陳思穎，顏菲菲，李向臣，劉 寧，趙阿勇*

（1.浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，浙江杭州 311300；2.廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東湛江 524088）

動(dòng)物的繁育行為主要由雌性主導(dǎo)，良好的母性行為可極大降低羔羊死亡率，并對(duì)羔羊的生長(zhǎng)發(fā)育起關(guān)鍵作用。雷州山羊作為廣東省雷州半島的地方優(yōu)良羊品種，因生長(zhǎng)發(fā)育快、抗病力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)受到很多養(yǎng)殖戶的青睞。近年來，關(guān)于雷州山羊的研究主要集中在肉質(zhì)、斷奶仔羊生長(zhǎng)及飼糧研發(fā)等方面[1-3]，但關(guān)于雷州山羊母羊母性行為對(duì)初生仔羊生長(zhǎng)發(fā)育的影響鮮見報(bào)道。關(guān)于其他品種羊母性行為的研究表明，羔羊死亡大多發(fā)生在出生后72 h 內(nèi)，其主要死亡原因與出生后未能得到母羊的及時(shí)舔舐從而無法建立親子聯(lián)系，母羊拒哺、丟棄甚至踩踏羔羊等異常母性行為有關(guān)[4]。在出生后24 h 內(nèi)死亡的羔羊占死亡羔羊總數(shù)的50%，1～3 d 內(nèi)死亡個(gè)體占30%，羔羊剛產(chǎn)出時(shí)身上的羊水氣味、溫度以及動(dòng)作，都能喚起母羊的母性行為[5]。羔羊出生后身上羊膜液的氣味對(duì)母羊具有吸引力，從而母羊開始舔舐羔羊，并可能伴隨著低沉的呼叫建立親子聯(lián)系[6]。這種關(guān)系是否能夠成功建立是母羊良好母性行為表達(dá)最為關(guān)鍵的一步。目前，雷州山羊羔羊哺育階段的飼養(yǎng)管理技術(shù)尚不成熟。因此，本研究通過全事件記錄獲取母羊的母性行為時(shí)間分配，觀察雷州山羊不同胎次及產(chǎn)仔數(shù)下母性行為的表現(xiàn)規(guī)律，分析其對(duì)羔羊日增重及10 日齡重的影響，為制定其哺育階段適宜的飼養(yǎng)管理技術(shù)提供依據(jù)，為進(jìn)一步完善羔羊飼養(yǎng)管理技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物與飼養(yǎng)管理 選擇產(chǎn)期相近的雷州山羊6只（3 只初產(chǎn)，3 只經(jīng)產(chǎn)），均來自廣東省農(nóng)業(yè)廳雷州山羊雜交改良技術(shù)創(chuàng)新研究示范基地。試驗(yàn)?zāi)秆騿螜诎敕拍涟肴︷B(yǎng)養(yǎng)殖，放牧地點(diǎn)為基地附近的山坡草地，產(chǎn)羔后2 d 采用全圈養(yǎng)的方法。

每日09:00 和19:00 投放飼糧，自由飲水。放牧?xí)r間為每日15:00—18:00。預(yù)試期1 周，主要包括安裝調(diào)整攝像頭位置，選擇最佳監(jiān)控角度，等待羔羊出生等準(zhǔn)備工作。6 只母羊在2017 年4 月13—16 日先后產(chǎn)羔，其中3 只母羊產(chǎn)單羔，另3 只產(chǎn)雙羔，共9 只羔羊。正式觀測(cè)時(shí)間為羔羊出生至1 周齡，全時(shí)段記錄母羊的母性行為。

1.2 試驗(yàn)方法 采用24 h 雙探頭監(jiān)控系統(tǒng)（翔鼎視1100），白天進(jìn)行人工觀測(cè)記錄（08:00—18:00），其余時(shí)段采用隔天采集錄像試驗(yàn)結(jié)束后統(tǒng)一記錄行為的試驗(yàn)方法，連續(xù)觀測(cè)羔羊出生后1 周內(nèi)母羊的母性行為，通過全事件記錄獲取母羊的母性行為時(shí)間分配。產(chǎn)羔后對(duì)羔羊采用不同顏色的布條進(jìn)行編號(hào)和區(qū)分，對(duì)雙羔羊其中1 只采用系2 條布條的方法區(qū)分。

1.3 測(cè)定指標(biāo) 記錄羔羊出生時(shí)間、初生重、10 日齡重、母羊的胎數(shù)及胎次。每日分別記錄母羊的哺乳時(shí)長(zhǎng)、中斷或拒絕哺乳次數(shù)、互動(dòng)時(shí)長(zhǎng)、攻擊次數(shù)以及出生時(shí)丟棄羔羊的數(shù)量。其中互動(dòng)包括尋找羔羊、舔舐、嗅聞、待在一起等行為模式。試驗(yàn)中使用母羊行為觀察表及基本數(shù)據(jù)表記錄試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)觀察數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，采用相關(guān)性分析和單、雙因素方差分析等進(jìn)行顯著性和相關(guān)性檢驗(yàn)，P＜0.05 作為差異顯著的判斷標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果

2.1 雷州山羊胎次及產(chǎn)仔數(shù)對(duì)正常母性行為的影響 數(shù)據(jù)分析時(shí)將正常母性行為分為僅在出生后0.5 h 內(nèi)出現(xiàn)和一直存在2 種。如表1 所示，在不考慮產(chǎn)仔數(shù)的影響下，初產(chǎn)母羊?qū)Ω嵫虻奶蝮拢≒＜0.05）和嗅聞（P＜0.01）與經(jīng)產(chǎn)母羊相比花費(fèi)更多的時(shí)間，表明初產(chǎn)母羊要花費(fèi)更多時(shí)間建立親子聯(lián)系。且舔舐和嗅聞時(shí)長(zhǎng)伴隨增長(zhǎng)，說明兩者均有助于親子聯(lián)系的建立。在不考慮胎次的影響下，雙羔母羊?qū)Ω嵫虻奶蝮屡c嗅聞時(shí)長(zhǎng)相比于單羔母羊較短，且嗅聞存在顯著差異。在雙羔母羊需要建立2 只羔羊親子聯(lián)系的情況下，單只羔羊建立親子關(guān)系的時(shí)長(zhǎng)較短，在預(yù)期之內(nèi)。

表1 母羊胎次及產(chǎn)仔數(shù)對(duì)舔舐、嗅聞的影響 min

自羔羊出生后一直存在的正常母性行為分析如表2所示。盡管表1 數(shù)據(jù)表明初產(chǎn)母羊在建立親子聯(lián)系時(shí)花費(fèi)更多時(shí)間舔舐及嗅聞，但在母性行為表達(dá)時(shí)，經(jīng)產(chǎn)母羊則更為強(qiáng)烈。羔羊的受哺時(shí)長(zhǎng)與待在一起及尋找羔羊的時(shí)長(zhǎng)呈正比，經(jīng)產(chǎn)母羊的哺乳時(shí)長(zhǎng)極顯著高于初產(chǎn)母羊，表明母羊母性行為會(huì)直接影響羔羊的受哺時(shí)長(zhǎng)。此外，在雙因素及三因素綜合分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，胎次、產(chǎn)仔數(shù)及天數(shù)的相互影響或三因素綜合影響下，母子待在一起的時(shí)長(zhǎng)均會(huì)受到極顯著影響；天數(shù)及胎次雙因素對(duì)母羊?qū)ふ腋嵫虼嬖跇O顯著差異；胎次及產(chǎn)仔數(shù)雙因素對(duì)羔羊受哺時(shí)長(zhǎng)也存在極顯著差異。

表2 母羊胎次、產(chǎn)仔數(shù)及出生天數(shù)對(duì)母子互動(dòng)行為的影響 min

2.2 羔羊出生天數(shù)對(duì)正常母性行為的影響 天數(shù)對(duì)母子互動(dòng)行為均存在極顯著差異，因此將母子互動(dòng)的每日行為時(shí)長(zhǎng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，如圖1 所示。尋找羔羊及哺乳時(shí)長(zhǎng)均表現(xiàn)為第1～3 天上升，第3～7 天趨于平穩(wěn)；待在一起的時(shí)長(zhǎng)則剛好相反，第1～3 天表現(xiàn)為下降，第3～7天趨于平穩(wěn)。其中尋找羔羊及待在一起前3 d 均差異顯著；哺乳第2、3 天比第1 天顯著升高，而第3 天比第2 天雖存在上升趨勢(shì)，但并無顯著差異。這表明母性行為表達(dá)在羔羊出生3 d 后趨于穩(wěn)定。

2.3 胎次及產(chǎn)仔數(shù)對(duì)羔羊體重的影響 如表3 所示，初產(chǎn)母羊和經(jīng)產(chǎn)母羊的羔羊初生重平均值差異不顯著，初產(chǎn)母羊的羔羊平均日增重極顯著低于經(jīng)產(chǎn)母羊，與初產(chǎn)母羊的母性行為表達(dá)比經(jīng)產(chǎn)母羊弱相一致；10 日齡重雖差異不顯著，但經(jīng)產(chǎn)母羊的羔羊10 日齡重相比于初產(chǎn)母羊的羔羊有上升趨勢(shì)。此外，單羔的平均日增重是雙羔的1.8 倍（P＜0.01）。

表3 胎次及產(chǎn)仔數(shù)對(duì)羔羊體重的影響 kg

2.4 不同哺乳時(shí)長(zhǎng)下羔羊體重的比較 將平均哺乳時(shí)長(zhǎng)與日增重、10 日齡重進(jìn)行雙變量相關(guān)性分析，結(jié)果顯示母羊不同哺乳時(shí)長(zhǎng)極顯著影響了羔羊日增重并顯著影響羔羊10 日齡重。母羊平均哺乳時(shí)長(zhǎng)與羔羊10 日齡重及日增重的相關(guān)系數(shù)R 分別為0.783 和0.946，母羊的哺乳時(shí)長(zhǎng)與兩者呈高度正相關(guān)，隨著平均哺乳時(shí)間增長(zhǎng)，羔羊平均日增重也會(huì)增加，10 日齡重也隨之上升。結(jié)合羔羊受哺時(shí)長(zhǎng)從第1～3 天上升，第3～7 天趨于平穩(wěn)的結(jié)果，表明對(duì)羔羊日增重及10 日齡重產(chǎn)生顯著影響的主要為母羊前3 d 的哺乳時(shí)長(zhǎng)。

2.5 異常母性行為對(duì)羔羊體重的影響 本試驗(yàn)中，母羊均未出現(xiàn)丟棄、攻擊等激烈異常行為，母性異常行為主要表現(xiàn)為中斷或拒絕哺乳。利用雙變量相關(guān)性分析異常母性行為與體重間的關(guān)系，結(jié)果顯示平均中斷或拒絕哺乳次數(shù)與兩者相關(guān)系數(shù)R 分別為-0.923、-0.750，呈高度負(fù)相關(guān)。且異常母性行為的表達(dá)與羔羊日增重和10日齡重分別存在極顯著相關(guān)和顯著相關(guān)，表明羔羊初期體重增長(zhǎng)受到異常母性行為的顯著影響。

3 討 論

3.1 不同哺乳時(shí)長(zhǎng)對(duì)羔羊平均日增重及10 日齡重的影響幼仔喝奶經(jīng)過歷史的漫長(zhǎng)演變已經(jīng)成為了一種動(dòng)物先天的條件反射。本研究中哺乳行為是觀測(cè)的主要母性行為之一。O ′Connor 等[7]研究表明，良好的母性行為可為出生羔羊提供營(yíng)養(yǎng)及熱狀態(tài)，母羊母性行為的正確有效表現(xiàn)可以顯著提高羔羊的日增重。Venkataramanan[8]研究得出羔羊的早期生長(zhǎng)發(fā)育比較快，羔羊在出生后1～2月齡時(shí)絕對(duì)生長(zhǎng)速度最大。因此，研究圍產(chǎn)期母羊產(chǎn)后1 周的母性行為對(duì)羔羊生長(zhǎng)的影響對(duì)于羔羊整個(gè)的生長(zhǎng)過程至關(guān)重要。

本研究發(fā)現(xiàn)，母羊哺乳時(shí)長(zhǎng)是影響羔羊生長(zhǎng)發(fā)育最重要的原因，當(dāng)羔羊從母乳中得到充分的營(yíng)養(yǎng)后，其體重顯著上升，相比于受哺時(shí)長(zhǎng)較短的羔羊，其日增重也顯著提升。其中，產(chǎn)仔數(shù)是影響哺乳時(shí)長(zhǎng)的重要因素之一。本試驗(yàn)中單胎羔羊的受哺時(shí)長(zhǎng)為雙胎羔羊的1.4 倍，同時(shí)其平均日增重是雙胎羔羊的1.8 倍。此外，柴建民等[9]研究指出，羔羊于10 日齡進(jìn)行早期斷奶效果最佳，早期斷奶能提高開食料采食量，促有利于促進(jìn)羔羊生長(zhǎng)、組織器官發(fā)育和產(chǎn)肉性能。因此，羔羊10 日齡是從母羊哺乳喂養(yǎng)到斷奶人工飼喂的分水嶺，在之后同等投入的情況下，羔羊的10 日齡重越高，帶給養(yǎng)殖戶的收益就越大。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，母羊的哺乳時(shí)長(zhǎng)在前3 d 遞增，3 d后在自然情況下趨于穩(wěn)定?？梢姼嵫虺錾? d 是母性行為表達(dá)強(qiáng)弱的關(guān)鍵期，也決定了之后羔羊的受哺時(shí)長(zhǎng)。有研究顯示，綿羊在斷奶前的死亡率為10%～30%，且大部分死亡都發(fā)生在出生后的3 d 內(nèi)[4,10]，表明綿羊和山羊在羔羊時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育受母性行為的影響相似。3 d后母性行為建立穩(wěn)固，平均日增重隨哺乳時(shí)長(zhǎng)的不同而差異顯著，導(dǎo)致羔羊10 日齡重也差異顯著。在實(shí)際生產(chǎn)操作中，養(yǎng)殖戶應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注前3 d 母羊的哺乳時(shí)長(zhǎng)，尤其是產(chǎn)雙羔的母羊，當(dāng)其出現(xiàn)母性行為異常時(shí)及時(shí)進(jìn)行人工干預(yù)。但也可能存在母羊因奶水不足、乳頭炎等生理原因拒絕哺乳的情況，需要養(yǎng)殖人員根據(jù)具體情況來調(diào)整飼養(yǎng)管理。

3.2 初產(chǎn)與經(jīng)產(chǎn)母羊母性行為差異對(duì)羔羊生長(zhǎng)發(fā)育的影響 母性行為的表達(dá)與產(chǎn)仔經(jīng)驗(yàn)有關(guān)。Dwyer 等[11]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)產(chǎn)母羊母性行為的表達(dá)比初產(chǎn)母羊更強(qiáng)烈，其所產(chǎn)羔羊的死亡率相比初產(chǎn)母羊也更低。本研究也表現(xiàn)出類似情況。此外，母羊的性情、營(yíng)養(yǎng)、品種等也會(huì)對(duì)母性行為產(chǎn)生不同程度的影響。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雙羔母羊?qū)ζ洳煌嵫虻哪感孕袨橐泊嬖谝欢ú町?，且初產(chǎn)母羊的母性行為差異更為明顯。在建立親子聯(lián)系時(shí)，初產(chǎn)母羊需要花費(fèi)更久的時(shí)間對(duì)羔羊進(jìn)行嗅聞和舔舐，與Keller 等[12]研究結(jié)果一致，即經(jīng)產(chǎn)母羊在產(chǎn)后6 h 就表現(xiàn)出比較偏愛熟悉的羔羊，而初產(chǎn)母羊在24 h 后的母羔接觸后才有表現(xiàn)出偏愛熟悉羔羊的行為。

同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)母羊與羔羊的互動(dòng)時(shí)長(zhǎng)與羔羊受哺時(shí)長(zhǎng)表現(xiàn)為伴隨增長(zhǎng)，且互動(dòng)時(shí)長(zhǎng)的增多伴隨著母羊中斷或拒絕哺乳次數(shù)的減少，良好的母性行為得到更充分的表達(dá)。經(jīng)產(chǎn)母羊?qū)Ω嵫虻幕?dòng)時(shí)長(zhǎng)、哺乳時(shí)長(zhǎng)等均顯著高于初產(chǎn)母羊，導(dǎo)致經(jīng)產(chǎn)母羊的羔羊平均日增重顯著高于初產(chǎn)母羊的羔羊。此外，初產(chǎn)母羊的中斷或拒絕哺乳次數(shù)普遍較高，說明產(chǎn)仔經(jīng)驗(yàn)是影響母羊母性行為表達(dá)的一項(xiàng)重要因素。因此，實(shí)際生產(chǎn)中，對(duì)于母性行為較弱的初產(chǎn)母羊，在條件允許下最好人為輔助建立親子聯(lián)系，必要時(shí)對(duì)羔羊進(jìn)行人工哺乳。在管理上可以從母子之間不同的互動(dòng)頻繁度來預(yù)測(cè)羔羊受哺時(shí)長(zhǎng)的不同，從而推測(cè)羔羊的生長(zhǎng)發(fā)育情況。

3.3 異常母性行為下羔羊的生長(zhǎng)水平 在羔羊出生后，部分母羊存在親子聯(lián)系建立失敗的情況，此時(shí)極易出現(xiàn)異常的母性行為。胡生華等[13]研究指出，當(dāng)親子聯(lián)系建立失敗后，母羊會(huì)拒絕哺乳羔羊，不認(rèn)為是自己的幼仔而進(jìn)行丟棄甚至踩踏，這也是羔羊出生后死亡的最大原因之一。當(dāng)親子聯(lián)系成功建立之后，母羊則會(huì)協(xié)助羔羊進(jìn)行站立[14]。本試驗(yàn)中尚未出現(xiàn)親子聯(lián)系建立失敗的情況，因此沒有母羊丟棄、踩踏或攻擊羔羊等激烈異常行為。拒絕或中斷哺乳是一種較為普遍的輕微異常母性行為，且初產(chǎn)母羊大多數(shù)會(huì)表現(xiàn)的更為頻繁。主要原因可能為母羊不適應(yīng)羔羊吮吸乳頭的刺激，也可能存在自身奶水不足等因素。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，中斷或拒絕哺乳次數(shù)與羔羊日增重也存在極顯著相關(guān)。生產(chǎn)實(shí)踐中存在頻繁拒哺的母羊要及早進(jìn)行人工干預(yù)，且若該羊已為經(jīng)產(chǎn)母羊則不適宜再進(jìn)行生育。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果顯示，母羊的胎次及產(chǎn)仔數(shù)顯著影響母羊與羔羊親子聯(lián)系的建立及母性行為的表達(dá)，后者包括尋找羔羊、待在一起和哺乳。哺乳時(shí)長(zhǎng)是決定羔羊生長(zhǎng)發(fā)育狀況最重要的因素，與羔羊10 日齡體重和平均日增重呈顯著正相關(guān)，可能也是母羊胎次及產(chǎn)仔數(shù)顯著影響羔羊平均日增重的主要原因。此外，異常母性行為顯著減少羔羊的日增重及10 日齡重。