陶澤興,葛全勝,徐韻佳,2,王煥炯,*

1 中國科學院地理科學與資源研究所陸地表層格局與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學, 北京 100049

植物物候指植物隨氣候的季節(jié)性變化而發(fā)生的周期性生長發(fā)育事件[1]。由于這些生長發(fā)育事件的發(fā)生時間容易受氣候變化影響,因此植物物候是全球變化敏感的指示器[2]。其年際變化能夠反映氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響[3-4]。植物的葉物候影響光合作用的起始和結(jié)束,從而改變生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[5]。植物的花期物候變化還可以造成植物開花時間與傳粉者活動時間的不匹配,從而影響生物多樣性[6-7]。除對氣候變化響應外,植物物候變化通過改變地表物理特性(影響地表粗糙度、反照率)和生物地球化學循環(huán)(水、碳、氮循環(huán))的方式,對氣候系統(tǒng)產(chǎn)生反饋作用[1]。因此研究植物物候變化及對氣候變化的響應具有重要意義。

長時間地面物候觀測資料表明,北半球溫帶地區(qū)的木本植物在近幾十年發(fā)生了顯著變化[2,8- 10]。例如,基于地面物候觀測資料的薈萃分析結(jié)果表明,中國地區(qū)的春、夏季物候期在1960到2011年平均提前趨勢為2.75 d/10a[11]。歐洲6種植物的始花期在1970年到2010年間以2—9 d/10a的速率提前[12]。北美地區(qū)木本植物的春季物候也出現(xiàn)了類似的變化[8]。此外,物候變化在不同地區(qū)或溫度帶的差異得到廣泛關注。例如在我國,溫帶地區(qū)木本植物春季物候的提前趨勢明顯強于亞熱帶地區(qū)[13]。除區(qū)域尺度物候變化研究外,小尺度的物候變化研究主要在單站點進行[14-15],這是因為物候地面觀測多基于有限數(shù)量的站點開展。單站點的物候變化是否能夠反映整個氣候區(qū)的變化還有待深入研究。

已有研究表明,相比于其他環(huán)境因子,溫度對木本植物的物候變化起主導作用[16-17]。因此,觀測到的春季物候期提前趨勢與全球的增溫趨勢顯著相關。在衡量植物物候?qū)鉁刈兓憫姆较蚝统潭葧r,常用到的指標是溫度敏感度,即溫度每升高1℃,植物物候期變化的天數(shù)[18]。溫度敏感度存在較大的種間差異。例如,在歐洲,英國385種植物的始花期觀測記錄表明,花期前一個月氣溫每升高1°C,花期平均提前1.7到6.0 d[19]。美國馬薩諸塞州20種植物開花始期對開花前兩個月溫度的響應敏感度在-6.2 d/℃到-3.2 天/℃之間[20]。溫度敏感度在不同區(qū)域也有明顯差異。例如,美國的紫丁香(Syringaoblata)和什錦丁香(Syringachinensis)始花期的溫度敏感度在低緯度地區(qū)更高[21]。該研究表明,對于同一物種而言,在單站點計算的溫度敏感度難以推廣到不同氣候區(qū)的其他站點。但迄今為止,尚未有研究驗證了同一氣候區(qū)的不同站點間植物春季物候期對溫度響應敏感度的一致性。

根據(jù)中國氣候區(qū)劃[22],西安和寶雞均位于暖溫帶濕潤區(qū)的汾渭平原,氣候類型一致,且在中國物候觀測網(wǎng)均有豐富的歷史觀測數(shù)據(jù),是研究同一氣候區(qū)不同站點間物候變化及對溫度的響應是否一致的理想研究區(qū)。本文以1987—2016年西安和寶雞站的開花始期和開花末期觀測數(shù)據(jù)為基礎,利用回歸分析法計算了兩個站點21種共有植物的花期物候變化趨勢,比較了各物種花期物候?qū)囟茸兓憫拿舾卸炔町?。本文研究目標是探究單站點的物候變化及對溫度變化響應在同一氣候區(qū)內(nèi)是否具有可推廣性。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究站點概況

本文選擇西安(34.21°N,108.97°E)和寶雞(34.37°N,107.10°E)兩個站點為代表,比較植物花期物候變化及其對溫度響應敏感度的差異(圖1)。之所以選擇這兩個站點,是因為它們屬于同一氣候區(qū),且都是中國物候網(wǎng)(http://www.cpon.ac.cn/)長期開展物候觀測的站點,數(shù)據(jù)連續(xù)性好,共有物種多。兩站點緯度相近,直線距離約170 km,但由于西安氣象站所處的海拔(398 m)低于寶雞(590 m),因此其多年均溫(14.09°C)平均比寶雞(11.97°C)高2.12°C (圖1)。從降水量來看。兩站點的降水都主要集中在7—9月,這三個月的降水量約占全年總降水量的一半,但西安的年降水量(536.70 mm)比寶雞(645.90 mm)少109.2 mm。

圖1 1987—2016年兩個站點的逐月溫度與降水平均值Fig.1 The mean monthly temperature and precipitation at two sites during 1987—2016

1.2 物候與氣象數(shù)據(jù)

本研究各物種的開花始期(first flowering date,FFD)和開花末期(end of flowering date,EFD)數(shù)據(jù)來自于“中國物候觀測網(wǎng)”。開展物候觀測的地點分別為西安植物園和寶雞植物園。為進行溫度敏感度計算和分析,首先需要對物候記錄進行篩選,保證所選物種在兩個站點相同年份有對應的開花始期和開花末期觀測記錄,以消除由于物候觀測年份不同導致的誤差。另外,各物種在1987—2016年間的物候觀測年數(shù)需大于10年,以便于溫度敏感度的計算。綜上,篩選后的木本植物共計21種,包括8種喬木,12種灌木和1種藤本植物(表1)。其中,大部分植物在1997—2002年和2009—2010年兩時段無物候觀測記錄(圖2)。

觀測站點的逐日平均氣溫數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.gov.cn/)的“中國地面氣候資料日值數(shù)據(jù)集(V3.0)”。但該數(shù)據(jù)集中西安站的氣溫數(shù)據(jù)僅覆蓋1951—2008年,而西安氣象站遷站后的涇河站氣溫觀測數(shù)據(jù)從2006年一直延續(xù)至今。因此,本文用西安和涇河站重疊觀測時段(2006—2008年)的氣溫數(shù)據(jù)計算兩個站點每日的平均氣溫差異,將涇河站2006年至今的氣溫數(shù)據(jù)均一化到西安,得到1951年至今西安站的完整氣溫序列,用于后續(xù)的敏感度分析[23]。同理,數(shù)據(jù)集中寶雞站的氣溫數(shù)據(jù)僅覆蓋1951—2008年,本文利用最近的鳳翔站(2005至今)的氣溫數(shù)據(jù)進行均一化,得到1951至今寶雞站的完整氣溫序列。西安氣象站與西安植物園的距離為11.0 km,海拔僅相差38.5 m；而寶雞氣象站與寶雞植物園的距離為3.3 km,海拔基本相同。因此,本文所采用的氣象數(shù)據(jù)能夠代表物候觀測點的實際氣候狀況。

1.3 研究方法

為研究西安和寶雞站所有植物物候期年際變化的整體態(tài)勢,將各物種的開花始期或開花末期與年份進行線性回歸分析,回歸方程的斜率即為物候期年際變化趨勢。其次,本研究對比了兩站點同種植物的開花始期和開花末期變化趨勢的異同,并使用t-檢驗檢測兩站點的物候變化趨勢均值是否有顯著差異。

為計算花期對溫度響應的敏感度(ST),首先需要確定溫度對花期影響最為顯著的時段。對每個物種的開花始期時間序列,計算所有記錄年份的平均開花始期和平均開花末期,以多年平均開花始期前1 d,2 d…到180 d劃分180個時段,分別計算每一時段平均溫度與開花始期時間序列的相關系數(shù)[24]。相關系數(shù)絕對值最大的時段即為該物種對溫度變化響應的最優(yōu)區(qū)間。對于各物種的開花末期,最優(yōu)區(qū)間的起點與開花始期相同,終點為多年平均開花末期。

表1 研究涉及的物種信息

圖2 1987—2016年西安和寶雞逐年開花始期和開花末期記錄數(shù)量Fig.2 The number of records for first flowering date and end of flowering date at each site during 1987—2016

植物物候在時間上對溫度的響應敏感度(STt)用物候期時間序列與最優(yōu)區(qū)間平均溫度時間序列的回歸方程斜率來表征：

Phe=STt×Top+a+ε

(1)

其中,Phe表示開花始期或開花末期,Top表示最優(yōu)區(qū)間的平均氣溫,a為截距,ε為誤差項。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩站點溫度變化趨勢對比

去除物候觀測數(shù)據(jù)缺失的1997—2002年和2009—2010年兩個時段后,1987—2016年西安和寶雞各月溫度均呈升高趨勢(圖3)。就西安站而言,除了1月和9月外,其余各月的升溫趨勢都顯著。3月的溫度升高趨勢最大,達0.21°C/年。寶雞3月、4月和6月平均溫度的升高趨勢顯著,但升溫速率明顯低于西安。寶雞溫度變化最大的月份也是3月,升溫趨勢達到0.14°C/年,其余月份增溫趨勢均不超過0.1°C/年。

圖3 1987—2016年西安和寶雞逐月溫度變化趨勢Fig.3 The temporal trend of monthly temperature at Xi′an and Baoji during 1987—2016

2.2 花期變化趨勢對比

總體而言,西安和寶雞各物種開花始期的變化均以提前為主(圖4),平均變化趨勢分別為-0.57 d/a和-0.29 d/a,兩者存在顯著差異(t-檢驗)。其中,西安所有物種的開花始期均呈提前趨勢,提前趨勢顯著的物種占比66.67%(P<0.05)。紫薇的提前趨勢最大,達到-1.56 d/a。寶雞開花始期提前的物種占總物種數(shù)的85.7%,顯著提前的比例為42.86%(P<0.05),但這些物種提前趨勢均小于0.80 d/a。就開花末期而言,西安和寶雞各物種的平均變化趨勢分別為-0.37 d/a和-0.26 d/a,兩者差異不顯著(t-檢驗)。在西安和寶雞,開花末期提前的物種分別占總物種數(shù)的90.48%和66.67%,顯著提前的比例分別為47.62%和57.14%(P<0.05)。

圖4 1987—2016年各物種開花始期和開花末期變化趨勢的頻率分布Fig.4 The frequency distribution of interannual trend (1987—2016) in the first flowering date and end of flowering date虛線表示變化趨勢的平均值

對比西安和寶雞各物種花期的變化趨勢可以看出(圖5),除兩個物種(胡桃和毛白楊)外,其余物種開花始期在西安的提前趨勢要明顯大于在寶雞的提前趨勢。其中,紫薇開花始期在西安的提前趨勢(-1.56 d/a)是其在寶雞提前趨勢(-0.39 d/a)的約4倍。就開花末期而言,不同物種在兩站點的趨勢均分布在1∶1線附近,且顯著相關。約有一半物種的開花末期在西安的提前趨勢大于其在寶雞的提前趨勢(分布在1∶1線的左上方),這些物種大多數(shù)為花期較晚的物種。相反,花期較早的植物開花末期的提前趨勢在寶雞更明顯(分布在1∶1線的右下方)。

圖5 各物種在西安和寶雞開花始期和開花末期的變化趨勢對比Fig.5 The comparison of temporal trend in the first flowering date and end of flowering date in Xi′an and BaojiFFD：開花始期 First flowering date；EFD：開花末期 End of flowering date

圖6 西安和寶雞各物種花期年際變化的相關系數(shù)及所有物種開花始期和開花末期均值的逐年變化Fig.6 Correlation coefficients between the flowering phenophases of Xi′an and Baoji and interannual changes in the mean first flowering date and end of flowering date of all species

從西安和寶雞開花始期和開花末期年際變化的相關系數(shù)上看(圖6),大部分物種開花始期和開花末期的年際變化在兩個站點間具有一致性,平均相關系數(shù)分別達到0.82和0.67。除木瓜外,其余物種的開花始期在西安和寶雞的年際變化都顯著相關(P<0.05)。對于大部分物種(76.19%),開花末期的年際變化在兩個站點間也顯著相關。所有物種逐年平均的開花始期在兩個站點均呈現(xiàn)顯著的提前趨勢,在西安每年提前1.08 d,在寶雞每年提前0.88 d。兩個站點最晚的平均開花始期都出現(xiàn)在1988年,分別為5月3日(序日：124)和5月6日(DOY：126)。最早的平均開花始期都出現(xiàn)在2007年,均為3月18日(序日：78)。最早和最晚的平均開花始期相差約一個半月。所有物種開花末期的均值在西安和寶雞的變化趨勢較為接近,分別為-0.99 d/a和-1.00 d/a(P<0.01)。開花末期的年際變化和開花始期呈現(xiàn)較好的同步性,兩個站點最晚和最早的平均開花末期均同樣出現(xiàn)在1988年和2007年。最晚的平均開花末期(5月23日)和最早的平均開花末期(4月7日)也相差近一個半月。

2.3 植物對氣溫變化響應的最優(yōu)區(qū)間對比

從植物響應氣溫變化的最優(yōu)區(qū)間長度來看(圖7),在西安,各物種開花始期與之前54 d的平均氣溫最相關,在寶雞主要受之前43 d的平均氣溫影響。在寶雞,開花始期最優(yōu)區(qū)間長度在物種間的差異相對西安較大,最長和最短的最優(yōu)區(qū)間長度相差達91 d。開花末期響應氣溫變化的最優(yōu)區(qū)間長度均值在西安和寶雞分別為76 d和62 d。通過各物種多年平均物候期和最優(yōu)區(qū)間長度的線性相關分析可以看出,開花越晚的物種,開花始期對氣溫響應的最優(yōu)區(qū)間長度越長,且這一關系在西安顯著(P<0.05,圖7)。開花末期也表現(xiàn)出相同的規(guī)律,即開花結(jié)束越晚的物種,開花末期對氣溫響應的最優(yōu)區(qū)間長度越長。開花末期每晚1 d,最優(yōu)區(qū)間長度在西安和寶雞分別長0.52 d(P<0.01)和0.29 d(P<0.05)。

圖7 各物種最優(yōu)區(qū)間長度及其與平均物候期(1987—2016)的關系Fig.7 Length of the optimal period and its relationship with mean phenophases during 1987—2016 for each species 箱圖的上下端分別表示四分位數(shù),豎線的兩端分別表示最大值和最小值,箱內(nèi)方形和橫線分別表示平均值和中位數(shù)

2.4 植物開花物候?qū)囟鹊捻憫舾卸?/h3>

從各物種花期物候?qū)囟鹊捻憫潭葋砜?圖8),西安和寶雞所有物種開花始期對溫度響應的敏感度均為負值,即溫度升高,開花始期提前。開花始期的溫度敏感度在西安均顯著,在寶雞只有2個物種不顯著。在西安,紫薇和迎春始花期的溫度敏感度分別為-12.01 d/℃和-12.47 d/℃,明顯大于寶雞(-2.24和-4.05 d/℃)。除這兩個物種外,其余19種物種開花始期對溫度的響應敏感度在兩個站點較為相近,均在-2 d/℃到-6 d/℃之間,且平均值無顯著差異(t檢驗)。19種植物在兩個站點間敏感度的平均絕對差異為0.73 d/℃。

就開花末期而言,除寶雞的紫薇外,其他物種在兩站點的開花末期溫度敏感度均為負值。開花末期的溫度敏感度均值在西安和寶雞分別為-3.36 d/℃和-3.30 d/℃(差異不顯著),平均絕對差異為1.31 d/℃。開花末期溫度敏感度在-5 d/℃到-2 d/℃之間的物種數(shù)最多,分別達到總數(shù)量的90.48%和85.71%。

圖8 西安和寶雞各物種開花始期和開花末期對氣溫響應的敏感度對比Fig.8 The comparison of temperature sensitivity (ST) of first flowering date and end of flowering date for different species between Xi′an and Baoji前兩行圖中的虛線表示平均值;第三行圖中的虛線表示1∶1線

3 討論

本文發(fā)現(xiàn)1987到2016年大部分物種的開花始期和開花末期均呈提前趨勢,其中西安和寶雞各物種開花始期的平均變化趨勢分別為-0.57 d/a和-0.29 d/a。之前的研究表明,1963—2007年西安34種木本植物開花始期的平均變化趨勢為-0.20 d/a[25],小于本文結(jié)果,可能與物種和研究時段選擇的差異有關。各物種開花始期在西安的提前趨勢約為寶雞的兩倍,這表明即使在同一氣候區(qū),植物的物候變化仍可能存在較大差異。因此,單站點的物候變化并不能夠反映整個氣候區(qū)的物候變化。在本研究中,不同站點春季溫度變化差異是造成物候變化差異的最主要原因。例如,西安3月的增溫趨勢為0.21°C/年,而寶雞3月的增溫速率僅為0.14 °C/年。

本文計算的西安和寶雞大部分物種開花始期對溫度的響應敏感度在-5 d/℃到-2 d/℃之間。除紫薇和迎春外,其余物種開花始期的平均溫度敏感度在兩個站點分別為-3.93 d/℃和-3.77 d/℃。這與前人在溫帶地區(qū)的研究結(jié)果相近。例如,Dai等[10]研究發(fā)現(xiàn)西安42種植物開花始期的溫度敏感度均值為-4.34 d/℃。但和亞熱帶地區(qū)的研究相比,本文兩個站點開花始期的敏感度相對較小。例如,貴陽1980—2014年60種木本植物開花始期的平均溫度敏感度達到-5.75 d/℃[26]。西安和寶雞所有物種開花末期的平均溫度敏感度分別為-3.36 d/℃和-3.30 d/℃,這與1978—2014年牡丹江40種植物開花末期的溫度敏感度(春季開花植物-3.30 d/℃,夏季開花植物-3.50 d/℃)非常接近[24]。

木本植物開花始期和開花末期對溫度響應的敏感度在兩個站點間無顯著差異,表明在研究植物物候?qū)夂蜃兓捻憫獣r,可以將單站點的溫度敏感度推廣到同一氣候區(qū)其他站點使用。例如,當某站點無相關植物物候數(shù)據(jù)時,可用相鄰站點對應植物的溫度敏感度進行物候變化趨勢的推演。根據(jù)中國氣候區(qū)劃方案[22],可將44個氣候區(qū)(除青藏高原外)分別設置物候觀測站點,以最小的人力成本獲得全國大部分地區(qū)植物對氣候變化的響應規(guī)律。

此外,本研究還發(fā)現(xiàn),兩個站點開花始期的溫度敏感度均大于開花末期(圖8),說明更早的物候期可能比更晚的物候期對溫度變化的響應更強[27-28]。這也在一定程度上解釋了兩站點開花始期的提前趨勢比開花末期更加明顯的規(guī)律(圖6)。另外,開花始期的溫度敏感度高于開花末期也會造成花期持續(xù)時間延長,例如西安38種植物的花期長度在1963—2014年以0.42 d/10a的速率延長[29]。

4 結(jié)論

本文基于中國物候觀測網(wǎng)的物候觀測數(shù)據(jù),利用回歸分析方法計算了1987—2016年位于同一氣候區(qū)的西安和寶雞21種共有木本植物的物候變化趨勢及其對溫度的響應敏感度,比較了站點間物候變化及對溫度變化響應的異同。主要結(jié)論如下：

(1) 西安和寶雞各物種的開花始期和開花末期均以提前趨勢為主。西安和寶雞開花始期的平均變化趨勢分別為-0.57 d/a和-0.29 d/a,開花末期的平均變化趨勢分別為-0.37 d/a和-0.26 d/a。除胡桃和毛白楊外,其余物種開花始期在西安的提前趨勢要明顯大于在寶雞的提前趨勢,而開花末期在兩站點的提前趨勢相近。因此,在同一氣候區(qū)的不同站點,植物特定物候期的變化趨勢差異較大,單站點的物候變化不能代表整個氣候區(qū)的物候變化。

(2) 各物種平均而言,開花始期在西安和寶雞分別受之前54 d和43 d的均溫影響,開花末期分別受之前76 d和62 d的均溫影響。除紫薇和迎春外,同一物種在兩個站點的溫度敏感度差異較小。在西安和寶雞,各物種開花始期的平均溫度敏感度分別為-3.93 d/℃和-3.77 d/℃,開花末期的溫度敏感度分別為-3.36 d/℃和-3.30 d/℃。兩站點所有物種的溫度敏感度均值無顯著差異。因此,單站點的溫度敏感度可以較好的反映同一氣候區(qū)內(nèi)其他站點的植物物候-氣候關系。