譚 珂,Pastor L. Malabrigo, 任明迅,*

1 海南大學(xué)環(huán)南海陸域生物多樣性研究中心, ?？?570228 2 海南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, ?？?570228 3 College of Forestry and Natural Resources, University of the Philippines Los Baos, Laguna 4031, Philippines

東南亞地處熱帶亞洲,擁有世界最大的群島(約兩萬多個(gè)島嶼)和季風(fēng)氣候最明顯的熱帶雨林[1-3]。東南亞的陸地碎片主要來源于岡瓦納古陸、太平洋板塊,經(jīng)歷了劇烈的島嶼漂移與海陸變遷[4- 8]。東南亞生物多樣性極其豐富,以約占世界陸地面積5%左右的區(qū)域分布著全球約20%—25%的高等植物[9-10]。

根據(jù)地塊歷史及植物區(qū)系屬性的不同,東南亞可分為4個(gè)不同的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)[11]：印度-緬甸區(qū)(Indo-Burma)的中南半島、巽他區(qū)(Sundaland)、菲律賓區(qū)(Philippines)和華萊士區(qū)(Wallacea) (圖1)。東南亞因此成為全球陸地生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)分布最密集的區(qū)域[9-11],并與臨近的西高止山-斯里蘭卡、中國橫斷山區(qū)兩大生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)存在緊密的聯(lián)系[12-13]。但是,這4個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的界線劃分、歷史聯(lián)系還存在較大爭議[9-10,14]。

近年來,越來越多的研究發(fā)現(xiàn),東南亞群島不僅是早期被子植物的發(fā)源地與避難所之一[10],還是觸發(fā)一些熱帶植物類群快速分化的“進(jìn)化前沿”[14-16],也是物種長距離擴(kuò)散的一個(gè)交匯地[1,17],深刻影響著全球植物區(qū)系的形成與演化。但是,這些因素在東南亞4個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)形成與維持過程中的相對作用,及東南亞生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)對中國熱帶植物區(qū)系來源與演化的影響,還尚未有針對性的深入剖析。

本文首先總結(jié)東南亞生物地理學(xué)研究的最新研究進(jìn)展,討論東南亞地區(qū)在保存早期被子植物孑遺類群、促進(jìn)物種分化、溝通植物區(qū)系聯(lián)系方面的作用；之后,結(jié)合東南亞地質(zhì)歷史、季風(fēng)與洋流等,解釋東南亞4個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的形成與維持機(jī)制、演化趨勢,并分析這些熱點(diǎn)地區(qū)與中國南部的歷史聯(lián)系及其對中國熱帶植物區(qū)系形成與演化的影響。

圖1 東南亞及臨近區(qū)域生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)及其物種多樣性比較Fig.1 The biodiversity hotspots and their species diversity in Southeast Asia and nearby regions柱狀圖的白色柱是植物物種總數(shù)、灰色柱為特有種數(shù)。改自Sodhi等[9]和de Bruyn等[15]

1 東南亞生物地理學(xué)分區(qū)

東南亞群島4個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的劃分,主要是依據(jù)華萊士線(Wallace′s line)、赫胥黎線(Huxley′s line)以及萊德克線(Lydekker′s line)3條生物區(qū)系分界線(圖1)。這3條線最早都主要是基于動(dòng)物區(qū)系的研究結(jié)果[1,18-19],對于植物地理區(qū)劃的適用性存在較大局限[20]。

從華萊士時(shí)代起,爪哇島都與其臨近的蘇門答臘島及婆羅洲(加里曼丹島)一起歸入巽他區(qū)[9,11,21]。但這并不準(zhǔn)確,因?yàn)橐酝ν蹗u的生物采集集中在其西部濕潤區(qū),缺乏該島更大面積的中東部季節(jié)性干旱區(qū)的生物類群數(shù)據(jù)[2]。van Welzen等[2]根據(jù)7340種植物(約占東南亞當(dāng)?shù)匚锓N多樣性的25%)的地理分布格局發(fā)現(xiàn),爪哇島中東部區(qū)域存在著受季風(fēng)決定的干濕季轉(zhuǎn)換,氣候與植物組成都與同受季風(fēng)影響、植被以耐旱植物為主的華萊士區(qū)更加類似[2,22]。因此,最新的生物地理學(xué)研究將爪哇島劃在華萊士區(qū),這使得東南亞生物地理學(xué)分區(qū)與生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)基本完全吻合[9](圖1)。

從地質(zhì)歷史上,東南亞生物多樣性地理分布格局的關(guān)鍵因素之一是印度板塊撞擊歐亞大陸以及青藏高原的隆升[8,23]。東南亞一帶是全球季風(fēng)(monsoon)[23]最盛行的區(qū)域[3]。亞洲典型季風(fēng)氣候的出現(xiàn),帶來了規(guī)律性的季節(jié)性干濕更替,可能促進(jìn)了東南亞被子植物的快速分化和擴(kuò)散[3]。季風(fēng)還進(jìn)一步增強(qiáng)化學(xué)風(fēng)化,降低大氣中CO2的含量,致使全球氣溫驟降[23],驟降的氣溫使南極冰川的擴(kuò)增、海平面下降,最低下降約120 m[8,24],導(dǎo)致東南亞巽他陸架和澳洲陸架大部分區(qū)域露出海面,使兩個(gè)陸架上的島嶼相連(如中南半島與婆羅洲、新幾內(nèi)亞島與澳洲大陸相連)。華萊士區(qū)則一直有深邃的海溝(望加錫海峽)與周邊島嶼相隔[7,24],塑造了今天東南亞生物地理學(xué)格局與生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的雛形(圖1)。

2 東南亞生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)

2.1 印度-緬甸區(qū)

主要包括中南半島、海南島、云南南部、廣西西南部及廣東南部沿海(圖1、表1),與東南亞群島、中國橫斷山區(qū)和喜馬拉雅區(qū)相連。印度-緬甸區(qū)地塊古老,在泥盆紀(jì)(Devonian)早期,即從岡瓦納大陸分離,成為如今東南亞地體的大陸核心[5]。滇緬泰馬(Sibumasu)地塊則于二疊紀(jì)(Permian)從岡瓦納古陸分離,三疊紀(jì)(Triassic)與中南半島-東馬來地塊縫合[5]。西緬甸則在石炭紀(jì)(Carboniferous)早期便已是東南亞的一部分,三疊紀(jì)時(shí)期從華夏古陸中的中南半島地體分離沿著地質(zhì)斷層向西移動(dòng)至滇緬泰馬地體外側(cè),形成如今的地質(zhì)格局[6]。

印度-緬甸區(qū)處于亞洲熱帶季風(fēng)氣候的核心區(qū)域,是南亞季風(fēng)、西北太平洋季風(fēng)的交匯帶[3],具有非常明顯的熱帶、亞熱帶過渡特征和較高的特有比例(表1)。印度-緬甸區(qū)還被認(rèn)為是東南亞多樣性熱點(diǎn)地區(qū)中主要的進(jìn)化熱點(diǎn)[15],不僅是龍腦香科(Dipterocarpaceae)、姜科(Zingiberaceae)和蘭科(Orchidaceae)植物的多樣性與分布中心[25-26],還是苦苣苔科(Gesneriaceae)、金虎尾科(Malpighiaceae)和秋海棠屬(Begonia)的分化與特有中心[3]。

海南島是這個(gè)區(qū)域唯一的大型大陸島,植物約有4200種,其中397種為海南島特有種[25],分布著苦苣苔科兩個(gè)特有屬[27]。

表1 東南亞生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)及其基本特征

2.2 巽他區(qū)

主要包括馬來半島、婆羅洲、蘇門答臘島等[22],臨近東亞大陸和中南半島。其中,婆羅洲面積最大、植物多樣性最高,特有種比率高達(dá)36%(表1),被認(rèn)為是整個(gè)東南亞地區(qū)物種分化的主要進(jìn)化熱點(diǎn)[15]。龍腦香科(Dipterocarpaceae)、殼斗科(Fagaceae)、豬籠草科(Nepenthaceae)等類群的物種多樣性與特有中心位于本區(qū)[22]。

地質(zhì)歷史上,巽他古陸(Sundland)是東南亞陸塊的核心,大部分陸地碎片均由岡瓦納古陸分離而來。東馬來地體與中南半島地體于泥盆紀(jì)從岡瓦納古陸分離,石炭紀(jì)(Carboniferous)移動(dòng)到熱帶低緯度地區(qū)[5]。侏羅紀(jì)時(shí)期(Jurassic),婆羅洲西南部、爪哇島東部以及蘇拉威島西部等從澳洲古陸分離,于白堊紀(jì)(Cretaceous)與巽他古陸縫合[7]。中新世早期(Early Miocene),婆羅洲中部與北部以及巴拉望浮出水面。第三紀(jì)(Paleogene)時(shí),蘇拉威西島從巽他古陸分離,形成深邃的望加錫海峽(Makassar Straits)[7],成為阻隔蘇拉威西島與婆羅洲物種交換的屏障(圖2,圖3)。

圖2 東南亞植物長距離遷移路線與方向Fig.2 Long-distance dispersal of typical tropical taxa in Southeast Asia細(xì)線代表末次盛冰期(海平面下降120 m)的陸地邊緣

2.3 華萊士區(qū)

華萊士區(qū)主要由蘇拉威西島、爪哇島、小巽他群島、馬魯古群島等組成,島嶼小而多(圖1,表1)。最接近西部巽他區(qū)的蘇拉威西島分布有1215種植物,特有種比例也達(dá)14%；馬魯古群島的植物特有率也將近10%,表明這兩個(gè)地方在歷史上有著較高的物種分化速率。爪哇島植物多樣性高于面積更大的蘇拉威西島,但特有種比例僅有5%,其植物多樣性可能主要來自于周邊島嶼的遷入,是物種遷移的“種庫”[22]。類似地,小巽他群島特殊的地理位置也使之主要是物種遷入的種庫或踏腳石[2,22]。因此,本區(qū)也可以進(jìn)一步劃為2個(gè)小區(qū)：一個(gè)由蘇拉威西島和馬魯古群島組成,物種以就地分化形成為主、特有種比例較高[22],可稱為“華萊士區(qū)北區(qū)”；另一個(gè)則是包括爪哇島和小巽他群島等的“華萊士區(qū)南區(qū)”,與北區(qū)之間存在較大的洋流分割(圖2)。

華萊士區(qū)是五加科(Araliaceae)、紫草科(Boraginaceae)、旋花科(Convolvulaceae)、莎草科(Cyperaceae)、薯蕷科(Dioscoreaceae)、唇形科(Labiatae)、含羞草科(Mimosaceae)及桑寄生科(Loranthaceae)等的物種多樣性中心[22]。

華萊士區(qū)歷史上與大陸相連甚少,使其植物數(shù)量(約10000種)少于其他幾個(gè)地區(qū)[11](圖1)。約45 Ma時(shí),澳洲古陸才開始向北移動(dòng),澳洲板塊和巽他古陸之間的深海區(qū)域逐漸消失隨后。中新世中期(約15 Ma)澳洲板塊與巽他板塊相撞,東印度尼西亞諸多島嶼也隨之浮出海平面,加之來自澳洲板塊的陸地碎片,形成了如今的“華萊士區(qū)”[28](圖2)。華萊士區(qū)受到非常強(qiáng)大的季風(fēng)氣候影響,有著明顯的干濕季變化[2]。

2.4 菲律賓群島

Hall[28]認(rèn)為,菲律賓群島的呂宋島和棉蘭島等應(yīng)在50 Ma起源于太平洋島嶼弧(Island arcs),并在澳洲板塊擠壓歐亞板塊運(yùn)動(dòng)時(shí),逐步向北運(yùn)動(dòng)、逐漸隆升；而巴拉望島、民都洛島(Mindoro)、班乃島(Panay)和一些支離破碎的小島則主要來自于歐亞板塊古南海向南俯沖潛沒[29-30]。

菲律賓群島具有極高的植物多樣性(1846種)和近30%的特有種比率[2](表1),但該地區(qū)的僅26個(gè)特有屬,且22個(gè)為單型屬,因此該地區(qū)的特有水平僅局限于種級水平[26]。與華萊士區(qū)相似,該地區(qū)植物多樣性可能主要來自于周邊島嶼的遷入,是物種遷移的“種庫”[24]。

菲律賓與華萊士區(qū)類似,受季風(fēng)影響存在季節(jié)性的干旱[2-3, 22]。濕熱的西北太平洋季風(fēng)使該地區(qū)的降雨主要發(fā)生在5—9月[3],加之菲律賓南北走向的山脈居多,造就了有著“焚風(fēng)效應(yīng)”的局域“干熱河谷”。

3 華萊士區(qū)是早期被子植物主要起源地與“避難所”之一

Buerki等[10]指出,被子植物基部類群睡蓮目(Nymphaeales)和木蘭藤目(Austrobaileyales)在今天的東南亞,特別是華萊士區(qū)有集中分布,臨近的大洋洲分布著另一個(gè)原始類群無油樟目(Amborellales)。東南亞匯聚了全球最多的原始被子植物類群,在很早就被認(rèn)為是被子植物的起源地[31-32],Buerki等[10,33]認(rèn)為,東南亞島嶼至少在侏羅紀(jì)末與白堊紀(jì)早期(約150 Ma)促進(jìn)了早期被子植物的物種分化,并在全球氣候劇變的時(shí)候保存了大量植物類群,可以認(rèn)為是現(xiàn)代被子植物的重要起源地與避難所之一。

3.1 五味子科(Schisandraceae)

五味子科隸屬于木蘭藤目,當(dāng)今被子植物中最為古老的類群之一。共三屬,90余種(八角科并入該科)分布與東亞、東南亞、北美及熱帶美洲[34-35]。該科應(yīng)起源于135.8—131.7 Ma[35-36],最早的化石來自于北美白堊紀(jì)時(shí)期的花粉[37],但在中國也發(fā)現(xiàn)了白堊紀(jì)晚期的葉片化石[38]。因此該科的起源地點(diǎn)最有可能是北半球的勞亞古陸濕潤的中南部地區(qū)[39]。

白堊紀(jì)晚期,老岡瓦納古陸剩余部分逐步破碎,環(huán)球暖流向南移動(dòng),全球開始變冷；加之青藏高原的隆起,亞洲腹地變得干燥旱化,歐洲、北美及亞洲中部等地的五味子科植物大量滅絕[39-40]。此時(shí),南中國地塊與中南半島地塊已與勞亞古陸融合[41],使五味子科植物可以南遷“避難”。在這個(gè)期間,有一小部分?jǐn)U散至北美熱帶地區(qū),導(dǎo)致北美現(xiàn)今僅存的Schisandraglabra和中國分布的S.chinensis成為洲際間斷分布的原始姐妹類群[42]。我國華南地區(qū)、婆羅洲逐漸在后期成為現(xiàn)代五味子科的物種分化中心和特有中心。

3.2 無患子科(Sapindaceae)

無患子科為現(xiàn)存被子植物中最為古老的類群之一,廣布于全球熱帶、亞熱帶地區(qū),其中東南亞地區(qū)為主要的多樣性分布中心之一[33]。該科最早應(yīng)起源于白堊紀(jì)(約145 Ma)的勞亞古陸(Laurasia),隨后沿著破碎的岡瓦納古陸擴(kuò)散至南半球[33],擴(kuò)散路線主要有3條：歐亞大陸-非洲、非洲-馬達(dá)加斯加-印度-東南亞、東南亞-澳洲大陸[33]。

這3條擴(kuò)散事件發(fā)生在古新世中期至始新世末期(61.7—33.9 Ma),此時(shí)南半球氣候溫暖非常適合無患子科植物繁衍,導(dǎo)致約44 Ma時(shí)該科植物得以通過南極洲擴(kuò)散至南美[33]。緊接著漸新世初期全球氣候急劇變冷,海平面下降使得東南亞更多島嶼露出海面,加之澳洲大陸的向北移動(dòng),為無患子科植物向低緯度“避難”打開了更多的通道[10,33]。隨后的漫長歲月,澳洲大陸與東南亞碰撞,無患子科在新幾內(nèi)亞到及澳洲大陸北部一帶又逐漸分化出適應(yīng)熱帶氣候的新物種,成為無患子科現(xiàn)代物種起源中心之一[33]。因此,東南亞同時(shí)扮演著無患子科植物的避難所和現(xiàn)代起源地。

3.3 露兜樹科(Pandanaceae)

露兜樹科是單子葉植物最為古老的類群之一,約750種[43]。露兜樹科有8個(gè)物種多樣性分布中心[44]：新幾內(nèi)亞島、新喀里多尼亞、澳大利亞、菲律賓、婆羅洲、中南半島、馬達(dá)加斯加、馬斯克林群島(Mascarene),而新幾內(nèi)亞島分布著該科所有3個(gè)屬,很可能既是露兜樹科的起源地,也是避難所[43-44]。

Gallaher等[43]認(rèn)為,露兜樹科可能起源于勞亞古陸(現(xiàn)今的亞洲東部一帶),通過長距離擴(kuò)散到達(dá)破碎的岡瓦納大陸(現(xiàn)今的非洲、澳洲等地)。

4 巽他區(qū)和印度-緬甸區(qū)是亞洲熱帶植物主要“進(jìn)化前沿”

一個(gè)生物類群如果在某個(gè)特定的區(qū)域,具有較高的物種分化速率和特有種比例,即大部分物種為近期分化而來并具有較大的進(jìn)化潛力,這樣的區(qū)域可稱為該類群的“進(jìn)化前沿”[45-47]。東南亞群島獨(dú)特的地理位置,不僅是這些古老的被子植物在向赤道擴(kuò)散的踏腳石,同時(shí),還阻斷了物種之間的基因交流,加速了物種的形成和新的適應(yīng)[15,48]。為此,東南亞在被子植物早期孑遺和快速分化中起到了至關(guān)重要的作用。特別是婆羅洲、中南半島是中新世早期(約20 Ma)被子植物和蕨類植物快速分化的一個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)[15],深刻影響了東南亞4個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的物種組成。

4.1 龍腦香科(Dipterocarpaceae)

龍腦香科是東南亞熱帶雨林的特征類群和建群種,在東南亞熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)中起著極為關(guān)鍵的作用[49-50]。龍腦香科約起源于早白堊紀(jì)的岡瓦納古陸[17],與被子植物大規(guī)模擴(kuò)散的時(shí)間相似(130—90 Ma)[51]。龍腦香科植物大約有16屬550種,間斷分布于亞洲、非洲和美洲,其中東南亞有著90%以上的物種(分布中心在婆羅洲),非洲分布2屬、美洲1屬[52]。

分子系統(tǒng)學(xué)研究揭示,龍腦香科植物起源于岡瓦納古陸的非洲地區(qū),隨著岡瓦納古陸破裂,向美洲和亞洲擴(kuò)散[17,40,50,53]。亞洲的龍腦香科植物是在約90 Ma通過印度板塊帶來的[17]?！坝《确街邸痹谙驓W亞大陸運(yùn)動(dòng)的時(shí)候,阻斷了貫穿全球熱帶地區(qū)的暖流,加速了原產(chǎn)地非洲干旱區(qū)的擴(kuò)張,使龍腦香科等喜溫濕植物大量滅絕,導(dǎo)致非洲東、北部原有龍腦香科植物的滅絕,僅在非洲剛果河流域的熱帶雨林殘存2屬[17,52]。印度方舟在撞擊歐亞大陸之前,先與東南亞的蘇門答臘島有著一定時(shí)間的接觸,龍腦香科植物可能在此時(shí)抵達(dá)東南亞地區(qū)[17]；之后逐漸向北、向東擴(kuò)散,并最終在婆羅洲形成物種分化中心(25—5 Ma)[8, 17]。隨后,全球氣溫下降,龍腦香科植物跟隨著大部分熱帶植物南撤[54]。漸新世(Oligocene)海平面下降,各島嶼之間陸地相連,使龍腦香科植物一直向南擴(kuò)散至東南亞各島嶼[17,52]。

4.2 漿果苣苔屬(Cyrtandra)和芒毛苣苔屬(Aeschynanthus)

漿果苣苔屬是苦苣苔亞科中最大的屬,約有800種,廣泛分布于東南亞及太平洋島嶼[55-56]。漿果苣苔屬可能起源于26 Ma[58],沿著中南半島,向東南亞各島嶼擴(kuò)散[57],目前的物種分布中心位于婆羅洲、菲律賓和新幾內(nèi)亞[55,57](圖2)。該屬在巽他區(qū)和印度-緬甸區(qū)(中南半島)的物種果實(shí)堅(jiān)硬,菲律賓及太平洋島嶼上的物種才是真正的漿果[58]。這說明,菲律賓與太平洋島嶼的物種很可能來源于具漿果的原始祖先,適應(yīng)于鳥類的長距離傳播,并在太平洋島嶼形成了一個(gè)新的多樣性分布中心[48,55]。漿果苣苔屬的大規(guī)模長距離擴(kuò)散,可能出現(xiàn)在更新世冰期, 這個(gè)時(shí)候涼爽的山地氣候非常適合漿果苣苔屬的繁衍,加之海平面下降,各島嶼之間陸地相連,使?jié){果苣苔屬快速擴(kuò)散至東南亞各島嶼[57]。

東南亞也是芒毛苣苔屬主要的多樣性與特有中心。種子附屬物的長度和數(shù)量為該屬植物快速擴(kuò)散的“關(guān)鍵創(chuàng)新”(key innovation)[59]。芒毛苣苔屬在約20 Ma分為兩支[60]：其中一支由中南半島向印度和巽他群島擴(kuò)散,這一支芒毛苣苔屬植物種子具發(fā)絲狀的附屬物,以利于在中南半島四季分明的干燥環(huán)境中風(fēng)媒傳播；另一支則由菲律賓向新幾內(nèi)亞和蘇拉威西島擴(kuò)散(圖4),這一支大部分類群生活在潮濕的熱帶雨林中,其種子附屬物短而簡單[59]。最后,隨著華萊士區(qū)逐漸靠近巽他陸架,兩個(gè)支系在婆羅洲發(fā)生物種交流[59],隨后的海侵作用加速了物種的隔離與分化[59],在婆羅洲形成如今的“進(jìn)化前沿”。類似地,楝科米仔蘭屬(Aglaia)也于15 Ma前后,在婆羅洲發(fā)生了物種適應(yīng)分化,形成了該屬現(xiàn)代物種分布中心[61-62]。

4.3 金鉤花屬(Pseuduvaria)

金鉤花屬約56種,均為喬木或灌木,分布于舊世界熱帶地區(qū)[63]。金鉤花屬可能起源于中新世晚期(約8.3 Ma)的巽他大陸[63],馬來半島和新幾內(nèi)亞島是該屬現(xiàn)代物種分布中心[64]。該屬可能在約8 Ma的時(shí)候通過東南亞島嶼“島跳”(island hop)偶然實(shí)現(xiàn)了長距離擴(kuò)散,抵達(dá)新幾內(nèi)亞島[63]。此時(shí),新幾內(nèi)亞島正逢中部造山運(yùn)動(dòng),導(dǎo)致極樂鳥半島至巴布亞新幾內(nèi)亞出現(xiàn)了一條長約1300 km山脊[65],部分山峰海拔超過5000 m[66]。為適應(yīng)環(huán)境的急劇變化,金鉤花屬的傳粉綜合征與擴(kuò)散途徑均發(fā)生了適應(yīng)性進(jìn)化,如原來芳香有蜜的淺色花轉(zhuǎn)變?yōu)楦粑稛o蜜的深色花,以適應(yīng)喜歡腐臭味的蠅類傳粉[63-64]和果蝠為其傳播果實(shí)[67]。因此,金鉤花屬在新幾內(nèi)亞島的快速適應(yīng)分化與中央山脈的劇烈隆升息息相關(guān),最后使新幾內(nèi)亞成為該屬植物的“進(jìn)化前沿”[63],類似于南美安第斯山脈、中國橫斷山區(qū)的物種形成機(jī)制。

4.4 秋海棠屬(Begonia)

秋海棠屬起源于熱帶非洲,可能通過穿越阿拉伯半島[68]、喜馬拉雅山脈擴(kuò)散[69],在約中新世(18 Ma)抵達(dá)亞洲,隨后快速擴(kuò)散至馬來西亞[16]。在從亞洲大陸和西馬來西亞擴(kuò)散至蘇拉威西島這一過程中,秋海棠屬至少發(fā)生了6次獨(dú)立的長距離擴(kuò)散事件[16]。由于上新世和更新世的造山運(yùn)動(dòng)與更新世氣候及海平面的波動(dòng),使秋海棠屬的棲息地周期性的隔離與融合,加速了物種的分化[16]。

秋海棠屬植物對石灰?guī)r生境也有著較高的適應(yīng)專一性[70],在婆羅洲北部、菲律賓中部、中國西南-中南半島北部形成3個(gè)分布中心[3],尤以中國西南-中南半島北部分布中心面積最大、特有屬最多[70]。這些地方以石灰?guī)r地貌為主,在季風(fēng)和臺風(fēng)帶來的周期性強(qiáng)降雨作用下,石灰?guī)r地層被溶蝕形成大面積的峰林、峰叢、洼地與洞穴,導(dǎo)致高度破碎化、異質(zhì)化的生境,促進(jìn)了秋海棠屬的物種分化[3,70]。

5 東南亞是植物長距離擴(kuò)散的“十字路口”

東南亞位于歐亞板塊、印度-澳大利亞板塊和太平洋菲律賓板塊之間,其地質(zhì)結(jié)構(gòu)錯(cuò)綜復(fù)雜[4- 7]。早在華萊士時(shí)期,人們就發(fā)現(xiàn)馬來群島的動(dòng)物來自于兩個(gè)世界(亞洲和大洋洲)[18]。從東南亞4個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的物種組成與歷史聯(lián)系來看,東南亞更是植物長距離擴(kuò)散、交匯的一個(gè)“十字路口”[10,33](圖4)。

5.1 由西向東的長距離擴(kuò)散

早在中新世初期(約20 Ma),婆羅洲和中南半島成為東南亞地區(qū)物種快速分化的進(jìn)化熱點(diǎn)[15],這些物種隨后向外遷移,使得婆羅洲成為周邊地區(qū)的主要“種源”[15,62]。因此,這個(gè)時(shí)期及隨后相當(dāng)長的階段,東南亞群島物種擴(kuò)散以婆羅洲-中南半島向蘇門答臘島、菲律賓、爪哇島、蘇拉威西島乃至新幾內(nèi)亞島等“由西向東”的方向?yàn)橹鳌?/p>

東南亞由西向東植物長距離擴(kuò)散的路線主要有3個(gè)(圖4)：(1)通過冰期中南半島、馬來半島及婆羅洲和蘇門答臘島之間的出露陸地形成的“陸橋”；(2)由“印度方舟”攜帶而來,在接觸到蘇門答臘島陸架時(shí)擴(kuò)散到蘇門答臘島；(3)季風(fēng)、洋流或鳥類作用長距離搬運(yùn)植物繁殖體。

印度板塊與歐亞板塊相撞的具體時(shí)間和過程存在很大爭議?？梢钥隙ǖ氖?當(dāng)這兩個(gè)板塊剛接觸時(shí),印度板塊與巽他古陸緯度相似,處于相同的濕潤氣候帶,非常適合熱帶植物的繁衍[40]。同時(shí)在東南亞地區(qū)的孢粉植物群(palynofloras)中,還檢測到古新世(Paleocene)和始新世早期(Early Eocene)具印度(或?qū)呒{)元素的花粉粒,如榴蓮屬(Durio)、棱柱木屬(Gonystylus)、荷楓李屬(Beauprea)、帚燈草科(Restionaceae)和柄果木屬(Mischocarpus)。這也就意味著印度和東南亞之間存在著一條濕潤的通道,令這些植物向東擴(kuò)散至東南亞[40,54]。Ali和Aitchison[71]猜測,印度板塊東南角和巽他古陸的蘇門答臘地區(qū)可能有過接觸,或兩者之間在約55 Ma存在一些島嶼形成的陸橋[6-7]。

季風(fēng)、洋流及鳥類傳播作用等可能是影響東南亞島嶼植物地理學(xué)格局的最重要環(huán)境因素。季風(fēng)可以使有翅果的植物如龍腦香科、金虎尾科風(fēng)箏果屬(Hiptage)與盾翅藤屬(Aspidopterys)、秋海棠屬(Begonia)等實(shí)現(xiàn)長距離擴(kuò)散[3,16],這些植物類群也確實(shí)是在東南亞群島上有著極高的物種多樣性與特有種比率。洋流也能促進(jìn)海漂植物跨越大洋,如水椰子科(Nypaceae)的種皮擁有豐厚的纖維質(zhì)和木栓質(zhì)結(jié)構(gòu),使其可以從岡瓦納古陸的西北部和東部漂洋過海到達(dá)今天的東南亞地區(qū)[72]。

露兜樹科有著多樣的適應(yīng)長距離傳播的果實(shí)性狀,可能是該科適應(yīng)進(jìn)化歷史的一個(gè)“關(guān)鍵創(chuàng)新”,如澳大利亞的Pandanusbasedowii果實(shí)很輕,適應(yīng)于風(fēng)媒傳播[73],Sararang和藤露兜樹屬(Freycinetia)果實(shí)肥美,依靠動(dòng)物進(jìn)行擴(kuò)散,Sararang和藤露兜樹屬部分種的果實(shí)靠洋流傳播[43]。露兜樹科多樣化的果實(shí)擴(kuò)散策略,可能是該科植物廣泛分布于亞洲、非洲與太平洋島嶼的一個(gè)關(guān)鍵因素。楝科米仔蘭屬(Aglaia)[62]、苦苣苔科漿果苣苔屬[55,57]則可能主要是依靠鳥類對漿果的傳播而實(shí)現(xiàn)長距離擴(kuò)散：這兩個(gè)類群的物種分化中心都位于婆羅洲與中南半島一帶,主要向東擴(kuò)散至今天的蘇拉威西島、菲律賓群島及新幾內(nèi)亞島(圖4)。

5.2 由東向西擴(kuò)散而來的植物類群

澳洲板塊在約46 Ma快速向北移動(dòng),在約中新世(約15 Ma)與東南亞板塊碰撞。緊接著全球第二次冰期來臨,冰期海平面的下降,無疑進(jìn)一步為澳洲和亞洲植物相互交流提供了更多的通道[74]。此時(shí),不僅東南亞的植物可以進(jìn)一步向東擴(kuò)散至太平洋群島,而且來自于澳大利亞北部、新幾內(nèi)亞島的植物也得以向西擴(kuò)散。

自澳洲擴(kuò)散至巽他古陸的植物類群可以分為三類。第一類,擴(kuò)散能力較強(qiáng)的類群,在澳洲板塊和菲律賓板塊碰撞的初始階段跨越島嶼擴(kuò)散,如麻蘭屬(Phormium),木麻黃屬(Casuarina)和陸均松屬(Dacrydium)[40]。

第二類,偶然的機(jī)遇跨越望加錫海峽向西擴(kuò)散,即擴(kuò)散事件是隨機(jī)性的,如桃金娘科(約17 Ma)[75]、紅樹林木棉科彎蕊木屬(約14Ma,Camptostemon)以及烏毛蕨科的攀爬蕨類Stenochlaenamilnei(9 Ma)[40]。

第三類為山地植物,擴(kuò)散事件發(fā)生在中新世中期和晚期,新幾內(nèi)亞島和其他島嶼隆升之后,如雞毛松屬(Dacrycarpus)中新世中期由澳洲擴(kuò)散至新幾內(nèi)亞,隨后擴(kuò)散至婆羅洲(上新世中期,約3.5 Ma),到達(dá)蘇門答臘的時(shí)間不超過1.6 Ma,最后從蘇門答臘迅速擴(kuò)散至中南半島[76]。

位于東南亞東部的新幾內(nèi)亞島受到太平洋暖濕氣流直接影響,常年溫濕多雨,石灰?guī)r地貌極為發(fā)達(dá),是很多植物類群物種快速分化的“進(jìn)化熱點(diǎn)”[9],也是植物從西到東擴(kuò)散東南亞地區(qū)的一個(gè)“策源地”[2,4]。這里杜鵑花科(Ericaceae)、玉盤桂科(Monimiaceae)、無患子科(Sapindaceae)的特有植物種數(shù)超過1550種,特有種比例高達(dá)54%[2,22]。新幾內(nèi)亞島大部分陸地隆升始于10 Ma,部分地區(qū)始于5 Ma[4]。山地的隆升為植物的擴(kuò)散提供了落腳點(diǎn),實(shí)現(xiàn)了跨越海洋的擴(kuò)散。如雞毛松屬(Dacrycarpus),僅當(dāng)新幾內(nèi)亞島隆升之后,才能從澳大利亞擴(kuò)散至東南亞[76](圖3)。

6 結(jié)語

東南亞是全球極為特殊的生物多樣性富集之地,其中的華萊士區(qū)是早期被子植物的發(fā)源地與“避難所”之一,巽他區(qū)特別是婆羅洲、中南半島是現(xiàn)今亞洲熱帶類群的主要“進(jìn)化前沿”,整個(gè)東南亞還是周邊植物長距離擴(kuò)散的交匯地。東南亞4個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的界線劃分,與東南亞的地質(zhì)歷史、季風(fēng)氣候、洋流特征以及生物地理學(xué)分區(qū)基本一致。由于東南亞地質(zhì)構(gòu)造復(fù)雜、島嶼眾多、取樣難度大,以往很多研究的采樣沒有完全覆蓋物種分布區(qū)。生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的物種形成機(jī)制、相互之間的物種遷移歷史等,還存在較大爭議。今后的研究需盡可能完整取樣,并聯(lián)系東南亞鄰近的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)如中國橫斷山區(qū)與中南部山區(qū)、印度西高止山脈、澳洲北部、新幾內(nèi)亞島及太平洋島嶼群,開展全域采樣和系統(tǒng)研究,利用最新分子生物學(xué)研究技術(shù)深入揭示東南亞及我國南方植物多樣性形成與維持機(jī)制,解析東南亞在全球植物區(qū)系演化中的作用及我國熱帶植物的來源與演化趨勢。