池仕運(yùn),韋翠珍,胡 俊,王 瑞,周連鳳,胡菊香

(1:水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所，水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430079)

(2:淮河流域水資源保護(hù)局淮河水資源保護(hù)科學(xué)研究所，蚌埠 233001)

我國水庫數(shù)量眾多，其在國民經(jīng)濟(jì)建設(shè)中發(fā)揮了舉足輕重的作用. 隨著社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的高度發(fā)展以及人為活動(dòng)的加劇，污染導(dǎo)致河流和湖泊供水功能弱化，水庫成為了主要的替代供水水源，這也導(dǎo)致人們對(duì)水庫生態(tài)環(huán)境的關(guān)注度逐漸提高[1]. 富營養(yǎng)化和藻類水華已成為當(dāng)前水庫生態(tài)環(huán)境的重要威脅，導(dǎo)致部分水庫供水功能的喪失. 不同于天然湖泊，由于人類的高強(qiáng)度利用，水庫水環(huán)境條件會(huì)發(fā)生快速波動(dòng)，從而對(duì)生物群落形成選擇壓力，r-對(duì)策者類型的生物由于個(gè)體小，生活周期短，能夠適應(yīng)這種選擇壓力，通常在水庫生物群落中占據(jù)主導(dǎo)地位，如浮游生物(浮游植物、原生動(dòng)物、輪蟲和浮游甲殼動(dòng)物)和底棲動(dòng)物中的小型種類如寡毛類和搖蚊類水生昆蟲[2]，而體型較大的底棲動(dòng)物如螺貝類則在水庫中多不常見.

熱分層是深水水庫的重要湖沼學(xué)特性，多發(fā)生于氣溫較高的夏秋季以及湖庫的深水區(qū). 湖庫表層水體浮游植物光合作用產(chǎn)生的氧氣是水體溶解氧的重要補(bǔ)充來源，但溫躍層的存在阻礙了溶解氧的垂向傳遞. 在熱分層期間，存在富營養(yǎng)化現(xiàn)象的湖庫中較高濃度的氮磷水平會(huì)促進(jìn)水體中浮游生物的大量繁殖，進(jìn)而惡化水質(zhì)，浮游生物大量死亡后沉于庫底的分解活動(dòng)以及沉積物的耗氧作用會(huì)進(jìn)一步消耗庫底溶解氧，并產(chǎn)生大量的硫化氫，導(dǎo)致庫底常常處于缺氧或厭氧狀態(tài)，利于厭氧微生物的活動(dòng)，但對(duì)底棲動(dòng)物的生長繁殖卻極為不利，即使較為耐受低氧的種類也不能長期生存. 隨著氣溫的下降，多數(shù)湖庫的熱分層現(xiàn)象會(huì)逐漸消失，水體在冬春季處于完全混合狀態(tài)，底部的溶解氧水平得以提高，進(jìn)而底棲動(dòng)物的生存環(huán)境得到暫時(shí)改善[3-5]. 總之，存在熱分層現(xiàn)象且處于富營養(yǎng)化進(jìn)程中的湖庫中的底棲動(dòng)物會(huì)遭受周期性的缺氧擾動(dòng)，其種群規(guī)模和生物多樣性必然受到一定程度的影響.

在水庫食物網(wǎng)中，浮游生物和底棲動(dòng)物是魚類的主要餌料. 浮游植物是重要的初級(jí)生產(chǎn)者，浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物則是重要的次級(jí)生產(chǎn)者. 浮游生物和底棲動(dòng)物在水庫分別占據(jù)著不同的生態(tài)位，對(duì)壓力的響應(yīng)選擇不同的對(duì)策，通過食物網(wǎng)發(fā)生復(fù)雜的交互作用，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮重要作用[6-9]. 研究表明，藻型湖泊中的底棲動(dòng)物類群的主要食物來源于浮游生物類群[10-13]，其比重可以占到整個(gè)湖沼次級(jí)生產(chǎn)力的42%[14-15]，其群落結(jié)構(gòu)狀態(tài)對(duì)維系湖沼生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)至關(guān)重要. 自1980s以來，由于大力發(fā)展水庫漁業(yè)的需要，作為魚類的主要餌料來源，水庫中浮游生物和底棲動(dòng)物資源量的調(diào)查引起人們的重視，相關(guān)調(diào)查資料較多，但底棲動(dòng)物和浮游生物的相互關(guān)系卻很少引起關(guān)注，盡管這些類群在水庫生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的構(gòu)建中發(fā)揮著不可替代的作用[16-18].

南灣水庫是一座興建于1950s成庫60余年的老水庫，具有供水、灌溉、防洪、發(fā)電、養(yǎng)殖、旅游等多種功能. 該水庫2000-2009年10年間，除2006年和2007年處于輕度富營養(yǎng)化外，其余年份均處于中度富營養(yǎng)化水平，水溫較高的月份深水區(qū)存在水溫分層現(xiàn)象[19-20]. 湯浦水庫是一座以供水為主兼防洪和改善水環(huán)境綜合利用的水庫，興建于2001年，2002-2005年的監(jiān)測表明水庫處于中度富營養(yǎng)化水平[21]，自4月后大部分時(shí)間存在較為明顯的熱分層現(xiàn)象. 近年來，公眾對(duì)水環(huán)境質(zhì)量要求越來越高，作為城市首選供水水源地的水庫的富營養(yǎng)化和藻類水華問題也成為當(dāng)政者和民眾關(guān)注的焦點(diǎn)[21]. 本文選取以上兩座存在富營養(yǎng)化現(xiàn)象以供水為主的深水水庫作為調(diào)查對(duì)象，定量描述底棲動(dòng)物群落狀態(tài)及其與浮游生物的相互關(guān)系，探討其相互關(guān)系與富營養(yǎng)化程度的耦合性，從而揭示富營養(yǎng)化對(duì)存在水溫分層現(xiàn)象的水庫生態(tài)系統(tǒng)的影響效應(yīng).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本文選取的兩座深水水庫均存在富營養(yǎng)化和熱分層現(xiàn)象，雖然地理位置相距較遠(yuǎn)，但均處于北亞熱帶區(qū)域，為典型的季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，降雨充沛，年均降雨量1000 mm以上，且均為大型丘陵性水庫，水力滯留時(shí)間較長，水體交換系數(shù)較低，在生態(tài)意義上具有較多的共性.

南灣水庫(31°50′～32°10′N，113°56′～114°32′E)位于河南省信陽市，屬于淮河支流浉河流域，所在流域?qū)儆趤啛釒蚺瘻貛н^渡的季風(fēng)氣候區(qū)，多年降雨量平均為1226.2 mm，多集中在5-9月，占全年降雨量的70%. 南灣水庫有董家河、五道河、小浉河、飛沙河和譚家河等幾條匯水河流[22]. 水庫興利庫容6.7×108m3，集雨區(qū)面積1100 km2，最大水面面積130.7 km2，正常水面面積77.65 km2，水庫補(bǔ)給系數(shù)(水庫集雨區(qū)面積與水庫最大面積之比)為8.42. 平均水深17.4 m，最深處達(dá)38 m，水體交換系數(shù)為0.95，為信陽市的主要供水水源地[23-25].

湯浦水庫(29°38′～29°54′N, 120°30′～120°45′E)位于浙江省紹興市，屬于曹娥江支流小舜江流域，水庫地處亞熱帶季風(fēng)區(qū)，多年平均降水量1564.4 mm，水庫內(nèi)降雨月均分配極不均勻，3-8月降雨量約占全年降水量的85%以上. 水庫水系由南溪、北溪、王化溪與萬寶溪四大支流組成，其中南溪、北溪在庫前合流成雙江溪，其入庫流量占水庫總徑流的比例分別為雙江溪75.4%、王化溪13.3%、萬寶溪4.5%[26]. 水庫正常蓄水庫容1.8513×108m3，集雨面積460 km2，最大水面面積15.93 km2，正常水面面積14.13 km2，水庫補(bǔ)給系數(shù)(水庫集雨區(qū)面積與水庫最大面積之比)為28.88. 平均水深達(dá)20 m，最深處可達(dá)30 m以上，水體交換系數(shù)為1.38. 是虞紹平原重要的飲用水源[21,26].

1.2 數(shù)據(jù)收集與處理

從水庫上游到下游，依據(jù)水庫結(jié)構(gòu)及吞吐流特征，縱向可分為河流區(qū)(上游)-過渡區(qū)(中游)-湖泊區(qū)(下游)等不同梯級(jí)區(qū)域，在不同區(qū)域再根據(jù)水庫功能將采樣站位具體化. 南灣水庫劃分為4個(gè)分區(qū)，每個(gè)分區(qū)設(shè)1～2個(gè)采樣站位，共計(jì)9個(gè)采樣站位(圖1). 其中站位9位于河流區(qū)，站位3、7位于河湖過渡區(qū)，站位1、2位于湖泊區(qū)，站位4、5、6、8位于庫灣區(qū). 自2015年11月-2016年9月按季節(jié)進(jìn)行采樣：冬季(2015年11月)、春季(2016年3月)、夏季(2016年7月)、秋季(2016年9月).

湯浦水庫劃分為4個(gè)分區(qū)，每個(gè)分區(qū)設(shè)1～2個(gè)采樣站位，共計(jì)6個(gè)采樣站位(圖1). 其中站位1、2位于河流區(qū)，站位3、4位于河湖過渡區(qū)，站位6位于湖泊區(qū)，站位5位于庫灣區(qū). 自2010年7月至2011年11月分5個(gè)時(shí)段進(jìn)行樣品采集，分別為2010年7月、10月，2011年4月、5月和7月.

圖1 南灣水庫和湯浦水庫采樣站位示意

采用改良彼得遜采泥器(1/16 m2)進(jìn)行底棲動(dòng)物樣品采集，每個(gè)站位采集2～4個(gè)重復(fù)樣合并成一個(gè)大樣. 采集的泥樣經(jīng)60目(250 μm)篩絹布用篩選干凈后，將樣品放入封口袋中帶回室內(nèi)進(jìn)行分揀，然后置入100 mL的塑料標(biāo)本瓶中，用10%的福爾馬林液進(jìn)行固定保存. 浮游植物、原生動(dòng)物和輪蟲定量樣品采用5 L有機(jī)玻璃采水器采集表層、中層和下層的水樣等體積均勻混合后，取2 L水樣按1.5%加入魯哥試劑現(xiàn)場固定，送入實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀濃縮至30 mL后鏡檢備用. 浮游甲殼動(dòng)物定量樣品采用25號(hào)浮游生物網(wǎng)過濾取自表層、中層和下層的20 L混合水獲取定量標(biāo)本. 采集生物樣品的同時(shí)同步采集水樣，帶回實(shí)驗(yàn)室測定水體總氮(TN)、總磷(TP)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和葉綠素a(Chl.a)濃度. 各指標(biāo)的測定方法按照參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》進(jìn)行[27]. 野外采用YSI Plus多功能水質(zhì)分析儀同步測定pH、溶解氧濃度，采用塞氏盤測定水體透明度.

1.3 樣品鑒定

底棲動(dòng)物標(biāo)本送入實(shí)驗(yàn)室采用Olympus CX41顯微鏡和Leica EZ4D解剖鏡進(jìn)行鑒定. 鑒定時(shí)，水生昆蟲除搖蚊類鑒定到屬外鑒定到科，寡毛類和軟體動(dòng)物鑒定到屬或種，其他類群鑒定到門或綱[28-29]. 底棲動(dòng)物標(biāo)本鑒定后進(jìn)行計(jì)數(shù)稱重，按采樣面積分別折算成密度(ind./m2)和生物量(濕重g/m2). 浮游生物標(biāo)本采用Olympus CX41顯微鏡進(jìn)行鏡檢. 浮游植物計(jì)數(shù)前充分搖勻樣品，取0.1 mL樣品于0.1 mL計(jì)數(shù)框內(nèi)進(jìn)行視野法計(jì)數(shù)，原生動(dòng)物和輪蟲計(jì)數(shù)合用浮游植物樣品，取1 mL定量樣品顯微鏡下計(jì)數(shù)，重復(fù)取樣3次取均值. 浮游甲殼動(dòng)物標(biāo)本在Leica EZ4D解剖鏡下全部計(jì)數(shù). 浮游植物的鑒定主要參照《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[30]，原生動(dòng)物和輪蟲的鑒定主要參照《淡水浮游生物研究方法》和《微型生物監(jiān)測新技術(shù)》[31-32]. 浮游甲殼動(dòng)物的鑒定主要參照《中國動(dòng)物志——節(jié)肢動(dòng)物門·甲殼綱·淡水枝角類》和《中國動(dòng)物志——節(jié)肢動(dòng)物門·甲殼綱·淡水橈足類》[33-34]. 浮游生物鑒定到種屬水平，并計(jì)算各個(gè)類群的密度(浮游植物cells/L,浮游動(dòng)物ind./L).

1.4 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 水體營養(yǎng)狀態(tài)比較分析

調(diào)查期間，南灣水庫浮游植物總平均密度為8.80×106cells/L，其中2015年11月平均密度為1.24×107cells/L，2016年3月為2.50×106cells/L，7月為7.37×106cells/L，9月為1.30×107cells/L(圖2A). 湯浦水庫浮游植物總平均密度達(dá)7.07×106cells/L，其中2010年7月為2.67×106cells/L，10月為6.25×106cells/L，2011年4月平均密度為2.09×107cells/L，5月為3.92×106cells/L，7月為1.65×106cells/L(圖2B). 根據(jù)藻類密度來看，兩座水庫浮游植物總平均密度均超過106cells/L，具備藻類水華發(fā)生的條件(見全國重點(diǎn)湖庫藻類試點(diǎn)監(jiān)測技術(shù)規(guī)程)，其中南灣水庫秋冬季(2015年11月和2016年9月)和湯浦水庫春季(2011年4月)浮游植物平均密度超過107cells/L. 就浮游植物門類組成來看，南灣水庫藍(lán)藻門占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢地位，為藍(lán)藻占優(yōu)勢的水庫，而湯浦水庫硅藻門占據(jù)優(yōu)勢地位，為硅藻占優(yōu)勢的水庫(圖3).

圖2 兩座水庫浮游植物不同采樣時(shí)段密度組成

表1 調(diào)查期間兩座水庫的水質(zhì)理化特性

圖3 調(diào)查期間兩座水庫浮游植物各門類組成比例

就水體理化性質(zhì)而言，南灣水庫的Chl.a濃度遠(yuǎn)高于湯浦水庫，高錳酸鹽指數(shù)是湯浦水庫的3.33倍，水體由于藻類豐度較高處于弱堿性，而湯浦水庫由于藻類豐度相對(duì)較低水體基本處于中性狀態(tài). 兩座水庫的總磷水平較為接近，但南灣水庫的水體透明度和總氮水平要低于湯浦水庫. 南灣水庫的氮磷比為38.13，湯浦水庫的氮磷比為123.37(表1).

就不同時(shí)段而言，南灣水庫水溫較高的7月和9月，Chl.a濃度和pH要明顯高于水溫較低的3月，而透明度則正好相反；湯浦水庫一年的時(shí)段中，自4月后，透明度急劇下降，5-8月處于藻類急劇增長階段，Chl.a濃度和pH明顯高于其他時(shí)段. 從兩座水庫不同時(shí)段的理化性質(zhì)結(jié)果來看，熱分層期間藻類基本處于急劇增殖階段，透明度要明顯低于其他時(shí)段，pH和Chl.a濃度則明顯高于其他時(shí)段，這表明兩座水庫的富營養(yǎng)化與熱分層基本處于同步耦合狀態(tài)(表2).

2.2 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)比較

南灣水庫4次調(diào)查共檢出底棲動(dòng)物20種，隸屬6科16屬，其中水生昆蟲12種，寡毛類7種，線蟲1種，r-對(duì)策者類型有20種，K-對(duì)策者0種. 全年來看，優(yōu)勢種為霍甫水絲蚓Limnodrilushoffmeisteri、裸須搖蚊Propsilocerussp.和前突搖蚊Procladiussp.；湯浦水庫5次調(diào)查共采集到底棲動(dòng)物27種，其中水生昆蟲搖蚊類17種，軟體動(dòng)物2種，寡毛類7種，線蟲1種，r-對(duì)策者類型有25種，K-對(duì)策者2種. 優(yōu)勢種為霍甫水絲蚓和前突搖蚊(表3). 就不同類群而言，南灣水庫以寡毛類為主，而湯浦水庫則以水生昆蟲為主(圖4A). 就攝食功能類群而言，南灣水庫收集者占據(jù)絕對(duì)主導(dǎo)優(yōu)勢地位，相比較而言，湯浦水庫收集者數(shù)量百分比遠(yuǎn)低于南灣水庫(圖4B). 就不同時(shí)期而言，南灣水庫熱分層期間(2016年7月和9月)檢出的物種數(shù)分別為8和6種，遠(yuǎn)少于春季的16種和冬季的14種，湯浦水庫在熱分層期間(2010年7月、2011年4月、5月、7月)檢出的物種數(shù)分別為8、8、9和6種，遠(yuǎn)少于2010年10月的13種.

2.3 底棲動(dòng)物現(xiàn)存量和多樣性比較分析

經(jīng)Mann-Whitney檢驗(yàn)，就底棲動(dòng)物現(xiàn)存量而言，南灣水庫密度顯著高于湯浦水庫，而生物量卻顯著低于湯浦水庫；就Shannon-Wiener指數(shù)和單站出現(xiàn)的物種數(shù)而言，兩座水庫差異不顯著，但Shannon-Wiener指數(shù)均值南灣水庫稍低于湯浦水庫，而單站物種數(shù)均值南灣水庫略高于湯浦水庫(表4).

就具體采樣時(shí)段來看，南灣水庫熱分層期間(2016年7月和9月)的底棲動(dòng)物密度、單站物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的均值明顯低于水溫較低的2015年11月和2016年3月；湯浦水庫熱分層期間(2010年7月、2011年4月、5月和7月)的底棲動(dòng)物單站物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的均值均低于2010年10月(表5).

2.4 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)狀態(tài)與浮游生物關(guān)系

以IICS為因變量(圖5A和圖5B)，以浮游生物各類群密度為自變量，分別針對(duì)南灣水庫和湯浦水庫構(gòu)建PLS模型. 由于潛在因子1解釋的方差最大，是很好的預(yù)測因子，因此我們考察各變量在潛在因子1中的權(quán)重(表6). 由表6可以看出：在南灣水庫中，原生動(dòng)物密度、輪蟲密度、浮游甲殼動(dòng)物密度和浮游植物密度均對(duì)IICS分值有重要影響，是很好的預(yù)測變量；在湯浦水庫中，原生動(dòng)物密度、輪蟲密度和浮游植物密度也對(duì)IICS分值有重要影響，可以很好地預(yù)測IICS.

表2 兩座水庫不同調(diào)查時(shí)段的水質(zhì)理化特性

Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果表明：在南灣水庫中，IICS分值與原生動(dòng)物密度(ρ=0.504)和浮游植物密度(ρ=0.506)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而在湯浦水庫中則與原生動(dòng)物密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(ρ=-0.597,P<0.01). 回歸圖分析表明南灣水庫中原生動(dòng)物、浮游甲殼動(dòng)物和浮游植物的密度與IICS分值具有較好的線性關(guān)系，而在湯浦水庫中，原生動(dòng)物和輪蟲的密度也與IICS分值具有較好的線性關(guān)系(圖6和圖7).

3 討論

3.1 兩座水庫的營養(yǎng)狀態(tài)和底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

南灣水庫水質(zhì)在1998年以前較為良好，隨后動(dòng)蕩變化不定，2007年8-9月間的藻類水華的出現(xiàn)標(biāo)志該水庫局部水體接近或已經(jīng)進(jìn)入富營養(yǎng)狀態(tài)[22]. 該水庫日益突出的富營養(yǎng)化現(xiàn)象與庫區(qū)旅游業(yè)以及庫周沿岸茶葉與板栗種植業(yè)的高速發(fā)展導(dǎo)致大量有機(jī)物質(zhì)和營養(yǎng)鹽類進(jìn)入水體，進(jìn)而導(dǎo)致水體中總氮和總磷濃度超標(biāo)頻率較高有關(guān)[20，39]. 本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南灣水庫總氮、總磷濃度較高，其中總氮水平介于地表水Ⅲ～Ⅳ類之間，總磷水平超過地表水II類限值. 較高的總氮、總磷濃度會(huì)引起庫區(qū)水體富營養(yǎng)化和藻類過度繁殖，甚至發(fā)生藍(lán)藻水華，進(jìn)而產(chǎn)生微囊藻毒素威脅水庫水質(zhì)[23,40-41]. 總氮均值1.03 mg/L，接近2007年的1.05 mg/L；總磷均值0.029 mg/L，接近2008年的0.021 mg/L[20]. 歷史資料顯示，南灣水庫Chl.a濃度1997年為1.11 μg/L，2005年為26 μg/L[22]，本次調(diào)查為14.21 μg/L，雖然較2005年有所下降，但仍遠(yuǎn)高于1997年的水平. 湯浦水庫上游溪流較重的農(nóng)業(yè)面源污染將大量的營養(yǎng)物質(zhì)帶入庫區(qū)，造成水體氮、磷濃度過高，為庫區(qū)藻類的過量繁殖提供了物質(zhì)基礎(chǔ). 資料顯示，在2002-2005年庫區(qū)上游暴發(fā)過3次藻類水華，其中2003年5月的藻類水華最為嚴(yán)重，持續(xù)時(shí)間長達(dá)40天，全庫水面被褐色水華覆蓋，溶解氧小于2.0 mg/L[21]；2011年4月監(jiān)測到庫區(qū)暴發(fā)硅藻水華[42-44]. 本次調(diào)查顯示，湯浦水庫總氮濃度均值2.11 mg/L，超地表水V類限值；總磷濃度均值0.027 mg/L，超地表水II類限值，處于中度富營養(yǎng)化水平[21]. 相比較而言，湯浦水庫總氮含量要遠(yuǎn)高于南灣水庫，總磷水平兩座水庫較為接近，氮磷比兩座水庫均遠(yuǎn)高于7.2，為磷抑制性水庫[38]，但湯浦水庫要遠(yuǎn)高于南灣水庫，表明湯浦水庫受磷限制更為嚴(yán)重[26]. 就底棲動(dòng)物而言，這兩座水庫出現(xiàn)的種類

表3 研究區(qū)域底棲動(dòng)物名錄

圖4 兩座水庫的底棲動(dòng)物類群和攝食功能類群組成比例

表4 兩座水庫底棲動(dòng)物現(xiàn)存量、單站物種數(shù)和多樣性指數(shù)比較

表5 兩座水庫在不同時(shí)段的底棲動(dòng)物現(xiàn)存量、單站物種數(shù)和多樣性指數(shù)

圖5 南灣水庫和湯浦水庫的IICS分值箱線圖(各水庫IICS分值均為獨(dú)立計(jì)算，也即單個(gè)水庫不同時(shí)期的數(shù)據(jù)歸集在一起進(jìn)行IICS分值計(jì)算)

表6 PLS模型中潛在因子1解釋的方差比例及各變量在潛在因子1的權(quán)重*

變量解釋的方差比例, 權(quán)重絕對(duì)值大于0.2的變量粗體顯示，表示該變量很重要.數(shù)均不超過30種，較為典型的富營養(yǎng)化指示種如霍甫水絲蚓和前突搖蚊在這兩座水庫中均為優(yōu)勢種. 研究表明，裸須搖蚊(德永搖蚊)也是典型的富營養(yǎng)化水體的指示生物[45]，該物種廣泛分布于我國南北方的湖泊和水庫水體中并成為優(yōu)勢種[46-49]. 裸須搖蚊在南灣水庫為優(yōu)勢種，更進(jìn)一步證實(shí)該水庫已經(jīng)富營養(yǎng)化. 就藻類組成來看，南灣水庫藍(lán)藻占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢地位，更易暴發(fā)藍(lán)藻水華，而湯浦水庫硅藻占據(jù)優(yōu)勢，更易暴發(fā)硅藻水華. 就葉綠素a水平而言，南灣水庫遠(yuǎn)高于湯浦水庫，表明其富營養(yǎng)程度要高于湯浦水庫. 就底棲動(dòng)物類群而言，南灣水庫寡毛類在數(shù)量上占據(jù)優(yōu)勢地位，而湯浦水庫則以水生昆蟲中的搖蚊類在數(shù)量上占優(yōu)；就攝食功能群而言，南灣水庫以收集者為主，其數(shù)量占比要遠(yuǎn)高于湯浦水庫，這似乎表明，寡毛類和收集者更適應(yīng)在富營養(yǎng)程度較高的水庫中生存.

圖6 南灣水庫中浮游生物密度與IICS的回歸圖

圖7 湯浦水庫中浮游生物密度與IICS的回歸圖

3.2 水溫分層及富營養(yǎng)化對(duì)底棲動(dòng)物的影響效應(yīng)

大多數(shù)溫帶及亞熱帶的深水湖泊及水庫都會(huì)在氣溫較高的季節(jié)出現(xiàn)水溫分層現(xiàn)象，同為丘陵型水庫的南灣水庫和湯浦水庫也不例外[26，50]. 水庫在水溫分層節(jié)律、溶解氧動(dòng)態(tài)變化過程以及水力停留時(shí)間等方面均不同于天然湖泊和河流[51]，其熱分層和富營養(yǎng)化對(duì)溶解氧濃度的垂向分布有很大影響[4]. 有研究表明，湯浦水庫水體表溫層溶解氧基本處于飽和狀態(tài)，最高可達(dá)14.8 mg/L，在不存在水溫分層的情況下，溶解氧分布均勻，幾乎不受水深影響，但在水體出現(xiàn)熱分層現(xiàn)象時(shí)，生物呼吸、藻類尸體分解及還原性物質(zhì)的氧化等活動(dòng)持續(xù)消耗水中溶解氧，導(dǎo)致溶解氧呈現(xiàn)類似溫度的梯度分布，庫底最低時(shí)幾乎為零[26]. 南灣水庫也存在類似情況，由于夏季藻類過度生長，死亡的藻類殘骸沉入水體下層并發(fā)生腐爛、分解等耗氧作用，水溫分層現(xiàn)象阻礙了上下水層的溶解氧交換，進(jìn)而造成水體在夏季的底部缺氧狀態(tài)[20]. 研究表明，由于耐受能力差，對(duì)氧敏感的底棲動(dòng)物種類會(huì)因低氧而減少或消失，而持續(xù)厭氧不僅會(huì)降低個(gè)體種類的豐度及季節(jié)與年度生長率，而且會(huì)極大地降低種類豐富度與群落生產(chǎn)力[52-56]，與此同時(shí)，由于溶解氧限制，浮游生物會(huì)存在明顯的垂向遷移行為. 南灣水庫的相關(guān)調(diào)查資料表明，水溫較高的夏季，浮游生物下層水體的生物量要低于中上層水體[57]. 湯浦水庫的調(diào)查資料也發(fā)現(xiàn)浮游植物數(shù)量在進(jìn)入變溫層后急劇下降，至底溫層后才平穩(wěn)維持在一定的數(shù)量[26]. 國外的一些研究案例也表明浮游動(dòng)物的垂向遷徙與溶解氧垂向分布有較大關(guān)系. 如在墨西哥北部灣，當(dāng)水體底部溶解氧水平不足2 mg/L時(shí), 浮游動(dòng)物會(huì)由渾濁的深水層向表層垂直遷徙[58]；在淺水湖沼系統(tǒng)中，當(dāng)水體底部溶解氧水平趨近于零時(shí)，浮游動(dòng)物由于溶解氧的限制向上層遷徙，其豐度水平遠(yuǎn)高于中下層[59]. 浮游生物的垂向遷移行為會(huì)導(dǎo)致水體底部食物來源的匱乏[60-61]，這些均是底棲動(dòng)物的分布和生長繁殖的限制因素[52-53]. 相比較而言，淺水湖泊的富營養(yǎng)化會(huì)促進(jìn)底棲動(dòng)物密度的持續(xù)增長[62-64]，因這些水體中不存在水溫分層現(xiàn)象，水體底部不存在持續(xù)時(shí)間較長的厭氧環(huán)境，浮游生物在水體中基本均勻分布，可為底棲動(dòng)物提供豐富的餌料來源，從而有利于底棲動(dòng)物群落的發(fā)展. 對(duì)于混合型水庫而言，隨著蓄水時(shí)間的延長，水庫底部沉積物會(huì)越來越多，底棲動(dòng)物現(xiàn)存量一般會(huì)呈現(xiàn)穩(wěn)步增長的趨勢[47,65]. 如丹江口水庫是典型的混合型深水水庫，該水庫不存在水溫分層現(xiàn)象和較為嚴(yán)重的富營養(yǎng)化現(xiàn)象，雖然其壩前水域深達(dá)40 m以上，底棲動(dòng)物密度仍然高達(dá)30000 ind./m2以上[66]. 相比較而言，存在水溫分層現(xiàn)象的南灣水庫和湯浦水庫，其底棲動(dòng)物密度處于較低水平，很大可能是富營養(yǎng)化帶來的反向效應(yīng)，即富營養(yǎng)化程度的加重導(dǎo)致水體底部(溫躍層以下)厭氧環(huán)境的產(chǎn)生和缺氧程度的加劇，浮游生物的趨避行為導(dǎo)致食物來源的缺乏[58-61,67-68]，這些因素共同限制了底棲動(dòng)物的分布和種群規(guī)模的發(fā)展. 調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)，湯浦水庫多個(gè)站位連續(xù)多次未采集到任何底棲動(dòng)物，而南灣水庫也有一個(gè)站位沒有采集到任何樣品，且這些站位底泥多呈現(xiàn)炭黑色，兩座水庫熱分層期間底棲動(dòng)物的單站物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均值明顯低于其他時(shí)段，這可能是水庫熱分層和富營養(yǎng)化對(duì)底棲動(dòng)物綜合影響效應(yīng)的直接體現(xiàn). 兩個(gè)水庫都有較長的水力滯留時(shí)間以及持續(xù)較長時(shí)間的水溫分層現(xiàn)象，客觀上造成庫區(qū)藻類水華在一定年份出現(xiàn)季節(jié)性暴發(fā)現(xiàn)象[26,43,69]. 南灣水庫在秋季由于上下層水體對(duì)流發(fā)生混合，溶解氧和營養(yǎng)物質(zhì)相互補(bǔ)充，暴發(fā)藍(lán)藻水華的概率較高，而湯浦水庫則由于硅藻所占比例較高，在春季暴發(fā)硅藻水華的幾率較高. 在水溫分層現(xiàn)象期間，水庫底部的缺氧或厭氧狀態(tài)導(dǎo)致底棲動(dòng)物多樣性和現(xiàn)存量處于較低水平，分層現(xiàn)象結(jié)束后上下水體的對(duì)流混合將下層沉積的營養(yǎng)物質(zhì)帶入上層，客觀上為藻類水華的暴發(fā)提供物質(zhì)基礎(chǔ)，藻類暴發(fā)后大量死亡的藻體沉入水底由于分解作用又加劇了水溫分層期間庫底的缺氧程度，從而導(dǎo)致底棲動(dòng)物遭受周期性的缺氧擾動(dòng)，其多樣性和現(xiàn)存量難以得以提高.

3.3 底棲動(dòng)物和浮游生物的關(guān)系

研究表明，在深水湖泊中浮游植物碎屑的沉積為底棲動(dòng)物提供了可觀的能量來源[10]. 腸道物檢測結(jié)果表明，糠蝦Mysisrelicta體內(nèi)含有浮游植物以及浮游動(dòng)物和輪蟲殘?jiān)黐70]. 就一年尺度的觀察結(jié)果而言，瑞典維內(nèi)爾湖片腳類動(dòng)物Monoporeiaaffinis的密度和春季硅藻的生物體有著非常重要的關(guān)系[13,71]. 在湖泊和水庫生態(tài)系統(tǒng)中，除了幾種肉食性種類外，深底帶的絕大部分大型底棲動(dòng)物種類與個(gè)體是雜食性的，主要以細(xì)菌包裹的碎屑顆粒及沉降到沉積物表面的藻類為食[56]. 根據(jù)PLS模型的分析結(jié)果來看，原生動(dòng)物密度、輪蟲密度和浮游植物密度對(duì)南灣水庫和湯浦水庫的底棲動(dòng)物群落狀態(tài)均有重要影響，是很好的預(yù)測變量，但預(yù)測的方向正好相反. 在南灣水庫中，原生動(dòng)物、輪蟲和浮游植物的密度上升伴隨底棲動(dòng)物群落狀態(tài)的下降，也即這些浮游生物類群密度的升高不利于底棲動(dòng)物群落的發(fā)展，其可能的原因是富營養(yǎng)化導(dǎo)致浮游生物的過度生長，水溫分層現(xiàn)象的形成也伴隨著溶解氧分層的形成以及庫底缺氧或厭氧狀態(tài)的形成，雖然浮游生物豐度的升高客觀上為底棲動(dòng)物提供了可觀的食物來源，但由于底部生存環(huán)境的惡化，底棲動(dòng)物已不能有效加以利用. 在湯浦水庫中，原生動(dòng)物、輪蟲和浮游植物的密度上升有助于底棲動(dòng)物群落狀態(tài)的提高，也即這些浮游生物類群密度的增長有利于底棲動(dòng)物群落的生長繁殖，這符合在湖沼生態(tài)系統(tǒng)中浮游生物為底棲動(dòng)物提供餌料來源的預(yù)期[72-73]，同時(shí)也表明湯浦水庫富營養(yǎng)化促進(jìn)了浮游生物豐度發(fā)展，雖然也存在水溫和溶解氧分層現(xiàn)象，但浮游生物沉積的殘?jiān)軌驗(yàn)榈讞珓?dòng)物充分利用，其生存環(huán)境似乎要好于南灣水庫. 根據(jù)以上結(jié)果我們推斷：在水庫還未進(jìn)入以藍(lán)藻占優(yōu)勢類群為表征的富營養(yǎng)化狀態(tài)時(shí)，浮游生物類群可為底棲動(dòng)物提供較為可觀的食物來源，其與底棲動(dòng)物群落在食物鏈上存在較為緊密的正相關(guān)關(guān)系，但當(dāng)水庫已經(jīng)進(jìn)入以藍(lán)藻占優(yōu)勢類群的富營養(yǎng)化狀態(tài)時(shí)，水體的高營養(yǎng)狀態(tài)雖然促進(jìn)了浮游生物類群的大發(fā)展，但由于缺氧導(dǎo)致的生存環(huán)境惡化，浮游生物與底棲動(dòng)物在食物鏈上的聯(lián)系不再緊密，也即底棲動(dòng)物已不能有效地利用浮游生物提供的餌料來源，反而由于大量浮游生物死亡殘?bào)w的堆積造成的低氧或厭氧面積的擴(kuò)大導(dǎo)致種群發(fā)展受限. Spearman秩相關(guān)分析和回歸圖分析結(jié)果也表明，富營養(yǎng)化程度較輕的湯浦水庫中，浮游生物類群中的原生動(dòng)物、輪蟲和浮游植物密度與底棲動(dòng)物群落之間存在較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，而富營養(yǎng)化程度較重的南灣水庫中，浮游生物所有類群與底棲動(dòng)物群落之間存在較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與PLS模型的分析結(jié)果可以相互印證.

根據(jù)以上分析可以看出，營養(yǎng)化程度的加重會(huì)導(dǎo)致存在水溫分層現(xiàn)象的水庫中與沉積物接觸的恒溫層存在嚴(yán)重的缺氧乃至厭氧現(xiàn)象，同時(shí)浮游生物特別是浮游動(dòng)物存在垂向遷移現(xiàn)象，可以規(guī)避不利生境從而向溶解氧和光照豐富的上層水體遷移[61,67,73-74]，導(dǎo)致水體底部浮游生物種群的匱乏，而上層水體密度過大的藻類死亡后沉入水體底部在礦化分解過程中加速了溶解氧的消耗進(jìn)而加重了水底的缺氧程度[75-76]，最終餌料來源的缺乏以及厭氧環(huán)境的形成導(dǎo)致底棲動(dòng)物種群的衰退. 總之，水庫水溫分層現(xiàn)象的存在對(duì)底棲動(dòng)物群落的發(fā)展是一大制約因素，富營養(yǎng)化程度的加重可導(dǎo)致底棲動(dòng)物種群的持續(xù)衰退，底棲動(dòng)物和浮游生物的關(guān)系也會(huì)由相互促進(jìn)的正相關(guān)關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)楸舜酥萍s的負(fù)相關(guān)關(guān)系. 而這種轉(zhuǎn)變又與富營養(yǎng)化程度的加劇導(dǎo)致的水底棲息環(huán)境的惡化和浮游生物對(duì)不利環(huán)境的趨避行為導(dǎo)致的食物匱乏有關(guān). 當(dāng)然這些推斷需要更多實(shí)證數(shù)據(jù)的支撐，今后在富營養(yǎng)化水溫分層水庫中系統(tǒng)開展浮游生物的垂向分布與底棲動(dòng)物群落及其分布關(guān)系的研究很有必要. 如果這一推論得到更多野外數(shù)據(jù)的支撐，則今后可通過探討浮游生物和底棲動(dòng)物群落的關(guān)系來推證水庫的富營養(yǎng)化程度，從而為水庫管理方提供更多有價(jià)值的參考信息，進(jìn)而采取必要措施保護(hù)和改善水庫生態(tài)環(huán)境.

致謝: 感謝水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所的李嗣新、張俊芳、陳威同志對(duì)野外工作的幫助. 感謝河南省南灣水庫管理局和浙江省紹興市湯浦水庫有限公司的同志予以的大力支持與配合.