姜俊，陸元昌，秦永勝，孟丙南，魏琦，肖佳偉

1.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083；2.國(guó)家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營(yíng)工程技術(shù)研究中心，北京 100083；3.北京市林業(yè)工作總站，北京 100029

碳（C）、氮（N）、磷（P）作為組成植物體的基本元素，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及其功能運(yùn)行具有重要意義（Westheimer，1987）。土壤中 N、P元素限制著植物的生長(zhǎng)發(fā)育（Elser et al.，2000）。因此，系統(tǒng)了解植物體各元素含量及耦合循環(huán)對(duì)深入研究生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義（Vitousek，2003）。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要是研究生態(tài)過(guò)程中化學(xué)元素比例關(guān)系及其隨生物和非生物環(huán)境因子的變化規(guī)律和耦合關(guān)系（Sterner et al.，2002），也是研究營(yíng)養(yǎng)元素分配情況、循環(huán)過(guò)程和限制性元素判斷的新方法（賀金生等，2010）。目前，陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳、氮、磷元素含量及化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究主要集中在農(nóng)田（宋佳齡等，2019）、荒漠（張珂等，2014）、濕地（Liu et al.，2017）、草地（寧志英等，2019）等領(lǐng)域，借助生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)，對(duì)碳氮磷元素的分布特點(diǎn)和及其之間的耦合關(guān)系變化開(kāi)展研究，通過(guò)植物組織中 C、N、P的化學(xué)計(jì)量比的分析，研究表明海拔（秦海龍等，2019）、季節(jié)變化（張海鑫等，2017）、植被類(lèi)型（喻林華等，2016）等都是影響土壤 C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的重要因素，并提出了植物限制生長(zhǎng)元素的判斷指標(biāo)（任悅等，2018）。封煥英等（2019）對(duì)北京九龍山側(cè)柏人工林葉片-凋落葉-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究，分析了各組分之間的養(yǎng)分限制特點(diǎn)；陶曉等（2020）研究發(fā)現(xiàn)區(qū)域城市森林土壤處于“碳富集、磷限制”狀態(tài)。但實(shí)驗(yàn)僅是通過(guò)單種樹(shù)種采集植物體光合器官完成的，研究亟待將葉片-枯落物-土壤三者聯(lián)系起來(lái)進(jìn)行探討的研究卻相對(duì)匱乏，且目前關(guān)于不同器官養(yǎng)分元素間的相互作用和分配差異研究依然有待加強(qiáng)。

北京永定河作為京西流域重要的生態(tài)修復(fù)區(qū)域，2012年實(shí)施了百萬(wàn)畝平原造林工程，在平原區(qū)河灘沙荒地建設(shè)了大規(guī)模的人工林。經(jīng)過(guò)近6年的恢復(fù)，顯著增加了平原區(qū)片林的規(guī)模（崔耀平等，2015），改變了平原區(qū)“林帶多、片林少”的資源結(jié)構(gòu)，恢復(fù)森林植被取得了較顯著成效（王成等，2017）。刺槐（Robinia pseudoacacia）、千頭椿（Ailanthus altissima）、旱柳（Salix matsudana）和油松（Pinus tabuliformis）作為鄉(xiāng)土樹(shù)種在平原造林工程實(shí)施中被廣泛種植，對(duì)區(qū)域綠化和對(duì)維持永定河流域脆弱生態(tài)環(huán)境起到重要作用。然而平原造林完全由人工造林從無(wú)到有形成的森林，造林地本身的地力相比自然森林薄弱，出現(xiàn)“遠(yuǎn)看綠油油，近看水土流”的現(xiàn)象（劉興明等，2016），北京城市的健康發(fā)展依賴于森林環(huán)境，近年來(lái)，快速平原造林工程下的土地利用形式改變、人為干擾、交通污染等都會(huì)對(duì)平原人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分循環(huán)造成影響，但目前對(duì)其影響程度、機(jī)制等還缺乏系統(tǒng)和深入了解。因此，本文以刺槐、千頭椿、油松林和旱柳4種不同人工林為研究對(duì)象，通過(guò)研究平原人工林“植物-枯落物-土壤”的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征：（1）明晰不同人工林各器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的異同；（2）揭示人工林各器官化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)聯(lián)性和變化規(guī)律；（3）通過(guò)不同人工林各器官化學(xué)計(jì)量研究，試圖找出不同器官間化學(xué)計(jì)量的養(yǎng)分供應(yīng)及限制情況。研究旨在揭示北京平原不同人工林葉片、凋落物和土壤的C、N、P化學(xué)計(jì)量的變化，為準(zhǔn)確評(píng)估北京平原人工林養(yǎng)分供應(yīng)及限制情況提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況與樣點(diǎn)布設(shè)

研究區(qū)位于北京市大興區(qū)榆垡鎮(zhèn)與河北固安縣交界處，永定河旁平原造林地內(nèi)（39°30′13.99″N，116°15′26.54″E），處于永定河沖積平原，地勢(shì)平坦，海拔30—45 m。該區(qū)氣候?qū)倥瘻貛О敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候。年平均氣溫為11.5 ℃，降水量568.9 mm，降雨主要集中在7—9月，年平均濕度63%—68%，年均無(wú)霜期 209 d，研究區(qū)在實(shí)施平原林建設(shè)前是河灘地沙荒地、坑塘藕地以及退耕還林用地，本身的地力相比自然森林相當(dāng)薄弱，主要分布輕壤質(zhì)褐潮土和沙壤土等，pH值為 8.8—9.1（李全明等，2015）。自 2012年實(shí)施平原造林工程后，人工林造林樹(shù)種包括刺槐（Robinia pseudoacacia）、油松（Pinus tabuliformis）、千頭椿（Ailanthus altissima）、旱柳（Salix matsudana）、銀杏（Ginkgo biloba）、元寶楓（Acer truncatum）、金葉榆（Ulmus pumila）。按照代表性和典型性原則，在研究區(qū)內(nèi)選取了4種分布較廣具有代表性的造林林分，即刺槐（RP）、油松（PT）、千頭椿（AA）和旱柳（SM），每個(gè)森林類(lèi)型選取3個(gè)立地條件相近的重復(fù)樣地，每個(gè)樣地中設(shè)置3個(gè)20 m×30 m樣方，共計(jì)36個(gè)，每個(gè)森林類(lèi)型樣點(diǎn)的基本情況如表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic status of sampling sites

1.2 樣品采集測(cè)定

2018年 8月對(duì)選定樣方內(nèi)的立木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定樣地的海拔、經(jīng)度、緯度、土壤厚度、種植密度、平均樹(shù)高、平均冠幅，在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)隨機(jī)選取標(biāo)準(zhǔn)木3株，每株標(biāo)準(zhǔn)木利用高枝剪從樹(shù)冠的上、中、下3個(gè)層次的4個(gè)方向進(jìn)行采集300 g生長(zhǎng)健康、完全展開(kāi)的成熟葉片作為一份樣品。每個(gè)樣方下按照梅花五點(diǎn)法設(shè)置有代表性的 100 cm×100 cm的凋落物小樣方收集凋落物，于9月底在采集凋落物樣品的地方，采集0—10、0—20 cm兩層土壤（由于研究區(qū)土層淺薄，不足20 cm的以實(shí)際深度為準(zhǔn)），將土樣充分混勻后裝入自封袋，同時(shí)在造林區(qū)域外按照同樣方法采集為造林地的土樣。4個(gè)林分樣地共采集到植物葉片、凋落物和土壤樣品各108份（4個(gè)林分類(lèi)型×3個(gè)樣地×3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方作為重復(fù)），樣品充分混合均勻后帶回實(shí)驗(yàn)室。以上采集的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，葉片在105 ℃下殺青 1 h，在 80 ℃下烘干至恒質(zhì)量；枯落物在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量。經(jīng)粉碎、風(fēng)干后磨碎，過(guò)0.25 mm篩。所有樣品分別采用外加熱-重鉻酸鉀容量法、凱氏定氮法和硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法（GB7852-87）測(cè)定其有機(jī)碳N、P含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）的方法分析不同樹(shù)種間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異性。各組分中C∶N、C∶P以及N∶P值均以質(zhì)量比表示，表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（n=3），文中顯著性水平設(shè)置為P=0.05。采用Pearson相關(guān)分析法對(duì)葉片-凋落物-土壤的化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行分析，以上數(shù)據(jù)均在SPSS 23.0中進(jìn)行分析和Sigmaplot 12.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同人工林葉片C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

刺槐林、千頭椿、油松林和旱柳林葉片C含量分別為 368.12、342.27、387.43、400.81 g·kg-1，油松林和旱柳林顯著高于刺槐林和千頭椿林。刺槐林、千頭椿、油松林、旱柳林葉片N含量呈現(xiàn)刺槐林 (25.32 g·kg-1)＞千頭椿林 (18.64 g·kg-1)＞旱柳林(17.26 g·kg-1)＞油松林 (12.7 g·kg-1) 的變化，葉片 P含量為千頭椿林（1.56 g·kg-1）最大，油松林最?。?.73 g·kg-1）。圖1表明，刺槐林、千頭椿林、油松林和旱柳林葉片C∶N分別為14.53、18.36、30.31和 23.22，C∶P 分別為 278.87、219.40、530.72、435.66，其中 C∶N 和 C∶P值最高的為油松林，N∶P分別為19.18、11.94、17.50、18.76，最高的為旱柳林。

圖1 各人工林樹(shù)種不同組分C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比Fig.1 Distribution characteristics of C, N, P contents and stoichiometric ratio of different components in the plantations

2.2 不同人工林凋落物 C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

旱柳林凋落物C含量最高，達(dá)到457.81 g·kg-1，刺槐林凋落物N含量最高，達(dá)到21.92 g·kg-1、其次是千頭椿林（16.01 g·kg-1）和旱柳林（14.08 g·kg-1）、油松林最低7.34 g·kg-1，凋落物P含量則為刺槐林（1.41 g·kg-1）、千頭椿林（1.01 g·kg-1）、旱柳林（0.90 g·kg-1）、油松林（0.40 g·kg-1）。研究區(qū) 4 個(gè)人工林凋落物C∶P和C∶N均表現(xiàn)為油松林＞旱柳林＞千頭椿林＞刺槐林，且兩兩間差異顯著（P＜0.05），與計(jì)量比最低的刺槐林相比，最高的油松的C∶P分別高出 42.9%，C∶N 高出 31.8%。N∶P為刺槐林（15.54）顯著高于其他林分類(lèi)型。

2.3 不同人工林土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

研究區(qū)人工林土壤C含量表現(xiàn)為刺槐林 (15.23 g·kg-1)＞ 千 頭 椿 林 (10.14 g·kg-1)＞ 旱 柳 林 (8.11 g·kg-1)＞油松林 (7.26 g·kg-1)，且兩兩之間差異顯著（P＜0.05）。土壤N含量為刺槐林＞千頭椿＞旱柳林＞油松林，分別為 0.81、0.78、0.47、0.67 g·kg-1，兩兩間差異顯著（P＜0.05）。土壤P含量最高為旱柳林（0.87 g·kg-1）其次是千頭椿林（0.84 g·kg-1），顯著高于刺槐林和油松林。土壤的平均 C∶N值為14.83，各樹(shù)種間表現(xiàn)為刺槐林＞油松林＞千頭椿林＞旱柳林，在兩兩間存在顯著性差異（P＜0.05）。C∶P值表現(xiàn)為刺槐林＞千頭椿林＞油松林＞旱柳林，在油松林和刺槐林間差異顯著（P＜0.05）。土壤N∶P值呈現(xiàn)出油松林＞刺槐林＞旱柳林＞千頭椿林，在油松林和刺槐林、旱柳林間差異顯著。對(duì)相同林分中的不同深度的土壤的化學(xué)計(jì)量比值結(jié)果表明（表2），隨著土層深度的增加，C、N含量逐漸減小，P含量變化不顯著，沒(méi)有造林的土壤各項(xiàng)元素含量都最小，說(shuō)明造林是對(duì)該區(qū)域的地力改善有著明顯的作用。

表2 不同林分類(lèi)型各土層C，N，P化學(xué)計(jì)量比Table 2 C, N, P stoichiometric ratio at the different soil depth in the various stand types

2.4 葉片、凋落物和土壤的養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性

對(duì)葉片-凋落物-土壤間養(yǎng)分濃度和化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示（表3），相關(guān)性比較密切的出現(xiàn)在3個(gè)闊葉樹(shù)種的N、P和N∶P之間，刺槐的N值在葉片與凋落物間呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），千頭椿林、旱柳林的 N值在土壤和凋落物呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），刺槐的N∶P和千頭椿的P均在凋落物與土壤間呈顯著負(fù)相關(guān)，刺槐葉片和凋落物N與P含量均存在顯著相關(guān)關(guān)系；油松的 C、N、P及化學(xué)計(jì)量特征比在葉片與凋落物、葉片與土壤、凋落物與土壤間均未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。就人工林總體而言，N含量在葉片與凋落物間為顯著正相關(guān)關(guān)系，各樹(shù)種的枯落物層C∶N、C∶P和 N∶P 比值與土壤層 C∶N、C∶P和 N∶P比值相關(guān)性不顯著。

3 討論

3.1 不同人工林葉片-凋落物-土壤的碳、氮、磷養(yǎng)分分布特征

C、N和P作為植物生長(zhǎng)發(fā)育必需營(yíng)養(yǎng)元素，其含量的多寡能夠影響植物的生長(zhǎng)（Güsewell，2004）。本研究中，油松林和旱柳林顯著高于刺槐林和千頭椿林，研究表明，針葉樹(shù)種的各器官平均C含量比闊葉樹(shù)種高 1.6%—3.4%（馬欽彥等，2002），本研究結(jié)果與其一致。而刺槐作為外來(lái)引入的樹(shù)種，N的含量豐富與其根瘤固氮的生物學(xué)特征有關(guān)故N的含量較高，此外，刺槐葉片和凋落物N、P含量也大于油松。葉片N、P含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，二者的含量受自身屬性和樹(shù)種生物學(xué)特性的共同影響，表明不同樹(shù)種N、P之間具有耦合的特點(diǎn)（Elser et al.，2000）。

凋落物是聯(lián)系植物體和土壤的載體，其C、N、P水平在一定程度上可以反映植物對(duì)養(yǎng)分的利用效率以及土壤養(yǎng)分的供應(yīng)狀況（姜沛沛，2017）。本研究人工林枯落物 C、N、P含量表現(xiàn)刺槐林凋落物的N、P含量最高，而油松林凋落物的C含量最高，這與葉片N、P含量表現(xiàn)出一致的規(guī)律，相關(guān)性分析表明葉片與枯落物N、P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，不同的樹(shù)種P元素的釋放方式存在顯著差異引起的（Huang et al.，2012），另外，4個(gè)樹(shù)種中千頭椿人工林枯落物N∶P最小，可能因其葉型小易分解歸還到土壤中有利于養(yǎng)分的儲(chǔ)存。

本研究中 4個(gè)人工林的土壤C、N、P含量均呈現(xiàn)刺槐林＞千頭椿林＞旱柳林＞油松林，這與土壤中的養(yǎng)分與其覆蓋植被種類(lèi)和生長(zhǎng)狀況以及凋落物的礦化密切相關(guān)（白雪娟等，2016）。研究區(qū)平原人工林土壤N、P含量平均值低于全國(guó)土壤N、P平均含量 1.88 g·kg-1和 0.78 g·kg-1（任悅等，2019）總體處于全氮缺乏，這與鄭永林等（2018）研究結(jié)果一致。其中油松林最低為0.47 g·kg-1，表明油松林土壤貯存養(yǎng)分的能力較差，這與油松的針葉樹(shù)種特性有關(guān)，由于常綠針葉林葉子壽命相對(duì)于落葉林更長(zhǎng)，在相同年限內(nèi)其凋落葉量較落葉闊葉林少，且針葉枯落物分解后形成的酸性環(huán)境會(huì)抑制土壤微生物的活性，不利于土壤N、P的積累（Kang et al.，2010）。不同類(lèi)型森林的土壤C、N含量隨著土層深度的增加而減少，土壤表層0—10 cm含量最高，呈現(xiàn)出“表聚”現(xiàn)象，這與土壤表層土壤微生物活性較高有關(guān)（汪宗飛等，2018），并且凋落物歸還的養(yǎng)分也主要集中在表層土壤。本研究結(jié)果的枯落物層的化學(xué)計(jì)量比與土壤層的化學(xué)計(jì)量比不存在相關(guān)性，說(shuō)明單純的增加枯落物數(shù)量、質(zhì)量并不一定能提高土壤養(yǎng)分，因此在森林經(jīng)營(yíng)中改變枯落物層的質(zhì)量顯得十分關(guān)鍵。

表3 人工林各組分間養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between stoichiometric ratio of C, N, P of plantation

3.2 不同人工林葉片枯落物層-土壤 C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量及相關(guān)性分析

葉片-凋落葉-土壤的 C∶N、C∶P、N∶P 代表了不同組分為維持生態(tài)平衡及其為適應(yīng)環(huán)境滿足自身需求所面臨的競(jìng)爭(zhēng)，表征著總生產(chǎn)率在元素水平的變化，而這些差異為解釋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)提供了工具（任書(shū)杰等，2007）。本研究刺槐林不同組分中的N∶P均為4個(gè)樹(shù)種中最大，其中葉片和凋落物N∶P均顯著高于土壤，刺槐、千頭椿和油松的凋落物的C∶N、C∶P均大于葉片，這與王維奇等（2011）研究結(jié)果一致，植物從土壤中吸收N和P，在葉片凋落之前又通過(guò)養(yǎng)分再吸收過(guò)程對(duì) N和 P進(jìn)行了重吸收。本研究發(fā)現(xiàn)，人工林總體的N含量在葉片與凋落物間為顯著正相關(guān)關(guān)系，這說(shuō)明植物以光合作用固定有機(jī)質(zhì)，并在完成自身生活史后以枯落物的形式將營(yíng)養(yǎng)元素返回到土壤中，植物的養(yǎng)分再吸收過(guò)程不僅提高了植物對(duì)養(yǎng)分的利用效率，還降低了植物對(duì)土壤環(huán)境的依賴，是植物在養(yǎng)分限制的生境下適應(yīng)的結(jié)果（Koerselman et al.，1996）。C∶N、C∶P作為重要的生理指標(biāo)能夠反映植物生長(zhǎng)的速度，一般認(rèn)為低的 C∶N、C∶P表征的植物生長(zhǎng)速率較快（Elser，2000），油松葉片的C∶N、C∶P值均大于其他樹(shù)種，表明油松的生長(zhǎng)速率較低。植被葉片N∶P值反映了植物生長(zhǎng)過(guò)程中受N、P元素限制的情況，根據(jù)當(dāng)N∶P＞16表示P限制，N∶P＜14表示N限制的判斷標(biāo)準(zhǔn)（Tessier et al.，2003），本研究中刺槐、油松、旱柳人工林的生長(zhǎng)受到P限制，千頭椿生長(zhǎng)受到N限制。葉片C∶N和C∶P均在刺槐林和千頭椿林中最小，刺槐和千頭椿因其生長(zhǎng)迅速、根系發(fā)達(dá)和成活率高等特點(diǎn)，所以在相同的生長(zhǎng)季節(jié)，刺槐和千頭椿生長(zhǎng)速率較快，適合作為平原造林的先鋒樹(shù)種。油松作為常綠針葉林植物，其土壤中植物殘?bào)w分解能力差和根系分布特點(diǎn)與其他闊葉樹(shù)并不相同（劉秀萍等，2007），因此油松植物葉和枯落物與土壤營(yíng)養(yǎng)元素的相關(guān)性相對(duì)較小。另外，針葉樹(shù)的枯枝落葉數(shù)量相對(duì)較少，且分解較慢，營(yíng)養(yǎng)元素歸還土壤的較少（章廣琦等，2018）。4個(gè)人工林樹(shù)種的葉片N∶P大于16說(shuō)明P相對(duì)缺乏，可能在生長(zhǎng)后期影響到植物對(duì)N素的吸收，很大程度也因?yàn)槠皆纸Y(jié)構(gòu)單一且密度大，且在營(yíng)建過(guò)程中整地、清林和割灌等措施帶走了部分土壤養(yǎng)分，使得土壤養(yǎng)分累積受限。

4 結(jié)論

（1）北京平原人工林 C、N、P化學(xué)計(jì)量特征間存在著顯著的差異，刺槐林葉片、枯落物和土壤的N含量均顯著高于其他3個(gè)樹(shù)種，相比之下,刺槐是北京平原造林最適宜的樹(shù)種。平原人工林總體的N含量在葉片與凋落物間為顯著正相關(guān)，人工林土壤的C、N含量及化學(xué)計(jì)量比的表層（0—10 cm）最高，及其顯著差異性均隨土層深度的增加而下降，枯落物與土壤的化學(xué)計(jì)量比無(wú)顯著相關(guān)性；油松葉片的 C∶N、C∶P值均大于其他樹(shù)種，表明該區(qū)域油松的生長(zhǎng)速率較低。

（2）刺槐林不同組分中的N∶P均為4個(gè)樹(shù)種中最大，其中葉片和凋落物N∶P均顯著高于土壤，刺槐、千頭椿和油松的凋落物的 C∶N、C∶P均大于葉片。養(yǎng)分限制方面，刺槐林、油松林、旱柳林的生長(zhǎng)受到P限制，千頭椿林受N限制，建議在北京平原林人工林經(jīng)營(yíng)管理時(shí)應(yīng)考慮減少“清林”，注重保護(hù)林地的枯枝落葉歸還土壤和林下植被，適當(dāng)增加凋落物的積累和有利于C、N的積累。土壤的C、N，隨深度的增加而減少。