劉娜

摘要：采用不同光照、溫度、水分、鹽分、植物生長調(diào)節(jié)劑和熱激等多因素試驗(yàn)設(shè)計，探討不同環(huán)境條件對美國薄荷（Monarda didyma）種子萌發(fā)特性的影響。結(jié)果表明，光照和赤霉素對美國薄荷種子的萌發(fā)有明顯促進(jìn)作用，可縮短種子的萌發(fā)時間，提高種子萌發(fā)率，以200 mg/L赤霉素處理的種子發(fā)芽率最高，為87.78%。熱激處理縮短了美國薄荷種子發(fā)芽時間，28 ℃處理24 h種子萌發(fā)率最高。種子萌發(fā)最適合溫度為23～25 ℃，25 ℃有利于幼苗的生長。種子發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)隨著水分脅迫和鹽脅迫增強(qiáng)顯著降低，聚乙二醇（PEG）濃度為0.15 g/mL 時萌發(fā)率較對照顯著下降，0.20 g/mL時種子不能萌發(fā);NaCl濃度為50 mmol/L萌發(fā)率較對照顯著下降，400 mmol/L時種子不能萌發(fā)。

關(guān)鍵詞：環(huán)境因子;赤霉素;6-BA;熱激處理;美國薄荷

中圖分類號：S682.1+9 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）05-0101-05

Abstract： A multi-factor experimental design was used to explore the effects of different environmental conditions such as light， temperature， moisture， salt， plant hormones and heat shock on the germination characteristics of American mint （Monarda didyma） seeds. The results showed that light and gibberellin can significantly promote the germination of American mint seeds， which can shorten the germination time of seeds and increase the germination rate of seeds. Seeds treated with 200 mg/L gibberellin had the highest germination rate of 87.78%. Heat shock treatment shortened the germination time of American mint seeds， and the highest germination rate was at 28 ℃ for 24 h. The best temperature for seed germination is 23～25 ℃， 25 ℃ is conducive to seedling growth. The seed germination rate， germination index and vitality index decreased significantly with the increase of water stress and salt stress. When the concentration of polyethylene glycol （PEG） is 0.15 g/mL， the germination rate is significantly lower than that of the control， and the seeds cannot germinate at 0.20 g/mL. The germination rate of NaCl concentration of 50 mmol/L was significantly lower than that of the control， and the seeds could not germinate at 400 mmol/L.

Key words： environmental factor; gibberellin; 6-BA; heat-shock; Monarda didyma

美國薄荷（Monarda didyma L.）又名洋薄荷、馬薄荷，唇形科美國薄荷屬多年生草本，原產(chǎn)于加拿大的魁北克等地區(qū)[1]。株高60～150 cm，莖直立，四棱形;葉對生，紙質(zhì)，葉片卵狀披針形，邊緣具不等大鋸齒;輪傘花序，多花并密集于莖頂，花冠二唇狀，上唇直立或呈弓形，下唇3開裂，中裂片較大;花色艷麗，有紅、紫、白、粉、藍(lán)紫等色;花期7—9月[2]。美國薄荷全株微有芳香，植株高大，株型圓整，且適應(yīng)能力強(qiáng)，病蟲害少，是一種優(yōu)良的園林花卉品種，在中國各地的園林綠地多有栽培。本研究探究了光照、溫度、植物激素、鹽分、水分和熱激處理對美國薄荷種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，以期為其育苗與直播提供參考依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗(yàn)材料

當(dāng)年購買的國產(chǎn)美國薄荷種子，保存在4 ℃的冰箱中，挑選飽滿的種子進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 ?美國薄荷種子千粒重

選取顆粒飽滿1 000粒種子進(jìn)行稱量，計算千粒重，重復(fù)5次。

1.3 ?美國薄荷種子含水量測定

采用烘干法，隨機(jī)抽取顆粒飽滿的500粒種子稱量，在105 ℃的烘箱中烘12 h后稱重，差值為種子水分重量，計算其占原重量的百分比。重復(fù)3次。

1.4 ?種子吸脹試驗(yàn)

隨機(jī)抽取顆粒飽滿的100粒種子，稱量后25 ℃恒溫水浴，前12 h每2 h取出1次，用紗布吸干其表面水分后稱重，后每12 h稱量1次，并計算其吸水率。

吸水率=（種子總重量-干種子重量）/干種子重量，重復(fù)3次。

1.5 ?溫度對美國薄荷種子萌發(fā)的影響

設(shè)置5個溫度水平，分別為15、20、23、25和 ?35 ℃，每個處理各選取30粒飽滿種子，均勻置于鋪有兩層潤濕濾紙、直徑75 mm的培養(yǎng)皿中，置于人工智能培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，每天補(bǔ)充1～2 mL蒸餾水，保持濾紙濕潤，12 h/d光照處理，光照度為2 000 lx，重復(fù)3次。

1.6 ?光照對美國薄荷種子萌發(fā)的影響

設(shè)置持續(xù)黑暗（在培養(yǎng)皿外包裹錫箔紙）和正常光照（12 h/d，2 000 lx）兩個處理，在人工智能培養(yǎng)箱中25 ℃進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，每個處理30粒種子，重復(fù)3次。

1.7 ?赤霉素和6-BA對美國薄荷種子萌發(fā)的影響

試驗(yàn)設(shè)置8個處理，分別為0（CK）、赤霉素1 000 mg/L、赤霉素500 mg/L、赤霉素200 mg/L、赤霉素100 mg/L、6-BA 300 mg/L、6-BA 200 mg/L、6-BA 100 mg/L，美國薄荷種子在赤霉素和6-BA水溶液中浸泡24 h，清洗干凈，置于75 mm的培養(yǎng)皿中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。試驗(yàn)在25 ℃人工智能培養(yǎng)箱中進(jìn)行，12 h/d光照處理，光照度2 000 lx，每組處理30粒種子，重復(fù)3次。

1.8 ?熱激對美國薄荷種子萌發(fā)的影響

將種子裝入信封內(nèi)放入恒溫培養(yǎng)箱中，采用恒溫條件對種子進(jìn)行恒溫處理。采用正交試驗(yàn)，分別在28、37 ℃溫度下處理24、48 h，隨機(jī)區(qū)組排列（表1），以未處理的種子作為對照，標(biāo)記為0。處理結(jié)束后，將種子均勻置于鋪有兩層潤濕濾紙、直徑75 mm的培養(yǎng)皿中，置于25 ℃人工智能培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，12 h/d光照處理，光照度2 000 lx，重復(fù)3次。

1.9 ?水分脅迫對美國薄荷種子萌發(fā)的影響

聚乙二醇（PEG） 是一種高分子滲透劑，常被用于模擬多種植物的干旱脅迫試驗(yàn)[3-5]。試驗(yàn)采用PEG（6 000）進(jìn)行干旱脅迫處理，種子在PEG（6 000）水溶液中萌發(fā)，設(shè)置5個質(zhì)量濃度處理，分別為0.00（CK）、0.05、0.10、0.15、0.20 g/mL，與之對應(yīng)的溶液水勢梯度分別為0、-0.10、-0.20、-0.40、-0.60[3]，試驗(yàn)在25 ℃人工智能培養(yǎng)箱中進(jìn)行，12 h/d光照處理，光照度2 000 lx，每組處理30粒種子，重復(fù)3次。

1.10 ?鹽脅迫對美國薄荷種子萌發(fā)的影響

試驗(yàn)采用NaCl溶液對美國薄荷種子進(jìn)行鹽脅迫處理，種子在NaCl溶液中萌發(fā)，質(zhì)量濃度設(shè)置5個處理，分別為0（蒸餾水，CK）、400、200、100、50 mmol/L。試驗(yàn)在25 ℃人工智能培養(yǎng)箱中進(jìn)行，12 h/d光照處理，光照度2 000 lx，每組處理30粒種子，重復(fù)3次。

1.11 ?數(shù)據(jù)處理與分析

種子萌發(fā)以胚根突破種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn)，逐日統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)，計算萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)。

萌發(fā)率=萌發(fā)的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

萌發(fā)指數(shù)GI=∑（Gt/Dt）（Gt為第t日種子的萌發(fā)數(shù)，Dt是總的發(fā)芽日期）;

活力指數(shù)VI=GI×S（S為萌發(fā)第14日的幼苗鮮重）。

采用SPSS18.0軟件對所測數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測定結(jié)果。分別對萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)在不同處理間進(jìn)行單因素方差分析，用LSD法和Duncan氏新復(fù)極差法對測量數(shù)據(jù)多重比較。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?種子千粒重、含水率和種子吸脹

試驗(yàn)結(jié)果表明，美國薄荷種子的千粒重約為0.403 6 g，種子含水率為5.47%。由圖1可見，種子在25 ℃溫水中浸泡后重量逐漸增加，24 h后含水率達(dá)到15.48%，48 h后含水率達(dá)到18.44%，之后變化很小。觀察發(fā)現(xiàn)，浸泡48 h后胚根就陸續(xù)突破種皮。主要是由于美國薄荷種子細(xì)小，種皮薄且透水性良好，不影響種子對水分的有效吸收。

2.2 ?環(huán)境因子對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.2.1 ?光照對美國薄荷種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 ?美國薄荷種子對光照敏感，如表1。持續(xù)黑暗處理的種子的3個指標(biāo)均明顯低于12 h光照，完全黑暗時產(chǎn)生的幼苗為黃化苗，幼苗細(xì)弱且根部有變黑現(xiàn)象。

2.2.2 ?溫度對美國薄荷種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 ?表2為不同溫度下美國薄荷種子的萌發(fā)和幼苗生長情況。在15～25 ℃，隨著溫度升高，種子萌發(fā)速度逐漸加快（圖2），萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)也依次增加。15 ℃處理種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)均低于其他處理;20 ℃和23 ℃處理組較25 ℃處理組種子萌發(fā)率差異不大，但萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)略有下降;30 ℃時雖然種子前期的萌發(fā)速度較快，但隨著時間的推移，萌發(fā)的種子數(shù)量逐漸低于23 ℃和25 ℃處理，幼苗也較為細(xì)弱，部分幼苗出現(xiàn)根尖變褐、變軟現(xiàn)象。綜合結(jié)果表明，25 ℃條件下，美國薄荷萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)最高，有利于美國薄荷種子萌發(fā)及幼苗生長。

2.2.3 ?赤霉素對美國薄荷種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 ?赤霉素能促進(jìn)細(xì)胞的生長和分裂，在種子發(fā)芽中的主要作用是代替光照和低溫打破休眠，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需[6]。把美國薄荷種子用不同濃度赤霉素處理，測定發(fā)芽情況，結(jié)果見表3。用赤霉素處理能明顯提高種子的發(fā)芽率，不同濃度赤霉素之間有所差異，隨著赤霉素濃度的增加，種子的發(fā)芽率先增加后降低，其中以200 mg/L赤霉素處理的種子發(fā)芽率最高，為87.78%。同時赤霉素對縮短美國薄荷種子發(fā)芽時間和加速幼苗的生長也有顯著作用，經(jīng)赤霉素處理后的種子均比對照組的種子發(fā)芽時間短，幼苗生長迅速，根、莖變長變細(xì)，1 000 mg/L赤霉素處理的種子萌發(fā)的幼苗植株纖細(xì)羸弱?？梢姵嗝顾啬芴岣叻N子發(fā)芽率，縮短種子發(fā)芽時間，同時促進(jìn)幼苗的生長，但高濃度赤霉素不利于幼苗的生長。

2.2.4 ?6-BA對美國薄荷種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 ?如表4所示，100～300 mg/L的6-BA溶液對美國薄荷種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)的影響不大，經(jīng)6-BA溶液處理的美國薄荷種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)略高于對照組，并隨著6-BA溶液濃度的增加，種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)都略有降低，其中以100 mg/L的6-BA溶液處理效果最佳，但是各處理差異不顯著，在100～300 mg/L范圍內(nèi)美國薄荷種子對6-BA溶液反應(yīng)不敏感。

2.2.5 ?熱激對美國薄荷種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 ?如表5所示，熱激處理的各組美國薄荷種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)較對照組均有提高，其中以28 ℃、24 h處理的種子萌發(fā)率最高，為87.78%。相同熱激時間處理的種子，28 ℃處理的種子的萌發(fā)率優(yōu)于35 ℃。

2.2.6 ?干旱脅迫對美國薄荷種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 ?如表6所示，干旱脅迫處理對美國薄荷種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)均有顯著影響，各處理都顯著低于對照。隨著脅迫程度的提高，種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)都顯著降低，當(dāng)PEG濃度達(dá)到0.20 g/mL時，種子不能萌發(fā)。表明美國薄荷的種子對于干旱反應(yīng)敏感，但是有一定的耐受能力。

2.2.7 ?鹽脅迫對美國薄荷種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 ?不同濃度NaCl 濃度對美國薄荷種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)的影響見表7，隨著NaCl濃度的增加，種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)都明顯降低，當(dāng)NaCl溶液的濃度達(dá)到400 mmol/L時，種子不能萌發(fā)。隨著NaCl溶液濃度的增加，幼苗長勢變?nèi)?，根尖變黑?？傮w來看，美國薄荷種子對NaCl濃度反應(yīng)敏感，不利于其幼苗生長。

3 ?小結(jié)與討論

種子的萌發(fā)需要適宜的水、氧氣、溫度或光照等環(huán)境因子，不同種子萌發(fā)所需環(huán)境條件不同[7]。光照對部分植物種子的萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用，光照對長芒草種子的萌發(fā)具有促進(jìn)作用，黑暗與持續(xù)黑暗條件下的最終萌發(fā)率無顯著差異[8]。對6種百合屬種子的研究表明，光照對有斑百合、川百合和毛百合種子萌發(fā)有明顯促進(jìn)作用， 可縮短種子萌發(fā)時間， 提高種子萌發(fā)率[9]。本研究發(fā)現(xiàn)光照對美國薄荷種子的萌發(fā)有積極的促進(jìn)作用，持續(xù)的黑暗不利于種子的萌發(fā)，美國薄荷種子細(xì)小，宜采用混沙撒播，覆土薄，有利于接受光刺激，促進(jìn)萌發(fā)。溫度過高或偏低均會影響美國薄荷種子種子萌發(fā)和幼苗生長，溫度達(dá)到30 ℃時，其萌發(fā)最適溫度為23～25 ℃，25 ℃處理有利于幼苗的生長。對種子采用熱激處理提高了種子的活性，處理時間和溫度具有非常重要的影響。熱激處理的種子發(fā)芽率提高，幼苗長勢良好，這與關(guān)于熱激處理對甘藍(lán)種子活力影響及關(guān)于熱激處理對黃秋葵種子萌發(fā)的影響的研究相一致[10，11]。

植物生長調(diào)節(jié)劑通過浸泡或接觸改變種皮的物理性狀，增加種皮透性，加快種子內(nèi)物質(zhì)交換，提高種子萌發(fā)率。赤霉素和6-BA常被用作打破種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)及幼苗的早期生長。赤霉素對于美國薄荷種子的萌發(fā)及幼苗的生長有一定的促進(jìn)作用，隨著赤霉素濃度的增加，其對種子萌發(fā)率和活力指數(shù)的影響的促進(jìn)作用先增強(qiáng)后減弱，這與赤霉素對藍(lán)花棘豆[12]、七葉樹[13]、胭脂花[14]等植物的研究結(jié)果一致。經(jīng)6-BA溶液浸泡的美國薄荷種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)無明顯變化，這與盧明艷等[15]對溪蓀和玉蟬花的研究一致。不同的植物對于植物生長調(diào)節(jié)劑適用的種類和濃度不盡相同，過高濃度的赤霉素美國薄荷種子植株根莖纖長細(xì)弱，新增葉片大量增多，不利于其早期生長，因此選用植物生長調(diào)節(jié)劑對種子進(jìn)行處理時，選用合適的種類和濃度非常重要。

聚乙二醇（PEG）是一種高分子滲透劑，能夠使植物組織和細(xì)胞處于類似干旱的狀態(tài)，已經(jīng)成為種子萌發(fā)期抗旱性研究的一種主要方法[16]，美國薄荷種子吸水無障礙，萌發(fā)指標(biāo)對干旱脅迫表現(xiàn)了積極的響應(yīng)，在輕度干旱脅迫下，種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)依然比較高，在中度干旱脅迫下，種子萌發(fā)和幼苗生長受到抑制，但是仍可以進(jìn)行生長發(fā)育，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力。這與孫海博等[17]和任瑞芬等[18]對于干旱脅迫下美國薄荷種子和幼苗的研究結(jié)果相一致。在鹽脅迫下，許多植物的生長會受到明顯抑制，抑制程度不僅取決于鹽脅迫水平，也取決于植物的抗鹽能力[19-22]，美國薄荷種子隨著鹽溶液濃度的升高，萌發(fā)過程逐漸受抑制，根系的生長發(fā)育受到抑制，對鹽脅迫的響應(yīng)較為明顯，在美國薄荷種子應(yīng)用時應(yīng)注意土壤的改良，以利于其正常生長，保證景觀效果。

光照對美國薄荷種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，可以使種子較早地發(fā)芽。美國薄荷種子能在較寬的溫度范圍內(nèi)（15～30 ℃）萌發(fā)，溫度越高，種子萌發(fā)速率越快，23～25 ℃為最適萌發(fā)溫度。28 ℃熱激處理24 h和200 mg/L赤霉素浸種是提高美國薄荷種子萌發(fā)率、促進(jìn)種子集中萌發(fā)的有效方法。美國薄荷種子有較強(qiáng)的抗旱能力，水勢高于-0.4 MPa種子萌發(fā)和幼苗生長仍可以進(jìn)行，低于-0.60 MPa時很少有種子萌發(fā)。美國薄荷種子有一定抗鹽脅迫能力，對鹽脅迫的響應(yīng)較為明顯。

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