袁淑娜, 潘 劍, 黃堅(jiān)雄, 鄭定華, 陳俊明, 涂寒奇, 桂 青, 周立軍

(中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所/農(nóng)業(yè)部儋州熱帶作物科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站/中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院林下資源綜合利用研究中心，海南 ?？?571101)

芋[Colocasiaesculenta(L.) Schott]是天南星科芋屬栽培品種的總稱，又名芋頭或芋艿，具有重要的食用、藥用和觀賞價(jià)值[1-3].芋的品種類型較多，張志[4]依據(jù)食用部位的不同，將其分為兩大類：球莖芋變種[Colocasiaesculenta(L.) Schott var.cormosaZhang]和葉柄芋變種[Colocasiaesculenta(L.) Schott var.petiolataZhang].葉柄芋以無(wú)澀味、可食用的葉柄為產(chǎn)品，其球莖不發(fā)達(dá)或品質(zhì)劣，根據(jù)其種植地條件又可分為水芋和旱芋.葉柄芋芋梗富含粗纖維、多糖和類黃酮等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是一種優(yōu)良的可食用纖維，具有一定的養(yǎng)生保健功效，食用歷史悠久[5-8].晉郭義恭創(chuàng)作的《廣志》和明代李時(shí)珍《本草綱目》中均有葉柄芋的藥用和食用記錄；另有《民間常用草藥匯編》和《湖南藥物志》記載芋梗有利水、和脾、消腫、治腹瀉痢疾的功效[9].

光照是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因子之一.光照過(guò)強(qiáng)或不足，對(duì)植物生長(zhǎng)均會(huì)造成負(fù)面影響，選擇合適的光照條件有利于提升植物產(chǎn)量和品質(zhì)[10-14].遮蔭條件下，植物多表現(xiàn)為莖稈伸長(zhǎng)、株高增加、分蘗減少、開(kāi)花提前等典型的避蔭反應(yīng)[15-17]；也有植物表現(xiàn)為植株變矮、莖稈縮短[18].Caesar[19]研究表明，遮蔭使香芋植株生長(zhǎng)緩慢，產(chǎn)量顯著降低；而Pouliot et al[20]研究表明，遮蔭條件下芋頭的植株生物量和球莖產(chǎn)量均顯著增加.有關(guān)遮蔭對(duì)葉柄芋生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響鮮有報(bào)道.本試驗(yàn)通過(guò)設(shè)置不同水平的遮光處理，研究遮光率對(duì)葉柄芋生長(zhǎng)指標(biāo)、產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)和營(yíng)養(yǎng)成分的影響，以期為葉柄芋規(guī)范化種植和膠園林下合理間作提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為蔭棚育苗獲得的葉柄芋幼苗,株高為15 cm，5片葉.葉柄芋為2015年野外采集的海南本地野生品種，移栽于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所A點(diǎn)苗圃，具有較強(qiáng)適應(yīng)性和較高的食用品質(zhì)，葉柄淺綠色，食用無(wú)澀味，球莖不發(fā)達(dá)，繁殖方式為分蘗繁殖.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年3—10月在海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所苗圃(19°32′55″N、109°28′30″E)進(jìn)行.共設(shè)置5個(gè)處理，即全光照(對(duì)照)、30%遮光率、50%遮光率、70%遮光率和90%遮光率.采用黑色遮蔭網(wǎng)搭建成東西走向的長(zhǎng)×寬×高為35 m×5 m×4 m的遮蔭棚,遮蔭棚開(kāi)口位于東面，棚之間距離為5 m.

選取苗齡一致、株高15 cm的葉柄芋幼苗，移栽至不同遮光率處理的蔭棚中，株行距為60 cm×80 cm.每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共120株.

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 于移栽后第90天測(cè)定葉柄芋株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)和葉面積.株高為植株從基部到最頂部葉片的高度，分蘗數(shù)為分生小苗數(shù)量.將同一株的葉片裝入一個(gè)自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)拍照，將照片導(dǎo)入電腦，用Image pro-Plus 6.0圖像處理軟件分析葉面積[21-22].每個(gè)處理測(cè)定10株.

1.3.2 產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)測(cè)定 生物量測(cè)定：每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取10株，將整個(gè)植株地上部分和地下部分分別切段裝入紙袋中，置于烘箱內(nèi)，105 ℃殺青1 h，85 ℃烘干至恒重，稱重并記錄重量，即得葉柄芋地上部分和地下部分生物量.根據(jù)以下公式計(jì)算根冠比：

于移栽后第90天，采收葉柄芋植株，測(cè)定產(chǎn)量指標(biāo)共取樣3次，每次每個(gè)處理取樣15株，采收間隔為28 d.采收后去掉葉片，測(cè)定芋梗長(zhǎng)度、單重(單根芋梗重量)和單株產(chǎn)量.測(cè)定產(chǎn)量后立即進(jìn)行烘干處理，用于營(yíng)養(yǎng)成分分析.

1.3.3 營(yíng)養(yǎng)成分分析 芋梗粗蛋白含量用凱氏定氮法[23]測(cè)定；粗纖維含量用水解法[24]測(cè)定；淀粉含量用酸水解法[25]測(cè)定；總糖含量用蒽酮比色法[26]測(cè)定.

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用SPSS軟件進(jìn)行方差分析及檢驗(yàn).圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮光率處理對(duì)葉柄芋植株生長(zhǎng)的影響

由表1可知，在遮光率70%、50%、90%和30%處理下葉柄芋的株高均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別較對(duì)照增加了80.73%、67.41%、44.24%和39.57%.植株分蘗數(shù)在30%遮光率處理下最多，較對(duì)照增加60.00%；其他3個(gè)遮光處理的植株分蘗數(shù)顯著低于對(duì)照(P<0.05)，其中，90%遮光率處理下植株分蘗數(shù)僅為0.29個(gè)，比對(duì)照降低97.5%. 50%和70%遮光率處理下的植株葉片數(shù)顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別較對(duì)照增加了21.95%和17.07%.70%遮光率處理下的植株葉面積最大；50%和30%遮光率處理次之；90%遮光率處理下植株葉面積最小，比對(duì)照降低32.99%.

表1 不同遮光率處理下葉柄芋株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)和葉面積1)

1)同列數(shù)據(jù)后附不同小寫(xiě)字母者表示在0.05水平上差異顯著，附相同小寫(xiě)字母者表示差異不顯著.

2.2 不同遮光率處理對(duì)葉柄芋植株產(chǎn)量相關(guān)因子的影響

2.2.1 植株生物量和根冠比 如圖1所示，70%、50%和30%遮光率處理的地上部分生物量和地下部分生物量均顯著高于對(duì)照(P<0.05).其中，70%遮光率處理下葉柄芋地上和地下部分生物量均最高，分別為對(duì)照的18.98和3.42倍.90%遮光率處理下植株的地上部分生物量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，而地下部分生物量與對(duì)照沒(méi)有顯著差異(P>0.05).

如圖2所示，30%、50%、70%、90%遮光率處理下葉柄芋植株的根冠比均顯著低于對(duì)照(P<0.05)，且根冠比隨著遮光率的增大而降低.其中，30%和50%遮光率處理間差異不顯著(P>0.05)，其根冠比分別比對(duì)照降低了54.27%和60.17%；70%和90%遮光率處理間差異不顯著(P>0.05)，其根冠比分別比對(duì)照降低了76.74%和76.57%.

柱上不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著，相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著.

圖1 不同遮光率處理下葉柄芋植株的生物量

Fig.1 Plant biomass of taro cultivar with edible petiole under different shading conditions

柱上不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著，相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著.

圖2 不同遮光率處理下葉柄芋植株的根冠比

Fig.2 Root/shoot ratios of taro cultivar with edible petiole under different shading conditions

2.2.2 可采收芋梗長(zhǎng)度、單重和產(chǎn)量 如圖3所示，葉柄芋可采收芋梗長(zhǎng)度和單重隨遮光率的增加呈先增加后降低的趨勢(shì).在70%遮光率處理下達(dá)最大值，其長(zhǎng)度和單重分別比對(duì)照增加137.41%和217.82%；50%遮光率處理下的芋梗長(zhǎng)度和單重均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別比對(duì)照增加97.55%和46.37%；30%和90%遮光率處理下芋梗長(zhǎng)度顯著高于對(duì)照(P<0.05)，而單重與對(duì)照沒(méi)有顯著差異(P>0.05).

如圖4所示，70%遮光率處理下的芋梗產(chǎn)量最高，達(dá)10 517 kg·hm-2；50%遮光率處理次之，為6 170 kg·hm-2;30%遮光率處理下的芋梗產(chǎn)量與對(duì)照沒(méi)有顯著差異(P>0.05)；90%遮光率處理下的芋梗產(chǎn)量比對(duì)照降低19.03%，且采收一次后植株生長(zhǎng)緩慢甚至死亡.

2.3 不同遮光率處理對(duì)葉柄芋營(yíng)養(yǎng)成分的影響

如表2所示，30%和50%遮光率處理下芋梗粗纖維含量比對(duì)照略有增加，但未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；70%遮光率處理下芋梗粗纖維含量比對(duì)照提高30.88%，達(dá)顯著水平(P<0.05)；90%遮光率處理下芋梗粗纖維含量顯著低于對(duì)照和其他處理(P<0.05).葉柄芋芋?？偺呛痛值鞍缀吭?0%遮光率處理下最高，50%遮光率處理下最低，但與對(duì)照、30%和70%遮光率處理間未達(dá)顯著差異(P>0.05).30%、50%和70%遮光率處理下芋梗淀粉含量與對(duì)照沒(méi)有顯著差異(P>0.05)；90%遮光率處理下芋梗淀粉含量比對(duì)照降低67.08%，達(dá)顯著水平(P<0.05).

柱上不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著，相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著.

圖3 不同遮光率處理下葉柄芋可采收芋梗的平均長(zhǎng)度和單重

Fig.3 Petiole length and weight of taro cultivar with edible petiole under different shading conditions

柱上不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著，相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著.

圖4 不同遮光率處理下葉柄芋的芋梗產(chǎn)量

Fig.4 Petiole yield of taro cultivar with edible petiole under different shading conditions

表2 不同遮光率處理下葉柄芋芋梗的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量1)

1)同列數(shù)據(jù)后附不同小寫(xiě)字母者表示在0.05水平上差異顯著，附相同小寫(xiě)字母者表示差異不顯著.

3 討論與結(jié)論

植株葉形態(tài)指標(biāo)變化和生物量分配改變是其應(yīng)對(duì)光環(huán)境改變的典型反應(yīng).已有研究表明，遮蔭后植株生物量?jī)?yōu)先分配至地上部分，主要表現(xiàn)為植株莖稈伸長(zhǎng)、株高增加、葉面積增大等[27-28].本研究結(jié)果顯示，葉柄芋植株葉面積和總生物量隨遮光率的增大呈先增加后降低的趨勢(shì)，遮光率為70%時(shí)植株生物量最大；根冠比則隨遮光率的增大而逐漸降低.因此，葉柄芋在合理的遮蔭條件下生物量會(huì)優(yōu)先分配至莖和葉以提高光合速率；但重度遮蔭(90%)嚴(yán)重影響葉柄芋植株再生能力，使植株分蘗數(shù)和葉面積顯著降低.

遮光處理對(duì)不同植物分蘗能力的影響不同.黃徐駿等[29]研究表明，35%～50%遮蔭強(qiáng)度下白芨(Bletillastriata)的分蘗數(shù)最多；張小晶等[30]發(fā)現(xiàn)，遮蔭極顯著降低了藎草(Arthraxonhispidus)的分蘗數(shù)，從而促進(jìn)主莖伸長(zhǎng).本研究結(jié)果顯示，遮光率為30%時(shí)，葉柄芋分蘗數(shù)顯著高于對(duì)照，而50%、70%和90%遮光率處理下葉柄芋分蘗數(shù)顯著降低，說(shuō)明輕度遮光能夠促進(jìn)葉柄芋植株的分蘗，而中度和重度遮光則嚴(yán)重抑制其分蘗能力.因此，生產(chǎn)上若以種苗繁育為主，可采用30%遮光率處理.

本研究結(jié)果顯示，30%和50%遮光率處理對(duì)葉柄芋芋?？偺恰⒋值鞍?、淀粉和粗纖維含量沒(méi)有明顯影響，而70%遮光率處理則顯著提高了芋梗粗纖維含量.任勝茂等[31]認(rèn)為，大豆莖稈的纖維素含量與葉片光合速率呈極顯著的正相關(guān)，耐蔭型大豆品種在遮蔭條件下可保持較高的光合能力和纖維素合成能力.葉柄芋可能也存在類似的原理，70%遮光率處理下，葉柄芋植株生長(zhǎng)旺盛，葉柄最長(zhǎng)，葉面積最大，有利于其維持較高的光合效率，從而為纖維素的合成提供了更多的原料.

綜上所述，試驗(yàn)所用葉柄芋為耐蔭植物，50%和70%遮光率處理下葉柄芋產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯.因此，將葉柄芋作為野生蔬菜種質(zhì)資源利用、引種馴化和人工栽培時(shí)，應(yīng)注意適當(dāng)遮蔭；同時(shí)，在生產(chǎn)上應(yīng)充分利用葉柄芋的耐蔭性進(jìn)行林下間作，既可以充分利用林下土地資源，又可以增加產(chǎn)出.