陳 靜,莊立會(huì),沐建華,周建松

文山學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院,文山 663099

葉脈與葉氮含量是描述葉經(jīng)濟(jì)譜中相互聯(lián)系、協(xié)同變化的兩個(gè)重要性狀,共同揭示了植物功能屬性間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)[1],反映植物在自然壓力下選擇的生態(tài)對策,是理解植物環(huán)境可塑性機(jī)制的關(guān)鍵途徑[2]。葉脈網(wǎng)絡(luò)散布于葉片系統(tǒng)之中,形成葉脈密度、大小、間距和閉合度等功能性結(jié)構(gòu),葉脈密度是葉脈系統(tǒng)中最關(guān)鍵的指標(biāo),體現(xiàn)葉脈與表皮氣孔、葉肉細(xì)胞的的接觸程度,在很大程度上決定了葉片的光合產(chǎn)物、水分和養(yǎng)分等物質(zhì)運(yùn)輸效率與安全性[3],與葉片光合性狀的關(guān)系密切。葉氮含量作為植物的固有屬性,是解釋葉經(jīng)濟(jì)譜的重要生化參數(shù)[4],常用測量指標(biāo)包括單位質(zhì)量葉氮含量(Nmass)和單位面積的葉氮含量(Narea),其中Nmass高低直接決定植物葉片光合能力的大小[5],Narea則為Nmass與比葉面積之比,反映了單位葉面積的潛在光合能力[6]。葉脈主要由木質(zhì)部細(xì)胞和韌皮部細(xì)胞組成,氮素的輸送數(shù)量和氮素在葉片結(jié)構(gòu)中分配比例取決于葉木質(zhì)部和韌皮部的組織數(shù)量及其運(yùn)輸能力[7],由此表明,葉脈密度與Nmass和Narea聯(lián)系緊密,可反映植物葉片網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的構(gòu)建策略[8]。

在土壤貧瘠的石漠化地區(qū),土壤環(huán)境物理特征及輻射狀況的改變,誘導(dǎo)著各種生態(tài)因子發(fā)生變化,并形成一定的環(huán)境梯度[9],進(jìn)而影響到植株生理功能結(jié)構(gòu)的優(yōu)化。光照、土層厚度異質(zhì)性營造出差異化的局部小生境,使種群的資源獲取和利用受到限制,植株面臨著選擇壓力的風(fēng)險(xiǎn),為了自身的生態(tài)適合度,傾向于調(diào)節(jié)葉脈密度和葉氮含量的投資比例,盡量延長葉片氮素的存留時(shí)間,達(dá)到提高葉氮利用效率與光合能力的目的[10],實(shí)現(xiàn)不同生境中植物對葉片氮分配的控制。所以,研究石漠化區(qū)植物葉脈密度與葉氮含量關(guān)系的生境響應(yīng),有助于深入了解植物維持營養(yǎng)平衡的葉脈可塑性機(jī)制。

車桑子(Dodonaeaviscosa)又名坡柳,為熱帶和亞熱帶常綠灌木,無患子科車桑子屬植物,耐旱力強(qiáng)、萌生率高,是喀斯特石漠化區(qū)的先鋒樹種,在水源涵養(yǎng)、水土保持、維持區(qū)域生態(tài)平衡等眾多方面具有極其突出的生態(tài)功能。近年來,國內(nèi)外學(xué)者圍繞植物葉脈密度與葉片功能性狀的關(guān)系進(jìn)行了大量的研究,較為系統(tǒng)的闡述了不同環(huán)境下葉脈密度的構(gòu)建機(jī)制。韓玲等[11]對張掖濕地芨芨草的研究顯示,植物葉大小與葉脈密度呈顯著的負(fù)相關(guān),宋麗清等[12]比較了高粱和紫蘇的葉脈密度與光合特性,提出葉脈密度與光合速率呈顯著的正相關(guān)；Huang等[13]通過對光照和黑暗條件下中國臺灣南部C4植物的研究發(fā)現(xiàn),高葉脈密度的發(fā)育需要提高生長素的生物合成和運(yùn)輸,Baresch等對巴拿馬和美國馬里蘭州不同光環(huán)境下森林植物葉片結(jié)構(gòu)的探究表明,解剖和發(fā)育上的限制有助于被子植物獲得最高的葉脈密度、氣孔密度和生理速率[14]。目前對車桑子的研究多集中在植被恢復(fù)過程中的種群特性[15]、氣候因子對生長發(fā)育的影響[16]、海拔對葉片功能性狀[17]和土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響[18]及不同居群的抗旱機(jī)理[19]等方面,但車桑子葉片化學(xué)計(jì)量特征和葉脈性狀的生態(tài)學(xué)意義的研究不夠深入,尤其石漠化區(qū)不同生境車桑子葉脈密度與Nmass和Narea關(guān)聯(lián)性的研究還鮮有報(bào)道。本文通過探索云南文山石漠化區(qū)不同群落生境下車桑子葉脈密度和葉氮含量的變化,旨在理解先鋒植物葉片生物物理構(gòu)建與化學(xué)性狀的關(guān)系,揭示石漠化地區(qū)葉片碳水代謝與營養(yǎng)代謝間的投資機(jī)理。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南文山東山鄉(xiāng)石漠化區(qū)(23°54′N,104°58′E),海拔1315—1788 m。年均溫16.11℃,年均降水量989.30 mm左右,年均蒸發(fā)量1780.20 mm,相對無霜期309d。土壤以赤紅壤和紅色石灰土為主,pH值4.5—5.5。植被分布兼具水平和垂直分異特征,以陸生喬灌林木為主,主要有車桑子(Dodonaeaviscosa)、茶條木(Delavayatoxocarpa)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)、白刺花(Sophoradavidii)、小葉鼠李(Rhamnusserpyllifolia)、青刺果(Prinsepiautilis)、火棘(Pyracanthafortuneana)、云南松(Pinusyunnanensis)、墨西哥柏(Cupressuslusitanica)、旱冬瓜(Alnusnepalensis)等植物。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

于2018年8月10日—20日完成樣方調(diào)查。基于群落和環(huán)境調(diào)查,在研究區(qū)選擇海拔和坡度基本相同,坡向不同的曠地(I)、林緣(II)、林下(III)3個(gè)自然樣地,經(jīng)主成分分析發(fā)現(xiàn),第一主成分主要反映土壤物理狀況和光照條件,其中土層厚度是最關(guān)鍵的主導(dǎo)因子,而光合有效輻射(Photosynthetically active radiation,PAR)是最重要的限制因子,第二主成分主要反映了土壤全氮含量,所以PAR、土層厚度、土壤全氮是生境樣地最主要的3個(gè)影響因子,進(jìn)而導(dǎo)致空氣溫濕度和土壤含水量的差異(表1、表2)。曠地生境樣地位于南面,光合有效輻射和氣溫較高,但郁閉度、空氣濕度和土壤水分均較低,林下生境位于北面,郁閉度、空氣濕度和土壤水分均較高,而光合有效輻射和氣溫偏低,林緣樣地地處西偏南,其生境狀況界于曠地和林下之間。在3種生境樣地分別設(shè)置10個(gè)10 m×10 m樣方,總計(jì)30個(gè)樣方,然后對每個(gè)樣方選取3株車桑子(大中小各1株),共90株,在其植冠中部外側(cè)東、南、西、北4個(gè)方位各標(biāo)記成熟向陽3片葉片,共12片,然后進(jìn)行以下步驟。

表1 不同生境車桑子群落的環(huán)境因子

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1環(huán)境特征和光合參數(shù)測定

選擇3個(gè)晴朗天氣的6: 00—18: 00,用便攜式光合儀(LCpro+,ADC BioScientific Ltd.,UK)進(jìn)行3個(gè)生境的光合有效輻射、大氣溫度、空氣濕度等氣候因子的測定,并同步測定并記錄凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合參數(shù),每2 h觀測1次,全天共測定6次,結(jié)果取平均值；然后在各個(gè)樣地用鋼釬法進(jìn)行土層厚度的測量,同時(shí)采集土壤樣品,重復(fù)3次,帶回實(shí)驗(yàn)室測定土壤含水量；土壤全氮含量(mg/g)采用全自動(dòng)凱氏定氮儀(KJELTEC TM 8400,FOSS Ltd.,Denmark)測定。光能利用率(Light use efficiency,LUE)(%) =Pn/PAR、水分利用效率(Water use efficiency,WUE)(μmol/mmol) =Pn/Tr。

表2 不同環(huán)境因子的主成分分析

光響應(yīng)曲線測定時(shí)間為9: 00—11: 00,通過LCpro+的光控制系統(tǒng),設(shè)定14個(gè)PAR梯度(0、50、100、150、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000 μmol m-2s-1),測定其瞬時(shí)光合速率,3次重復(fù),計(jì)算平均值。以PAR為橫軸,光合速率為縱軸繪制光合作用光響應(yīng)曲線擬合光合作用光響應(yīng)曲線方程,推算光飽和點(diǎn)(Light saturation point,LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(Light compensation point,LCP)。

1.3.2葉脈密度測定

選取標(biāo)記過的所有葉片,用福爾馬林-乙酸溶液固定后,通過5%NaOH的乙醇進(jìn)行化學(xué)清理,并用番紅-固綠染色,水包埋使之呈透明薄膜狀在體視顯微鏡(SMZ168-BL,Motic,中國香港)下觀測葉脈密度。選擇3個(gè)視野拍攝每個(gè)葉片的兩端及中間部位,采取Motic Images Plus 2.0軟件獲得各個(gè)照片中葉脈的總長度,總?cè)~脈密度(mm/mm2) = 葉脈總長度/單位葉面積。

1.3.3比葉面積和葉綠素含量測定

用便攜式激光葉面積儀(CI- 202,CID,Camas,USA)測定進(jìn)行每個(gè)標(biāo)記葉片的葉面積,最后將葉片烘干至恒質(zhì)量,測定葉干重,比葉面積SLA(cm2/g) = 葉面積/葉干重。葉綠素含量采用丙酮提取法,使用分光光度計(jì)(UV1700,南京科捷,中國)測定。

1.3.4葉氮含量測定

將所采葉片烘干至恒重后研碎,利用Vario EL III型元素分析儀(Elementar Analysensysteme GmbH,Hanau,Germany)測定單位質(zhì)量葉氮含量Nmass(mg/g)[20],并計(jì)算單位面積葉氮含量Narea(g/m2) =Nmass× 10/SLA[21],光合氮利用效率(Photosynthetic nitrogen use efficiency,PNUE)(μmol mol-1s-1) =Pn/Narea[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

本研究中所有原始數(shù)據(jù)全部采用Microsoft Excel 2013整理。3個(gè)生境梯度旱柳植株性狀平均值的差異比較采用單因素方差分析(α= 0.05)；然后利用線性回歸的方法對不同生境下車桑子葉脈密度和葉氮含量的關(guān)系進(jìn)行研究。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和繪圖分別由SPSS 20.0及oringin 8.5軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境車桑子光合參數(shù)的變化

如表3所示,比葉面積、葉綠素總含量、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率和光能利用效率在3個(gè)生境的差異顯著(P<0.05)；凈光合速率在林緣(II)與曠地(I)和林下(III)之間具有顯著差異(P<0.05),而在I和III間表現(xiàn)不明顯(P> 0.05)。從曠地依次到林緣、林下生境,比葉面積、葉綠素總含量、光能利用效率呈遞增趨勢,其中林緣(II)較曠地(I)分別上升16.51%、14.95%和92.45%,林下(III)較林緣(II)分別上升21.12%、15.61%和58.82%；光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、水分利用效率呈遞減趨勢,林緣(II)車桑子較曠地(I)分別減小了11.68%、25.90%和25.57%,林下(III)較林緣(II)分別減小了36.52%、27.93%和13.76%；車桑子凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈先升后降的倒U型趨勢,在林緣生境(II)均具有最大值。表明葉片的光合性狀有較高的敏感性和可塑性,能夠適應(yīng)于不同生境。

表3 不同生境車桑子光合參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.2 不同生境車桑子葉脈密度與葉氮含量的變化

3個(gè)生境車桑子的葉脈密度與葉氮含量存在顯著差異(P< 0.05,表4)。隨著曠地(I)轉(zhuǎn)到林緣(II)、林下(III),車桑子葉脈密度(Vein density,VD)、Narea均呈明顯的遞減趨勢,林緣(II)比曠地(I)分別減少了16.20%、6.11%,林下(III)比林緣(II)分別減少了8.25%、8.84%；Nmass呈明顯的遞增趨勢,林緣(II)比曠地(I)增大了9.59%,林下(III)比林緣(II)增大了10.45%。可見,VD與Narea存在一致性的變化規(guī)律,而與Nmass有著相反的變化趨勢。

表4 不同生境車桑子葉脈密度與葉氮含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.3 不同生境車桑子葉脈密度與單位質(zhì)量葉氮含量的關(guān)系

3個(gè)生境車桑子VD和Nmass的關(guān)系如圖1所示。車桑子VD和Nmass在曠地(I)和林下樣地(III)均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),在林緣樣地(II)二者的負(fù)相關(guān)關(guān)系不顯著(P>0.05),從生境I依次到III,方程斜率絕對值逐漸減小。表明隨光照強(qiáng)度遞減,車桑子VD減小,Nmass增加,與II和III相比,生境I植物對VD的資源投入比例大于Nmass；生境I和III車桑子VD和Nmass之間形成相互制約的權(quán)衡關(guān)系,生境II是車桑子VD和Nmass變化的過渡區(qū)域,VD和Nmass呈不顯著的權(quán)衡關(guān)系。

2.4 不同生境車桑子葉脈密度與單位面積葉氮含量的關(guān)系

不同生境車桑子VD和Narea的關(guān)系如圖2所示。車桑子VD和Narea在曠地(I)和林下樣地(III)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),在林緣樣地(II)二者的正相關(guān)關(guān)系不顯著(P>0.05),從生境I依次到III,方程斜率逐漸增加。表明VD越大,Narea也越大,在某一給定的VD時(shí),車桑子樣地I比II和III對Narea的資源投入更大；生境I和III的車桑子VD和Narea之間具有顯著的協(xié)同關(guān)系,生境II是車桑子VD和Narea由大到小的過渡區(qū)域,VD和Narea之間呈不顯著的協(xié)調(diào)性。

圖1 不同生境車桑子葉脈密度與單位質(zhì)量葉氮含量的的關(guān)系Fig.1 Relationship between vein density and Nmass of Dodonaea viscose in different habitats

圖2 不同生境車桑子葉脈密度與單位面積葉氮含量的關(guān)系Fig.2 Relationship between vein density and Narea of Dodonaea viscosa in different habitats

3 討論

長期處于異質(zhì)環(huán)境下的同種植物形態(tài)發(fā)育和構(gòu)型功能會(huì)產(chǎn)生不同的響應(yīng),產(chǎn)生趨異適應(yīng)[23]。車桑子在不同生境條件下構(gòu)建最佳的葉脈網(wǎng)絡(luò)性狀,從而保證葉片正常的氮素分配與平衡。研究區(qū)屬于亞熱帶喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng),具有低緯太陽輻射強(qiáng)烈,土層淺薄,巖石裸露等特征。本研究表明,PAR、土層厚度與土壤全氮是不同生境條件下車桑子群落的直接影響因素,隨著曠地生境轉(zhuǎn)向林下生境,車桑子VD、Narea呈明顯的遞減趨勢,Nmass呈明顯的遞增趨勢；在石漠化區(qū)曠地和林下生境,車桑子VD與Nmass和Narea分別具有顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.05)和正相關(guān)(P<0.05),在林緣生境,VD與Nmass和Narea分別呈不顯著負(fù)相關(guān)(P>0.05)和正相關(guān)(P>0.05)。支持了Ordoez等[24]關(guān)于“植物葉結(jié)構(gòu)建成的資源投入越多,維持光合作用功能的投資就越少”的觀點(diǎn)。但與朱濟(jì)友等[25]的“葉脈密度與單位質(zhì)量葉氮含量呈極顯著正相關(guān)”觀點(diǎn)完全相反,這源于前人是以人工綠化林為研究對象,本文基于石漠化山地自然林的研究,在沒有人為干擾的狀態(tài)下,通過植物葉片尺度上的經(jīng)濟(jì)譜規(guī)律,能夠更準(zhǔn)確地解釋葉性狀與生態(tài)環(huán)境的耦合機(jī)制。

VD受外界環(huán)境因子的影響明顯[26],其變異性反映了植物對環(huán)境的可塑性響應(yīng)及異質(zhì)性資源利用策略。在3個(gè)生境梯度,PAR和溫度對植物葉脈性狀起著重要作用,VD的變化為：曠地 > 林緣 > 林下。曠地生境PAR平均值接近于葉片光飽和點(diǎn),午間光照強(qiáng)烈,常超出光飽和點(diǎn),PSII的最大光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率下降會(huì)引起光抑制現(xiàn)象,同時(shí)高溫嚴(yán)重影響了光合碳同化過程,造成了葉內(nèi)酶活性失靈,間接導(dǎo)致植物的光抑制[27],強(qiáng)光和高溫成為植物生長的主要限制因子,車桑子的光合器官形成多種保護(hù)機(jī)制來最大程度地減少光熱可能帶來的潛在傷害,一方面車桑子形成較厚的角質(zhì)層和緊密的柵欄組織[18]減少光透射率來降低LUE,選擇厚葉片以抵御強(qiáng)光對植物的損傷；另一方面增加葉脈維管束組織的構(gòu)建投入,確保葉木質(zhì)部和韌皮部管道運(yùn)輸路徑的安全性,維持從葉基部向葉肉細(xì)胞的水分傳輸功能,減輕高溫脅迫對植物的傷害效應(yīng)[28],故葉片傾向于具有高VD。由曠地過渡到林緣,群落光照和熱量資源從冗余到適宜,車桑子擁有相對優(yōu)勢的種群生態(tài)位,環(huán)境因子對植物生長的限制較小,無需改變?nèi)~脈網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)也可獲得最高的Pn,車桑子選擇中等VD。林下的種間和種內(nèi)鄰體干擾效應(yīng)明顯增強(qiáng),遮陰現(xiàn)象嚴(yán)重,植物面臨著弱光脅迫,PAR大幅度下降引起的溫度降低會(huì)導(dǎo)致車桑子生長激素(如ABA等)水平升高,調(diào)控基因機(jī)制,進(jìn)而阻止細(xì)小葉脈的發(fā)育[29],車桑子增加葉綠體的體積和葉綠素含量,擴(kuò)大細(xì)胞接受太陽輻射的光合面積,提高LUE以補(bǔ)償?shù)蚔D造成的光能損失。

Nmass對土壤營養(yǎng)狀況的依賴度較高,土壤有機(jī)質(zhì)及氮含量直接影響植物體內(nèi)氮素含量的高低[30],其多寡決定葉的建成消耗[31],從而影響植物葉脈的構(gòu)建。在曠地生境條件下,低的土壤全氮會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)的氮素供應(yīng)不足,降低了參加光合作用的酶含量與酶活性[32],車桑子將相當(dāng)一部分氮素給予保衛(wèi)組織、結(jié)構(gòu)物質(zhì)和貯藏物質(zhì)的構(gòu)建以抵御氮脅迫,抑制了到達(dá)葉片內(nèi)部葉綠體的光強(qiáng)度、加大了CO2在葉肉組織中的傳導(dǎo)阻力和拉大了氣體在葉內(nèi)的傳導(dǎo)距離,降低了葉氮向光合器官的分配比例[33],這種將有限的氮素資源更多用于葉片防御組織的構(gòu)建模式,使得Nmass下降而VD上升。林緣生境具備良好的土壤水氮條件,保證了植物的水分運(yùn)輸效率[34],為了滿足植物生長所需的氮素供給,車桑子充分發(fā)揮光合量子驅(qū)動(dòng)作用,加強(qiáng)葉片內(nèi)部氮營養(yǎng)循環(huán)與調(diào)節(jié),葉片光合系統(tǒng)氮分配比例與細(xì)胞壁氮分配比例較為均衡,最終促成適中的Nmass和VD。林下生境的土壤全氮含量較高,利于其增加葉片捕光組織的氮分配比例,提高光截獲能力,與此同時(shí)較低的光補(bǔ)償點(diǎn)有助于提高葉綠素含量和碳氮物質(zhì)的積累,更多的氮被用于光合作用結(jié)構(gòu)的構(gòu)建[35],從而導(dǎo)致分配到單位質(zhì)量的葉氮比例增加,減少了葉脈的構(gòu)建成本,表現(xiàn)出高Nmass低VD。

Narea綜合表征了Nmass和SLA的變化,由于SLA變幅大于Nmass,所以SLA可決定Narea大小,高SLA代表低Narea[36]。Narea和VD與WUE均具有顯著關(guān)聯(lián)性[36- 37],因而Narea與VD存在一定的聯(lián)系。土層厚度是影響土壤儲(chǔ)水能力的重要方面,植物的生長狀況在很大程度上取決于土層厚度[38]。然而曠地生境的土層厚度較薄,土壤含水量較低,為減少植物水分虧缺,車桑子通過增加細(xì)胞壁厚度加大水蒸氣進(jìn)出表皮阻力[39],顯著降低了Gs和Tr,提高了WUE。葉片厚度隨細(xì)胞壁厚度變化而變化,致使葉片變厚[40],SLA減小而Narea增大；同時(shí)厚的細(xì)胞壁意味著木質(zhì)部氣蝕化程度較高,栓塞風(fēng)險(xiǎn)增大,車桑子葉片需要增加維管數(shù)量以繞過氣蝕化的木質(zhì)部把水分運(yùn)輸?shù)秸趄v位點(diǎn),從而形成發(fā)達(dá)的葉片維管組織,VD由此增加,高VD增強(qiáng)了植物對干旱貧瘠環(huán)境的耐受能力,但也降低了植物的生長速率[41]。從曠地轉(zhuǎn)向林緣、林下生境,相對較厚的土層增加了土壤儲(chǔ)水能力和土壤水分對植被的承載能力[42],促進(jìn)了SLA的增加,而使得Narea下降。擁有中等SLA的林緣車桑子葉片,適度降低葉肉組織與葉脈的接觸面積,選擇適中的VD最大限度協(xié)調(diào)自身水分運(yùn)輸與外界光能獲取之間的關(guān)系,以獲取最大的光合收益；具有高SLA的薄葉,以犧牲WUE和VD為代價(jià)增大水分傳輸速率,減小用于構(gòu)建防護(hù)結(jié)構(gòu)的氮碳投資[43],從而使林下車桑子有著較高的相對生長速率。

VD、Nmass和Narea作為葉經(jīng)濟(jì)譜的衡量指標(biāo),三者間的協(xié)同性與權(quán)衡性反映了先鋒物種在石漠化生境的存活機(jī)理。位于曠地的車桑子具有最大的VD和Narea,最小的Nmass,形成少氮多脈的低SLA葉片,因而VD與Nmass和Narea分別存在顯著的負(fù)相關(guān)和正相關(guān),表明葉片營養(yǎng)物質(zhì)在保衛(wèi)結(jié)構(gòu)方面的投資較多,偏于“保守型”厚葉的一端,屬于高消耗慢收益的“緩慢投資-收益”型[44],這歸因于曠地植物需要長時(shí)期積累物質(zhì)以滿足自身的生長發(fā)育；林下車桑子具有最小的VD和Narea,最大的Nmass,具有多氮少脈的高SLA葉片,VD與Nmass和Narea的相關(guān)性相同于曠地生境,表明葉片在光合結(jié)構(gòu)方面的投資相對較多,靠近“競爭型”薄葉的一端,傾向于低投入快生長的“快速投資-收益”型[44],原因是林下植物需要加快生長速率以適應(yīng)林分層片間的競爭[45]。林緣車桑子Pn和Tr均達(dá)到最高,較強(qiáng)的光合能力使其可以同時(shí)兼顧植株WUE和LUE等功能需求,車桑子不必遵循葉經(jīng)濟(jì)譜的資源權(quán)衡策略,采取折中VD和葉氮含量的均衡適應(yīng)模式,最大限度擴(kuò)大生態(tài)優(yōu)勢,維護(hù)種群的穩(wěn)定。因此,林緣車桑子的VD和葉氮含量的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。

4 結(jié)論

車桑子葉脈密度與葉氮含量的關(guān)系,揭示了石漠化區(qū)植物葉結(jié)構(gòu)和葉片化學(xué)性狀之間的資源分配權(quán)衡機(jī)理。本研究發(fā)現(xiàn),隨著光照條件和土壤狀況的改變,車桑子群落生境產(chǎn)生了明顯差異,植株通過調(diào)整葉經(jīng)濟(jì)譜“投資-收益”型來響應(yīng)異質(zhì)性生境。生長在曠地的車桑子傾向于構(gòu)建高葉脈密度,采取較小單位質(zhì)量葉氮含量和較大單位面積葉氮含量的“緩慢投資-收益型”的保守策略,形成低比葉面積的厚葉片以適應(yīng)強(qiáng)光和干旱環(huán)境；而生長在林下的車桑子利用良好的土壤條件,選擇低葉脈密度、高單位質(zhì)量葉氮含量和低單位面積葉氮含量的“快速投資-收益型”的競爭策略,實(shí)現(xiàn)資源的最大化利用以適應(yīng)弱光脅迫的環(huán)境。自然選擇壓力使不同生境的車桑子找到最適的投資與收益關(guān)系,以最“經(jīng)濟(jì)”的方式構(gòu)建葉脈網(wǎng)絡(luò)與營養(yǎng)功能結(jié)構(gòu),較好地驗(yàn)證了石漠化區(qū)植物適應(yīng)異質(zhì)生境的快速反應(yīng)機(jī)制。