎng)殖區(qū)甚至出現(xiàn)了絕收現(xiàn)象,對刺參產(chǎn)業(yè)造成了嚴重打擊, 暴露了當前刺參產(chǎn)業(yè)發(fā)展模式的脆弱性, 包括對具有抗逆性狀良種的迫切需求。近年來, 在國家和地方良種工程項目等支持下, 一批刺參育種項目和產(chǎn)業(yè)體系項目相繼實施,形成了包括“東科1號”、“參優(yōu)1號”等具有一定抗逆性狀的刺參新品種, 部分緩解了產(chǎn)業(yè)發(fā)展對良種的需求。2018年, 國家重點研發(fā)計劃“藍色糧倉科技創(chuàng)新”重點專項項目“重要養(yǎng)殖棘皮類種質(zhì)創(chuàng)制與新對象開發(fā)”啟動實施, 集中全國科技力量在刺參良種創(chuàng)制和產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用方面進行重點攻關(guān),相信在不久的將來, 我國刺參種業(yè)產(chǎn)業(yè)將獲得豐碩成果。

1.3.3 重視刺參養(yǎng)殖技術(shù)創(chuàng)新與養(yǎng)殖模式多元化

在當前全球氣候變化的嚴峻形勢下, 頻繁出現(xiàn)的夏季持續(xù)高溫使刺參產(chǎn)業(yè)遭受了前所未有的損失,因此, 未來刺參種業(yè)與良種選育應(yīng)以耐溫能力為核心性狀, 以抗病、速生與多刺等為復(fù)合性狀, 開展具有復(fù)合性狀的新型刺參良種培育作為主要研究方向。同時, 為保障良種的高效綠色養(yǎng)殖, 未來刺參種業(yè)科技創(chuàng)新體系也應(yīng)包括以生態(tài)養(yǎng)殖為特征的養(yǎng)殖良技與良法開發(fā)。具體思路為, 以復(fù)合良種種質(zhì)創(chuàng)新為核心, 從根本上保障養(yǎng)殖效益、降低養(yǎng)殖風險; 以養(yǎng)殖技術(shù)創(chuàng)新為核心, 減少藥物使用并保障食品安全; 以養(yǎng)殖方法與模式創(chuàng)新為核心, 提高養(yǎng)殖水體空間利用率與養(yǎng)殖效率。在“良種+良技+良法”的綜合創(chuàng)新體系下, 解決我國刺參種業(yè)乃至刺參產(chǎn)業(yè)亟待突破的“卡脖子”技術(shù)瓶頸, 助力刺參產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級。

2 刺參育種技術(shù)未來創(chuàng)新展望

與貝蝦蟹等其他海水經(jīng)濟動物相比, 刺參因性成熟年齡需 3年以上, 故新品種培育周期至少需12～13年以上, 具有育種周期長、育種效率低的限制因素。此外, 因體長、體重、疣足數(shù)量、疣足長度、體色等關(guān)鍵數(shù)量性狀難以定量與定性的測定, 造成了性狀的基礎(chǔ)數(shù)量遺傳特性解析不明確。因此, 以雜交育種、選擇育種為代表的傳統(tǒng)育種技術(shù)在時效性、可靠性等方面已不能滿足當前刺參良種選育的技術(shù)要求。

針對刺參野生原種種質(zhì)資源匱乏、良種選育技術(shù)瓶頸與種業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求, 未來在刺參育種領(lǐng)域的關(guān)鍵技術(shù)和科學問題包括： (1)開展原良種種質(zhì)資源保護與保存的關(guān)鍵技術(shù)是什么？(2)疣足、體色等經(jīng)濟性狀的發(fā)生機制是什么？(3)生長速度、抗病能力與耐溫能力等性狀的遺傳機制是什么？(4)與國外群體所培育的雜種后代是否會對本地種造成基因污染？(5)自交群體所培育的新品種是否會出現(xiàn)遺傳多樣性降低等近交衰退現(xiàn)象？而未來需要重點突破的技術(shù)包括多組學聯(lián)用的表型解析技術(shù)、行為生理學為基礎(chǔ)的性狀評估技術(shù)、基于全基因組的精確育種技術(shù)等。通過將現(xiàn)代生物學技術(shù)和現(xiàn)代遺傳學技術(shù)與刺參良種選育工作相融合, 實現(xiàn)育種效率的大幅提高與目標性狀的精準選育, 從而針對市場需求,以良種為基礎(chǔ), 拉長刺參下游產(chǎn)業(yè)鏈條, 實現(xiàn)刺參產(chǎn)業(yè)的多元化發(fā)展。

2.1 應(yīng)用現(xiàn)代遺傳技術(shù)實現(xiàn)性狀精準高效選育

現(xiàn)代遺傳育種技術(shù)在水生動物的成功應(yīng)用主要包括細胞工程育種技術(shù)、轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)、全基因組選擇育種技術(shù)、基因編輯技術(shù)等, 相關(guān)技術(shù)可在細胞、染色體水平或基因水平對選育對象進行遺傳改良, 進而實現(xiàn)目標性狀進行精準選育。

我國已對現(xiàn)代遺傳育種技術(shù)在刺參良種選育工作的應(yīng)用進行了初步探索，Xu等[23]采用SNP分子標記技術(shù)篩選到了hsp90基因序列中與耐溫表現(xiàn)型相關(guān)聯(lián)的位點，并將該技術(shù)應(yīng)用到了刺參良種“東科1號”的性狀鑒定中。為保證育種效果, 應(yīng)針對刺參生物學特征選擇合適的育種技術(shù)。例如, 刺參周年生長旺盛期包括春季生長期與秋季生長期兩個階段, 然而研究結(jié)果發(fā)現(xiàn), 性腺發(fā)育所需能量約占總生長能量支出的 50%以上[24], 因此, 通過細胞工程為原理的育種技術(shù)應(yīng)用, 可通過誘導雌核發(fā)育或者多倍體育種等手段, 人工改變刺參良種染色體組, 創(chuàng)制不育后代, 進而優(yōu)化生長能量的分配模式, 提高同化的能量物質(zhì)在體壁沉積的比率, 實現(xiàn)生長性狀的改良。然而, 新型育種技術(shù)多在實驗室內(nèi)開展, 大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用報道極少。

此外, 自2017年完成刺參全基因組序列測定工作以來, 全基因組不但為深入解析刺參生活史進化特征提供了關(guān)鍵信息, 也為進一步升級刺參良種選育技術(shù)提供了重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。未來, 應(yīng)以刺參全基因組序列為基礎(chǔ), 采用 SNP分子標記技術(shù)、QTL定位技術(shù)與 GWAS關(guān)聯(lián)分析技術(shù)等, 開展耐溫、多刺、抗病、速生等重要性狀的分子標記篩選并評估其遺傳特征, 通過建立完善的設(shè)計育種技術(shù)與理論體系, 全面提高育種效率與性狀選育精準度。

2.2 應(yīng)用現(xiàn)代分子生物學技術(shù)解析性狀發(fā)生機制

優(yōu)良經(jīng)濟性狀不但是良種的選育目標, 同時也是刺參重要表現(xiàn)型特征, 但目前對刺參優(yōu)良性狀的生物學機制認知多不明確。例如, 刺參背部疣足的數(shù)量、長度、排列形式是決定刺參產(chǎn)品價值的關(guān)鍵因素, 但疣足的發(fā)生機制、疣足的生物學功能、疣足的發(fā)育機理等關(guān)鍵信息仍不明確, 基礎(chǔ)生物學認知的缺乏嚴重阻礙了育種工作的開展。

以高通量測序為基礎(chǔ)的現(xiàn)代分子生物學技術(shù)為全面深入了解刺參表型性狀發(fā)育機制提供了重要支持并得到了廣泛的應(yīng)用。例如, 在體色性狀良種選育中, Xing等采用轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組與代謝組等多組學聯(lián)用的方法, 從色素細胞發(fā)育、色素沉積動態(tài)等角度綜合闡明了紫、白與青等刺參品系體色變異的綜合調(diào)控機制與發(fā)育學機理, 為從體色表型深入了解刺參生理生態(tài)適應(yīng)特征提供了數(shù)據(jù)支持, 同時為精準選育紫體色和白體色刺參良種提供了數(shù)據(jù)支撐[8-11]。

2.3 應(yīng)用現(xiàn)代行為學原理完善性狀評估技術(shù)體系

良種性狀評估技術(shù)體系建設(shè)是科學客觀評價選育優(yōu)勢性狀的基礎(chǔ)手段。在我國刺參新品種培育過程中, 體重、生長率與養(yǎng)殖成活率等傳統(tǒng)基礎(chǔ)生物學指標應(yīng)用較多, 近年來, 代謝率、代謝酶、消化酶等生理指標也逐漸得以應(yīng)用到刺參良種選育工作中。然而, 生長與生理等數(shù)據(jù)的獲取具有檢測技術(shù)要求高、數(shù)據(jù)獲取周期長的特點, 而行為學數(shù)據(jù)具有快速直觀的反應(yīng)良種性狀的優(yōu)勢, 但目前還未見應(yīng)用。

近年來我國學者在刺參行為學領(lǐng)域取得了系列技術(shù)與理論突破[24-25], 為建立基于行為參數(shù)的刺參良種性狀評估技術(shù)體系提供了新的思路。因刺參關(guān)鍵行為參數(shù)例如運動行為、攝食行為等對環(huán)境因子等響應(yīng)敏感, 且行為功能的發(fā)生與維持需消耗大量能量[24,26], 因此, 在控制實驗與野外實驗中, 行為指標均可作為良種選育的關(guān)鍵參數(shù)。例如, 可通過移動頻率、遮蔽物選擇敏感度、呼吸行為與應(yīng)激行為等熱調(diào)節(jié)行為、鹽度調(diào)節(jié)行為與成活率等關(guān)聯(lián)分析,以熱鹽刺激下移動頻率高、遮蔽物選擇靈敏度高、呼吸頻率高、應(yīng)激行為弱的個體為優(yōu)質(zhì)親本, 開展抗逆性狀良種選育。也可通過攝食效率、攝食選擇性、攝食節(jié)律等系列攝食行為指標與生長性狀等關(guān)聯(lián)分析, 以攝食時間長、夜間攝食效率高、攝食選擇性低與生長速度快的個體為優(yōu)質(zhì)親本, 開展速生性狀良種選育。而刺參行為指標可采用無損標簽標記后, 通過縮時攝像機和運動攝像機等獲取行為視頻資料,通過計算機視覺解析技術(shù)完成系列行為數(shù)據(jù)的精準高效采集。此外, 行為學在刺參育種支撐技術(shù)體系建立中也具有重要意義。例如, 配子釋放行為與求偶行為等與刺參親參培育、高質(zhì)量精卵采集密切相關(guān)[27],而棲息地選擇行為與集群行為研究可為附著基設(shè)計、養(yǎng)殖池塘改造、底播生境優(yōu)化設(shè)計等提供重要數(shù)據(jù)支撐[28]。

3 結(jié)論

“國以農(nóng)為本, 農(nóng)以種為先”, 種業(yè)是漁業(yè)生產(chǎn)的源頭和基本生產(chǎn)資料, 種業(yè)發(fā)展的優(yōu)劣直接關(guān)系到養(yǎng)殖水產(chǎn)品的產(chǎn)量和漁民增收。在刺參產(chǎn)業(yè)的發(fā)展過程中, 應(yīng)進一步明確和強化刺參種質(zhì)資源保護的基礎(chǔ)性和公益性定位, 堅持漁業(yè)種業(yè)科技創(chuàng)新始終是藍色糧倉保障體系的基礎(chǔ)與核心, 積極發(fā)展現(xiàn)代遺傳育種技術(shù)與刺參良種選育工作相融合, 實現(xiàn)育種效率的大幅提高與目標性狀的精準選育,從而有效提高良種覆蓋率, 為種業(yè)強國建設(shè)添磚加瓦。