武承旭,臧麗鵬,張?zhí)K芳,孔祥波,劉 福,張 真,*,李 猷,徐芳玲,黃桂英

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)與草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 貴州大學(xué)林學(xué)院,貴陽(yáng) 550025 3 佛羅里達(dá)大學(xué)森林資源與保護(hù)學(xué)院,佛羅里達(dá)州 32611 4 云南省玉溪市紅塔山自然保護(hù)區(qū)管理局,玉溪 650000

我國(guó)西南地區(qū)的3種重要切梢小蠹：橫坑切梢小蠹Tomicusminor(Hartig)、云南切梢小蠹T.yunnanensis(Kirkendall and Faccoli)和短毛切梢小蠹T.brevipilosus(Eggers)均屬切梢小蠹屬,主要危害云南松Pinusyunnanensis等松屬植物。3種切梢小蠹往往兩兩或者三者同域發(fā)生,協(xié)同危害寄主,加速寄主植物的死亡[1- 2]。切梢小蠹危害云南松主要包括兩個(gè)階段：蛀梢危害和蛀干危害[3]。首先,每年4—5月新羽化的成蟲通過蛀食枝梢髓部補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)直到性成熟[4- 5],在蛀梢后期(梢轉(zhuǎn)干期)切梢小蠹有聚梢危害習(xí)性,造成云南松樹梢枯黃易折,樹勢(shì)減弱,導(dǎo)致寄主植物抗性減弱[2,6]；其次,小蠹在蛀干期繁殖形成的母坑道和子坑道的過程是導(dǎo)致寄主植物死亡的直接原因[4,7- 8]。

昆蟲種群內(nèi)個(gè)體間相互作用和對(duì)環(huán)境的適應(yīng),使其形成不同的空間分布格局[9]。研究昆蟲空間格局對(duì)種群擴(kuò)散、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)管理及持續(xù)防控具有重要意義[10- 11]。運(yùn)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)研究昆蟲種群的空間分布格局已在國(guó)內(nèi)外被廣泛嘗試[12- 17]。昆蟲種群空間分布型常受種類生物學(xué)特性[18],發(fā)育階段[19- 21],天敵[22- 23],寄主林分[18,24]和寄主生理生化[25],以及氣候等環(huán)境因素的影響[10]。目前,有關(guān)切梢小蠹種群的空間分布格局研究主要集中在利用傳統(tǒng)的聚集度指標(biāo)法和回歸模型法分析單個(gè)種群[3,26- 28],結(jié)果均表明不同危害程度云南松樹冠或者樹冠不同方向中切梢小蠹均呈聚集分布,聚集的原因與切梢小蠹本身的生活習(xí)性有關(guān)。但傳統(tǒng)生物統(tǒng)計(jì)方法受限于空間位置[17]。盡管俞琳鋒等[29]年采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)將蛀梢期兩種切梢小蠹的危害梢作為整體研究了其空間分布格局,但沒有細(xì)化2種切梢小蠹在云南松林中的空間分布類型和差異。因此,3種切梢小蠹在同域共存下各自的空間分布型未曾研究。

本文將傳統(tǒng)空間格局和地統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法有機(jī)結(jié)合深入研究了發(fā)生在云南省大理祥云的切梢小蠹種群在同域共存情況下梢轉(zhuǎn)干期的空間格局,為種群預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合調(diào)控提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地基本概括

試驗(yàn)樣地位于云南省大理祥云普淜鎮(zhèn)(N25°20′25.96″, E100°54′31.43″),海拔約2000 m,林分為人工營(yíng)造云南松純林,樹齡10年,樹高3—8 m,胸徑為4—13 cm。林地內(nèi)的郁閉度為0.5左右,株距為3—7 m,當(dāng)?shù)貧夂驅(qū)儆诟?、濕季?jié)分明的北亞熱帶高原季風(fēng)型中溫帶氣候,5—9月為雨季,降水集中；10月至翌年4月為干季,光照充足。常年主要風(fēng)向?yàn)槲髂巷L(fēng)。該地常年受橫坑切梢小蠹、云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹混合危害,其中短毛切梢小蠹種群數(shù)量占前兩者約百分之一。

1.2 研究方法

2016年10—11月在祥云縣大理祥云普淜鎮(zhèn)云南松林中根據(jù)林業(yè)有害生物發(fā)生及成災(zāi)標(biāo)準(zhǔn)(輕度受害林枯梢率：10%—20%；中度受害林枯梢率：20%—50%； 重度受害林枯梢率：>50%)選擇3塊不同受害程度的50 m×50 m的云南松林試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)地,其中輕度、中度和重度受害樣地中3種切梢小蠹的枝梢危害率分別為19.89±1.27,23.02±4.52和51.19±3.06。文中采用每木檢尺方法調(diào)查各樣地切梢小蠹在云南松的空間分布格局。隨機(jī)抽取每株云南松上中下每層枝梢25梢以上,調(diào)查記錄各層各梢中切梢小蠹數(shù)量,以每100梢蟲量為密度指標(biāo)。

在調(diào)查過程中,同時(shí)記錄采集樣地樹木的高度(m),胸徑(cm)和枝梢在樹上的分布位置。同時(shí)記錄樣地內(nèi)各云南松的行距,將每株云南松的相對(duì)空間位置繪置于坐標(biāo)紙上,用于半方差分析。將采集的切梢小蠹按照樣地及分層分別放入帶孔離心管(50 mL)同枝梢一起帶回實(shí)驗(yàn)室,然后鑒定3種切梢小蠹的種類和雌雄,并確定各小蠹在樹梢中的位置。鑒定方法同根據(jù)Kirkendall等[30],李霞等[31]和王平彥等[32]。由于3種切梢小蠹雌、雄蟲在蛀梢期的種群數(shù)量高峰期存在差異,所以研究中將雌、雄成蟲區(qū)別研究。

1.3 分析方法

1.3.1聚集度指標(biāo)法和回歸模型法分析

采用傳統(tǒng)生物學(xué)統(tǒng)計(jì)方法計(jì)算每樣地各層樹冠中每100梢的平均切梢小蠹數(shù)量(樣本均數(shù))m(頭/100梢),并采用平均擁擠度(m*)、擴(kuò)散系數(shù)(C)、叢生分布指數(shù)(I)、Cassie指標(biāo)(CA)、負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo)(k)、Lioyd 聚塊性指數(shù)(m*/m)[33]等進(jìn)行計(jì)算3種切梢小蠹在蛀梢后期的空間分布格局。

Taylor冪法則：即樣本平均數(shù)m與方差S2對(duì)數(shù)值之間的回歸關(guān)系公式：lgS2=lgα+blgm(α,β為常數(shù))。其中α與樣本大小和計(jì)算方法有關(guān),受環(huán)境異質(zhì)性影響；b為種群聚集對(duì)密度依賴性的特征指數(shù)。當(dāng)b趨向0時(shí)為均勻分布；b=1時(shí)為隨機(jī)分布；b>1時(shí)為聚集分布。

Iwao回歸分析法m*-m：回歸模型為m*=α+βm,式中,m*平均擁擠度和m平均密度,α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度,β向0時(shí)為均勻分布；b=1時(shí)為隨機(jī)分布；b>1時(shí)為聚集分布。β為基本成分的空間分布型。當(dāng)α=0時(shí),種群分布均勻,分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體；當(dāng)α>0時(shí),個(gè)體間相互吸引,分布的基本成分為個(gè)體群；當(dāng)α<0時(shí),個(gè)體間相互排斥。當(dāng)β=1時(shí),種群為隨機(jī)分布；當(dāng)β>1時(shí),種群為聚集分布；當(dāng)β<1時(shí),種群為均勻分布。

聚集原因檢驗(yàn)：應(yīng)用Blackith種群聚集均數(shù)λ=mγ/2k分析聚集原因,式中,m為平均蟲口密度,k為負(fù)二項(xiàng)分布的指數(shù),γ是自由度為2k,以0.5概率值對(duì)應(yīng)處的χ2值,應(yīng)用內(nèi)插法得出；當(dāng)λ<2時(shí),說明聚集是由一些環(huán)境條件引起；當(dāng)λ≥2時(shí),說明聚集是由昆蟲的自身行為和環(huán)境因素綜合影響的結(jié)果。

1.3.2半方差函數(shù)分析

(1)半方差函數(shù)(Semivariogram)是指區(qū)域化變量Z(xi)和Z(xi+h)區(qū)域化變量增量的方差,其既能描述區(qū)域化變量的空間結(jié)構(gòu),又能描述隨機(jī)性變化。其計(jì)算公式如下所示：

式中,γ(h)為半方差函數(shù)值,即相隔距離為h的半方差函數(shù)值。半方差函數(shù)既是距離h函數(shù),又是方向α的函數(shù)。半方差函數(shù)曲線圖是半方差函數(shù)γ(h)對(duì)距離h的坐標(biāo)圖形。N(h)為被h分隔的數(shù)據(jù)對(duì)的數(shù)量(相隔距離為h的所有點(diǎn)的配對(duì)數(shù)),Z(xi)和Z(xi+h)分別是在點(diǎn)xi和xi+h處樣本的測(cè)量值,h是兩分隔樣點(diǎn)的距離。

基臺(tái)值(Sill)、塊金常數(shù)(Nugget)和變程(Range)是變異曲線圖中3個(gè)主要特征參數(shù)[16]?；_(tái)值表明達(dá)到平衡時(shí)的變異函數(shù)值,其可以反映變量在空間上的總體變異水平；塊金常數(shù)表示原點(diǎn)處變異函數(shù)的不連續(xù)性,代表了最小抽樣尺度下觀測(cè)誤差等導(dǎo)致的隨機(jī)變化。變程是當(dāng)變異函數(shù)的值達(dá)到平衡時(shí)的間隔距離,它反映了區(qū)域化變量的相互影響范圍的大小,變程之外各數(shù)據(jù)之間互不相關(guān)。

(2)變異函數(shù)理論模型的擬合,常用來擬合實(shí)際變異曲線圖的理論模型有(a)線性模型Linear model：表示種群的空間分布為隨機(jī)分布或均勻分布；(b)指數(shù)模型Exponential model；(c)球狀模型Spherical model；(d)高斯模型Gaussian model。后3種模型均表示種群的空間分布為聚集分布。在選擇最優(yōu)擬合模型時(shí)分別先后需要考慮決定系數(shù)R2,殘差 RSS,變程和塊金常數(shù)的大小,以期確定理論模型的優(yōu)劣程度[16,29]。

采用本協(xié)同處理方案，將產(chǎn)生的濃縮液、污泥、沼氣協(xié)同入爐焚燒，均勻回噴到3臺(tái)焚燒爐內(nèi)。濃縮液高溫分解，同時(shí)也起到降低出口煙溫的作用，二次風(fēng)量減少至12000m3/h，保證出口氧濃度為6.23%，比設(shè)計(jì)工況下二次風(fēng)量降低13 000 m3/h，既保證完全燃燒，滿足環(huán)保要求，又降低了排煙損失，提高發(fā)電量。

(3)本文使用 GS+7.0軟件對(duì)受害梢的空間分布格局進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。所有種群密度數(shù)據(jù)采用樣地內(nèi)單位云南松100梢的切梢小蠹蟲量為指標(biāo)。空間分布圖在GS+7.0軟件中運(yùn)用Kriging插值法進(jìn)行插值分析,并生成空間等值線分布圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種切梢小蠹種群危害和分布狀況

在云南松林中,嚴(yán)重受害樣地中梢轉(zhuǎn)干期的橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹種群數(shù)量均顯著高于中度和輕度受害樣地(表1)(橫坑切梢小蠹：F(2,897)= 17.452,P< 0.001; 云南切梢小蠹：F(2,897)= 105.945,P< 0.001),但短毛切梢小蠹則差異不顯著(F(2,897)= 1.196,P= 0.303)。在重度受害樣地中云南切梢小蠹的種群密度顯著高于橫坑切梢小蠹(F(2,897)= 212.371,P< 0.001),前者種群密度可達(dá)15.87頭/100梢,然而在輕度受害樣地中兩者種群數(shù)量則相反(F(2,897)= 90.866,P< 0.001)。3種切梢小蠹的種群密度在兩性間差異均不顯著,可能存在偏差(表1)(P> 0.05)。

表1 3種同域切梢小蠹雌雄蟲在不同受害程度云南松純林樣地中的種群密度

2.2 3種切梢小蠹在不同受害云南松林的種群空間格局

2.2.1聚集度指標(biāo)

橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹在不同受害程度云南松樹冠的聚集度指標(biāo)如表2所示,結(jié)果表明橫坑切梢小蠹的平均擁擠度m*介于10.04—20.02之間,云南切梢小蠹的平均擁擠度m*位于9.34—31.91之間,而短毛切梢小蠹的則是3.25—8.10；擴(kuò)散系數(shù)C均大于1,叢生指數(shù)I大0,Cassie指數(shù)CA都大于0,Lioyd聚塊性指數(shù)m*/m大于1,負(fù)二項(xiàng)分布系數(shù)均大于0,均說明三種切梢小蠹在蛀梢期呈聚集性分布。

根據(jù)負(fù)二項(xiàng)分布系數(shù)越小,聚集性越強(qiáng),可以看出橫坑切梢小蠹在重度受害樣地的負(fù)二項(xiàng)分布系數(shù)均小于云南切梢小蠹,說明當(dāng)云南松被嚴(yán)重危害后,橫坑切梢小蠹聚梢能力更強(qiáng)。但在中度和輕度受害樣地,兩者聚集性則相反。其中樣地中短毛切梢小蠹的負(fù)二項(xiàng)分布系數(shù)均最小,可能是因?yàn)榭傮w樣本量較小或者聚集性行為等其他原因形成。

表2 3種切梢小蠹在蛀梢后期的空間分布格局各項(xiàng)參數(shù)

2.2.2回歸模型分析

Taylor 冪法則：橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹的S2-m的回歸直線方程分別為lg(S2)=0.6443+1.2765lg(m) (R=0.9446)；lg(S2)=0.8685+1.1663lg(m) (R=1.0000*)和lg(S2)=1.2406+1.4478lg(m) (R=0.9833),其中l(wèi)gα均大于1,β均大于1,說明3種切梢小蠹成蟲在梢轉(zhuǎn)干期云南松樹冠中在任何密度下均呈聚集分布,且具有密度依賴性。m值越高,聚集程度越高。

Iwao 的m*-m回歸分析：橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹的m*-m回歸關(guān)系分別為m*=4.4932+1.2935m(R=0.9502)；m*=7.7502+1.1882m(R=0.9999*)和m*=2.6357+26.1068m(R=0.9131),其中α均大于1,β均大于1,說明3種切梢小蠹在不同競(jìng)爭(zhēng)密度下的云南松樹冠中個(gè)體間互相吸引,分布型均呈聚集分布。

聚集原因分析：橫坑切梢小蠹的λ值介于15.51—22.29之間,云南切梢小蠹的λ值位于12.77—38.36,均大于2,說明兩者聚集是由環(huán)境因素和昆蟲本身的聚集習(xí)性引起；而短毛切梢小蠹的λ值是1.67—1.92,小于2,說明是由環(huán)境因素引起。

2.3 地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

采用GS+軟件中的地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)同域危害云南松的3種切梢小蠹的空間分布格局進(jìn)行了分析,結(jié)果表明,除了重度受害云南松樣地中短毛切梢小蠹種群為隨機(jī)分布外,其余各種群均具有空間依賴性,呈現(xiàn)出聚集分布格局(表3,圖1)。

圖1 同域競(jìng)爭(zhēng)共存的橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹種群數(shù)量在重度,中度和輕度受害云南松純林的等值線圖Fig.1 Isoline map of the population density for Tomicus minor, Tomicus yunnanensis and Tomicus brevipilosus at heavily infested, moderate infested, and lightly infested stands of pure Pinus yunnanensis forest, respectively

在重度受害樣地中橫坑切梢小蠹的空間依賴范圍最大,為169.30 m,超過了調(diào)查空間范圍,說明調(diào)查范圍內(nèi)各點(diǎn)的橫坑切梢小蠹均具有相關(guān)性,其余(除去重度受害樣地中短毛切梢小蠹)均在4.01—7.45 m(表3),說明在此范圍內(nèi)抽樣空間內(nèi)任意兩點(diǎn)種群數(shù)量均存在著關(guān)聯(lián)性(圖2)。重度受害樣地中橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹種群的變異函數(shù)中C值占基臺(tái)值的比例(空間變異值)為100%和98%,說明總空間變異由空間自相關(guān)現(xiàn)象產(chǎn)生的可達(dá)100%,同樣現(xiàn)象呈現(xiàn)在輕度受害樣地中的3種切梢小蠹(表3)。

在中度和輕度受害云南松林中同域競(jìng)爭(zhēng)共存的短毛切梢小蠹種群數(shù)量最少,占百分之一,其種群密度分布呈若干板塊狀(圖1),但在重度受害樣地呈現(xiàn)出較弱的聚集性,接近隨機(jī)分布,種群個(gè)體間相互獨(dú)立。然而,橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹種群在3個(gè)樣地中基本呈板塊狀分布,存在若干個(gè)聚集點(diǎn)(圖1)。其中重度受害樣地中的云南切梢小蠹和中度受害樣地中的橫坑切梢小蠹的決定系數(shù)分別為0.87和0.88,說明此時(shí)2種切梢小蠹各自的空間分布具有較強(qiáng)的空間依賴性。

由3種受害樣地的3種切梢小蠹種群數(shù)量的等值線圖可以看出重度受害樣地中橫坑切梢小蠹種群存在從西北向東南擴(kuò)散趨勢(shì)(圖1),而在中度危害樣地中由南北兩側(cè)向中心延伸(圖1)。云南切梢小蠹種群在中度受害云南松樣地中則由兩側(cè)向中間擴(kuò)散(圖1),在輕度受害樣地北部聚集密度大,向南存在2—3個(gè)聚集點(diǎn)后,其聚集度逐漸降低(圖1),然而其在重度受害樣地整塊區(qū)域均有聚集點(diǎn),聚集程度大,聚集面積廣,危害最為嚴(yán)重(圖1)。

圖2 同域競(jìng)爭(zhēng)共存的橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹種群數(shù)量在重度,中度和輕度受害云南松純林的變異函數(shù)圖Fig.2 Variogram of the population density for Tomicus minor, Tomicus yunnanensis and Tomicus brevipilosus at heavily infested, moderate infested, and lightly infested stands of pure Pinus yunnanensis forest, respectively

3 結(jié)論與討論

空間分布型是切梢小蠹種群的重要屬性之一,能夠揭示昆蟲聚集強(qiáng)度和空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性程度[34]。傳統(tǒng)的空間格局研究方法如聚集指標(biāo)法僅強(qiáng)調(diào)樣本間的數(shù)量變化,忽略了樣本的空間位置和程度,無法解釋昆蟲種群的空間相關(guān)性,依賴性和連續(xù)性；而地統(tǒng)計(jì)學(xué)揭示了昆蟲種群在不同方向上的差異,且受樣方大小、取樣位置和樣本容量大小的影響較小[35],但缺陷是僅考慮時(shí)刻變化的昆蟲種群[34]。兩者相互補(bǔ)充,一方面有助于全面準(zhǔn)確地了解切梢小蠹的空間分布規(guī)律,還可為害蟲預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合防治提供理論基礎(chǔ)。

本文結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)同域共存的橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹雌、雄蟲在蛀梢后期云南松樹冠中均呈現(xiàn)出聚集分布,這與單個(gè)切梢小蠹種群存在時(shí)的空間生態(tài)格局一致[3,26- 28],說明同域共存不影響其分布類型,但影響其空間變異。昆蟲種群內(nèi)和種群間的空間相關(guān)一方面受空間因素影響,另一方面受種群密度制約[34],切梢小蠹的聚集程度隨著種群密度的增加而增強(qiáng),個(gè)體間相互吸引,種群高密度時(shí)甚至出現(xiàn)一梢多蟲,一母坑道多雄蟲現(xiàn)象,但各蛀孔間互不相通[36]；在重度受害樣地,短毛切梢小蠹種群密度小,僅占其他2種切梢小蠹種群數(shù)量的百分之一,采用傳統(tǒng)生物統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析結(jié)果顯示其為聚集分布,但地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)其空間分布型為隨機(jī)分布,說明其具有不穩(wěn)定性。

在相似小生境中昆蟲的空間分布取決于其生物學(xué)特征和棲息環(huán)境[11]。由于梢轉(zhuǎn)干期是切梢小蠹從蛀梢期到蛀干期的過渡階段[26],通常切梢小蠹在這一時(shí)期大量聚梢取食[3]。本研究調(diào)查的3塊樣地林分類型,立地條件均較為相似,但各樣地中3種切梢小蠹的種群密度差異較大,本文研究結(jié)果表明重度受害樣地中的云南切梢小蠹種群數(shù)量高于橫坑切梢小蠹,其空間依賴性更大,由于切梢小蠹聚梢危害,這說明各自蛀梢時(shí)間跨度和高峰期不同[37]。在中度受害樣地,橫坑切梢小蠹相關(guān)性最高,說明此時(shí)期其種群可能處于上升期。3種切梢小蠹在不同受害樣地的種群數(shù)量和比例有差異,這也符合地統(tǒng)計(jì)學(xué)結(jié)果,即變異函數(shù)理論模型有差異,如同種切梢小蠹在不同受害程度樣地中的變異函數(shù)理論模型在球形模型和高斯模型之間轉(zhuǎn)換,而且空間依賴程度也不同。3種切梢小蠹種群的空間分布等值線圖表明切梢小蠹的聚集程度不同,其擴(kuò)散方向和形式也不同,這可能受環(huán)境和種間生物學(xué)差異影響,如切梢小蠹聚集能力的不同可能與它們對(duì)聚集信息物質(zhì)的依賴程度和反應(yīng)強(qiáng)度不同有關(guān),進(jìn)一步說明切梢小蠹的聚集性和不穩(wěn)定性。

林分受害程度也影響昆蟲種群的空間分布格局[17]。俞琳鋒等[29]研究發(fā)現(xiàn)切梢小蠹混合種群在輕度受害林分內(nèi)危害梢的空間依賴范圍要大于中度受害和重度受害林分內(nèi)的空間依賴范圍,而我們的研究結(jié)果表明云南切梢小蠹的空間依賴范圍比較穩(wěn)定,但橫坑切梢小蠹和短毛切梢小蠹的空間依賴范圍受林分受害程度影響很大。葉輝和李隆術(shù)[3]研究表明在中度受害的云南松林中,蛀梢期松縱坑切梢小蠹在云南松樹梢上存在聚集危害的習(xí)性,與我們研究得到的在中度受害林中受害梢里面切梢小蠹的空間分布為聚集分布一致。

傳統(tǒng)聚集指標(biāo)法和地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法表明同域共存關(guān)系不影響橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹在云南松梢轉(zhuǎn)干期空間分布類型,均呈聚集分布。切梢小蠹在這一時(shí)期大量聚梢危害能夠短時(shí)間內(nèi)克服寄主抗性,削弱樹勢(shì),為蛀干期繁殖創(chuàng)造條件[6]。這種現(xiàn)象可能與小蠹化學(xué)信息物質(zhì)(聚集信息素)和寄主揮發(fā)物的增效作用密切相關(guān)[38]。在空間大尺度下,小蠹依靠寄主揮發(fā)物長(zhǎng)距離定位寄主[39],如很多次生性小蠹和食菌小蠹對(duì)樹勢(shì)衰弱的樹有明顯的趨性,因?yàn)檫@類型樹產(chǎn)生的乙醇對(duì)其定位起關(guān)鍵作用[40]。有研究表明切梢小蠹對(duì)被害云南松樹梢揮發(fā)物有明顯的趨性,且其對(duì)自身為害的枝梢萃取物,抽提物均有強(qiáng)烈的趨性[41],充分說明信息化學(xué)物質(zhì)(寄主揮發(fā)物)可能是切梢小蠹聚集危害云南松樹梢一個(gè)重要的識(shí)別信號(hào),然而小蠹聚梢危害的詳細(xì)行為和機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。