鄭偉杰 ，李厚誠(chéng)，蘇丁然，閆青霞，陳紹祜，張勝利，孫東曉*

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193；2.中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)，北京 100193）

奶牛育種主要是在現(xiàn)有的優(yōu)良品種中系統(tǒng)地開展選育工作，實(shí)現(xiàn)群體的持續(xù)遺傳改良。20 世紀(jì)80 年代，奶牛育種便已普遍應(yīng)用以青年公牛后裔測(cè)定為核心的常規(guī)遺傳評(píng)估技術(shù)，后裔測(cè)定雖有較高的準(zhǔn)確性，但存在世代間隔長(zhǎng)、育種進(jìn)程緩慢等缺點(diǎn)。2001 年，Meuwissen 等[1]首次提出基因組選擇技術(shù)，并于2009年被正式應(yīng)用。通過基因組選擇技術(shù)可實(shí)現(xiàn)青年公牛早期準(zhǔn)確選擇，從而大幅度縮短世代間隔，加快群體遺傳進(jìn)展。目前基因組選擇技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于世界各國(guó)的奶牛遺傳評(píng)估體系中，世界范圍內(nèi)奶牛育種工作已進(jìn)入基因組選擇時(shí)代。

我國(guó)于2012 年正式在奶牛育種中應(yīng)用基因組選擇技術(shù)，起步較晚，目前存在參考群規(guī)模不大、驗(yàn)證公牛數(shù)量太少等問題，這也是我國(guó)奶牛基因組選擇發(fā)展的主要限制因素。本文概述了北美、歐洲和澳洲等12 個(gè)奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的奶牛常規(guī)遺傳評(píng)估和基因組遺傳評(píng)估體系，包含參考群規(guī)模、評(píng)估所用芯片、每年評(píng)估次數(shù)、遺傳評(píng)估模型、負(fù)責(zé)部門等信息，旨在為給我國(guó)奶牛遺傳評(píng)估工作提供有利借鑒。

1 常規(guī)遺傳評(píng)估和基因組遺傳評(píng)估的核心技術(shù)要點(diǎn)

常規(guī)遺傳評(píng)估的主要核心技術(shù)是以線型混合模型為基礎(chǔ)的最佳線性無偏預(yù)測(cè)法（Best Linear Unbiased Prediction，BLUP）[2]，主要評(píng)估產(chǎn)奶、體型、繁殖力、長(zhǎng)壽性、乳房健康、產(chǎn)犢難易和泌乳指數(shù)共7 大類性狀，根據(jù)不同的評(píng)估性狀構(gòu)建不同的模型，利用BLUP 法綜合親緣信息來計(jì)算個(gè)體估計(jì)育種值（Estimated Breeding Value，EBV）及其準(zhǔn)確性。2001 年，Interbull 官方公布的《The Interbull Guidelines》指出，針對(duì)生產(chǎn)性狀而言，動(dòng)物模型優(yōu)于公畜模型、多性狀模型優(yōu)于單性狀模型、多泌乳期模型優(yōu)于可重復(fù)性模型、測(cè)定日模型優(yōu)于單泌乳期模型；針對(duì)閾性狀而言，公畜模型和公畜-外祖父模型估計(jì)結(jié)果更為準(zhǔn)確。Weller 等[3]、Boettcher等[4]和Hozé 等[5]的研究也得到了一致的結(jié)果；但對(duì)于其他非生產(chǎn)的線性性狀，Interbull 并無更好的推薦。后裔測(cè)定技術(shù)的應(yīng)用大力推動(dòng)了奶牛育種的發(fā)展，時(shí)至今日，其仍是評(píng)估公牛種用價(jià)值最可靠的方法。

基因組選擇技術(shù)是利用覆蓋全基因組的SNP 遺傳標(biāo)記來估計(jì)個(gè)體育種值的方法。根據(jù)統(tǒng)計(jì)模型的不同，目前基因組育種值（GEBV）的計(jì)算方法可分為兩類：①構(gòu)建一定規(guī)模的參考群，利用參考群個(gè)體的表型信息和芯片信息估計(jì)每一個(gè)SNP 標(biāo)記對(duì)選擇性狀的效應(yīng)值，再檢測(cè)候選個(gè)體的標(biāo)記基因型，將參考群體估計(jì)的標(biāo)記效應(yīng)累加間接獲得個(gè)體的GEBV；②用標(biāo)記構(gòu)建個(gè)體間關(guān)系矩陣（G 矩陣），替代用系譜信息構(gòu)建的分子血緣關(guān)系矩陣（NRM 或A 矩陣）放入混合模型方程組（MME）中直接獲得個(gè)體的GEBV。雖然估計(jì)基因組選擇技術(shù)可靠性低于后裔測(cè)定育種值，但它可將后裔測(cè)定的5～6 年縮短為1.5 年左右，顯著加快遺傳進(jìn)展，大幅加快奶牛育種進(jìn)程。

基因組選擇于2001 年被首次提出，但受限于當(dāng)時(shí)的測(cè)序技術(shù)還相對(duì)落后，成本太高，導(dǎo)致在實(shí)際中應(yīng)用甚少。2006 年，Schaeffer[6]基于加拿大荷斯坦奶牛群體的研究結(jié)果表明，實(shí)施基因組選擇可以節(jié)省約92% 的育種成本。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，2007年，首款商業(yè)化奶牛50K 全基因組SNP 芯片（Illumina BovineSNP50 assay）問世[7]。2009年，美國(guó)農(nóng)業(yè)部和加拿大奶業(yè)網(wǎng)分別于1 月和8 月正式官方頒布包含GEBV 和傳統(tǒng)育種值（系譜指數(shù)）的合并育種值，稱為GPTA（Genomic Predicted Transmitting Ability），并將之應(yīng)用于青年公牛選擇，具有GPTA 的青年公牛可不經(jīng)后裔測(cè)定直接作為種公牛使用。之后，世界各國(guó)陸續(xù)在奶牛育種中應(yīng)用基因組選擇技術(shù)。2012 年，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)奶牛育種團(tuán)隊(duì)及全國(guó)畜牧總站等單位合作成功建立了中國(guó)荷斯坦?；蚪M選擇技術(shù)平臺(tái)，被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部指定為我國(guó)荷斯坦青年公牛遺傳評(píng)估的唯一方法并在全國(guó)各大公牛站推廣應(yīng)用。

2 北美部分國(guó)家奶牛遺傳評(píng)估概況

2.1 美國(guó)奶牛遺傳評(píng)估概況

2.1.1 常規(guī)遺傳評(píng)估 早在20 世紀(jì)60 年代初，美國(guó)便開展奶牛常規(guī)遺傳評(píng)估工作，隨著技術(shù)的不斷研發(fā)和工作的持續(xù)推進(jìn)，目前已建立了較為完善的奶牛育種體系。美國(guó)的常規(guī)遺傳評(píng)估由美國(guó)奶牛育種委員會(huì)（Council on Dairy Cattle Breeding，CDCB）組織執(zhí)行，主要對(duì)荷斯坦牛、愛爾夏牛、瑞士褐牛、更賽牛和娟姍牛共5個(gè)品種進(jìn)行遺傳評(píng)估，每年評(píng)估3 次，分別在每年的4 月、8 月和12 月公布評(píng)估結(jié)果。

美國(guó)奶牛常規(guī)遺傳主要評(píng)估除泌乳指數(shù)性狀外的6大類性狀，其中針對(duì)產(chǎn)奶性狀，使用多性狀重復(fù)力動(dòng)物模型BLUP 法（MT-RP-AM-BLUP）進(jìn)行評(píng)估；針對(duì)體型和繁殖力性狀，使用MT-AM-BLUP 法；針對(duì)乳房健康性狀，使用單性狀重復(fù)力動(dòng)物模型BLUP 法（ST-RPAM-BLUP）；針對(duì)長(zhǎng)壽性狀，使用ST-BLUP-BLUP；產(chǎn)犢難易性狀使用單性狀公畜-外祖父模型BLUP 法（ST-S MGS-AM-BLUP）。各性狀育種值估計(jì)可靠性使用綜合了親本、自身記錄及后代信息的迭代方程進(jìn)行計(jì)算。美國(guó)用綜合性能指數(shù)（Total Performance Index，TPI）來衡量奶牛個(gè)體的種用價(jià)值，用終生凈值（Lifetime Net Merit Dollars，NM）來衡量其經(jīng)濟(jì)價(jià)值。終生凈值計(jì)算公式：

NM（$）=16%×3.41×PTAP+19%×2.89×PTAF+（＜1%）×0.0001×PTAM+22%×35×PL－10%×182×（SCS-3）+7%×32×UDC+4%×15×FLC－6%×23×SC+11%×27×DPR+5%×（25%×SCE+15%×DCE+15%×SSB+45%×DSB）其中，PTAP為乳蛋白量預(yù)期傳遞力，PTAF為乳脂量預(yù)期傳遞力，PTAM為產(chǎn)奶量預(yù)期傳遞力，PL為生產(chǎn)壽命預(yù)期傳遞力，SCS為體細(xì)胞評(píng)分預(yù)期傳遞力，UDC為乳房綜合指數(shù)，F(xiàn)LC為肢蹄綜合指數(shù)，SC為體型綜合指數(shù)，DPR為女兒妊娠率預(yù)期傳遞力，SCE為種公牛產(chǎn)犢易產(chǎn)性（難產(chǎn)率）預(yù)期傳遞力，DCE為女兒產(chǎn)犢易產(chǎn)性（難產(chǎn)率）預(yù)期傳遞力，SSB為種公牛產(chǎn)犢死胎預(yù)期傳遞力，DSB為女兒產(chǎn)犢死胎預(yù)期傳遞力。本文所有公式均引自國(guó)際公牛組織（Interbull，https://interbull.org/）。

近期美國(guó)荷斯坦協(xié)會(huì)更新了TPI 公式，并將于2020 年4 月起用于官方評(píng)估。主要更新內(nèi)容：①將乳脂量（PTAF）權(quán)重由17%上調(diào)至19%；②將乳蛋白量（PTAP）權(quán)重由21%下調(diào)至19%；③增加健康性狀指數(shù)（HT），權(quán)重為2%；④生產(chǎn)壽命（PL）權(quán)重由4%上調(diào)至5%，增加的1%由乳用特征（DF）的權(quán)重轉(zhuǎn)移而來；⑤繁殖力指數(shù)（FI）中增加首次產(chǎn)犢日齡（EFC），總權(quán)重保持不變?nèi)詾?3%。更新后生產(chǎn)、健康與繁殖、體型這三類主要性狀權(quán)重由此前的46%：28%：26%調(diào)整為46%：29%：25%。更新前的TPI 計(jì)算公式：其中，PTAP為乳蛋白量預(yù)期傳遞力，PTAF為乳脂量預(yù)期傳遞力，F(xiàn)E為飼喂效率，PTAT為體型預(yù)期傳遞力，DF為乳用特征預(yù)期傳遞力，UDC為乳房綜合指數(shù)，F(xiàn)LC為肢蹄綜合指數(shù)，PL為生產(chǎn)壽命預(yù)期傳遞力，HT為健康性狀指數(shù)，LIV為奶牛生存力預(yù)期傳遞力，SCS為體細(xì)胞評(píng)分預(yù)期傳遞力，F(xiàn)I為繁殖力指數(shù)，DCE為女兒產(chǎn)犢易產(chǎn)性（難產(chǎn)率）預(yù)期傳遞力，DSB為女兒產(chǎn)犢死胎預(yù)期傳遞力。

2.1.2 基因組遺傳評(píng)估 美國(guó)的奶牛基因組遺傳評(píng)估工作同樣由CDCB 組織執(zhí)行，與常規(guī)遺傳評(píng)估同時(shí)進(jìn)行。其采用Illumina Bovine SNP50 芯片進(jìn)行基因型檢測(cè)，缺失基因型使用findhap.f90 軟件填充，標(biāo)記基因型效應(yīng)采用傳統(tǒng)的BLUP 法和改進(jìn)的Bayesian 法進(jìn)行估計(jì)，GEBV 計(jì)算采用選擇指數(shù)法綜合了系譜信息與基因組信息。在美國(guó)，奶牛各性狀基因組育種值估計(jì)的平均可靠性達(dá)50% 以上[8]，遠(yuǎn)高于傳統(tǒng)系譜指數(shù)估計(jì)的可靠性。

美國(guó)于2009 年1 月首次官方公布奶牛基因組遺傳評(píng)估結(jié)果，其基因組遺傳評(píng)估體系相對(duì)成熟，參考群體的建立也更加完善。研究表明，預(yù)測(cè)青年公牛GEBV及其準(zhǔn)確性時(shí)，使用由多個(gè)品種奶牛組建的核心群要優(yōu)于單一群體來源組成的核心群[9-11]，且核心群規(guī)模越大其估計(jì)準(zhǔn)確性越高[12-13]。故針對(duì)不同的品種和性狀，美國(guó)建立了相對(duì)應(yīng)的參考群體，具體群體信息如表1 所示。

由于美國(guó)和加拿大的奶牛遺傳聯(lián)系性較高，故兩國(guó)聯(lián)合構(gòu)建了荷斯坦驗(yàn)證公牛資源群體，以提高基因組選擇的準(zhǔn)確性。從2008 年開展奶牛全基因組選擇育種開始，到2010 年兩國(guó)已聯(lián)合建立了由5 484 頭荷斯坦驗(yàn)證公牛構(gòu)成的資源群體，2019 年參考群規(guī)模已達(dá)到56 970 頭荷斯坦公牛和391 037 頭荷斯坦母牛。兩國(guó)參加基因組檢測(cè)的荷斯坦牛頭數(shù)也逐年攀升，具體增長(zhǎng)趨勢(shì)如圖1所示。

表1 美國(guó)基因組遺傳評(píng)估參考群體

2.2 加拿大奶牛遺傳評(píng)估概況

2.2.1 常規(guī)遺傳評(píng)估 加拿大的荷斯坦育種工作由加拿大奶業(yè)網(wǎng)（CDN）與美國(guó)相關(guān)機(jī)構(gòu)合作同平臺(tái)開展，主要評(píng)估7 大類性狀，評(píng)估時(shí)間相同。其中針對(duì)產(chǎn)奶、乳房健康性狀，使用多性狀極大似然法隨機(jī)回歸測(cè)定日模型BLUP 法（MT-ML-RR-TD-AM-BLUP）進(jìn)行評(píng)估，體型、繁殖力性狀使用MT-AM-BLUP，長(zhǎng)壽性狀使用ST-AM-BLUP，產(chǎn)犢難易性狀使用閾模型BLUP法（TM-BLUP）。估計(jì)準(zhǔn)確性計(jì)算遵循Meyer 的近似估計(jì)方法[14]，評(píng)估結(jié)果常用生產(chǎn)性能指數(shù)（Lifetime Profit Index，LPI）來表示，計(jì)算公式：

LPI=51%×EBV產(chǎn)量+34%×EBV持續(xù)力+15%×EBV健康和繁殖

公式各模塊中性狀所占比例如表2 所示。

表2 2019 年加拿大LPI 各性狀權(quán)重[15]

2.2.2 基因組遺傳評(píng)估 加拿大于2009 年8 月首次官方公布荷斯坦奶牛的基因組育種值評(píng)估結(jié)果。其奶牛基因組遺傳評(píng)估工作也由CDN 負(fù)責(zé)展開，同樣使用Illumina SNP50K 芯片進(jìn)行基因型檢測(cè)，使用Flmpute軟件進(jìn)行基因型填充。對(duì)于青年公牛和青年母牛，加拿大公布的基因組育種值綜合考慮系譜信息與直接基因育種值（Direct genomic value，DGV），其權(quán)重比為35:65，平均可靠性達(dá)60%；對(duì)于無后代女兒信息的成年母牛，以45:55 的權(quán)重比綜合考慮EBV 和DGV，平均可靠性達(dá)70%；對(duì)于具有后代女兒信息的成年母牛和驗(yàn)證公牛，EBV 和DGV 的權(quán)重比為50:50，平均可靠性達(dá)90%[16]。

目前加拿大官方同時(shí)公布奶牛母牛的傳統(tǒng)后裔測(cè)定育種值排名及基因組育種值排名；而對(duì)公牛仍使用傳統(tǒng)后裔測(cè)定育種值進(jìn)行排序，僅對(duì)各公牛進(jìn)行基因組育種值的標(biāo)注（數(shù)據(jù)來源于Interbull 和CDN）。

3 歐洲部分國(guó)家奶牛遺傳評(píng)估概況

歐洲的奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家眾多，奶牛養(yǎng)殖育種歷史久遠(yuǎn)，但其基因組育種同樣面臨著挑戰(zhàn)。自2008 年8 月荷蘭首次公布奶?；蚪M選擇成績(jī)后，歐洲各國(guó)紛紛將基因組選擇應(yīng)用于本國(guó)的奶牛遺傳評(píng)估中，并于2009年秋季形成了以荷蘭、德國(guó)、法國(guó)以及北歐三國(guó)（丹麥、瑞典、芬蘭）為主的歐洲聯(lián)合基因組選擇體系。該體系融合了北美與歐洲地區(qū)地荷斯坦牛遺傳血統(tǒng)，構(gòu)建起幾乎全覆蓋荷斯坦牛遺傳變異的基因組選擇資源群體，成功克服了部分國(guó)家參考群體規(guī)模有限（尤其是優(yōu)秀驗(yàn)證公牛的后裔測(cè)定成績(jī)積累）的難題。據(jù)初步結(jié)果顯示，歐洲聯(lián)合基因組選擇體系將育種值估計(jì)的可靠性提高約10%，極大地提升了歐洲在奶牛育種方面的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[17]。

3.1 荷蘭奶牛遺傳評(píng)估概況

3.1.1 常規(guī)遺傳評(píng)估 荷蘭奶牛常規(guī)遺傳評(píng)估由荷蘭奶牛育種公司（CRV）組織執(zhí)行，主要評(píng)估7 大類性狀，每年評(píng)估3 次，使用的育種值估計(jì)模型為ST-ML-RRTD-BLUP-AM-BLUP，統(tǒng)計(jì)多性狀模型下的有效女兒貢獻(xiàn)值（Multiple trait-Effective daughter contribution，MT-EDC）用于計(jì)算估計(jì)育種值的準(zhǔn)確性[18]。其選擇指數(shù)NVI 計(jì)算公式：

NVI=0.35×（－0.3×EBVlactose+2.1×EBVfat+4.1×EBVpro）+0.09×EBVlongevity+5.2×（EBVfertility－100）+5.2 ×（EBVSCS－100）+5.2×（EBVMS－ 100）+6×（EBVF&L－ 100）+2×（EBVcalving－100）

其中，lactose為乳糖，fat為乳脂量，pro為乳蛋白量，longevity為長(zhǎng)壽性，fertility為繁殖力，SCS為體細(xì)胞評(píng)分，MS為乳房評(píng)分，F(xiàn)&L為肢蹄評(píng)分，calving為產(chǎn)犢難易。

3.1.2 基因組遺傳評(píng)估 荷蘭奶牛育種技術(shù)的研發(fā)處于國(guó)際領(lǐng)先水平，于2008 年8 月首次官方公布奶?；蚪M遺傳評(píng)估結(jié)果，整個(gè)奶?；蚪M選擇遺傳評(píng)估工作交由CRV 組織負(fù)責(zé)。其采用自主設(shè)計(jì)的Illumina SNP60K芯片進(jìn)行基因型檢測(cè)，其中用于基因組選擇的有效標(biāo)記數(shù)達(dá)4.75 萬(wàn)個(gè)；基因組遺傳評(píng)估頻率為每周評(píng)估1 次，評(píng)估產(chǎn)奶、體型、繁殖力、長(zhǎng)壽性、乳房健康、產(chǎn)犢難易共7 類性狀。

2009 年荷蘭奶?；蚪M選擇的參考群群體便有將近1 600 頭驗(yàn)證公牛，并基于Bayesian 多重QTL 模型[19]，使用從國(guó)家MACE（Multiple Across Country Evaluation）評(píng)估中獲得的EBV，綜合考慮系譜信息和基因組信息計(jì)算得到GEBV。研究結(jié)果表明，相對(duì)于父母均值（PA），乳蛋白率基因組育種值可靠性提升33%，其他性狀的可靠性均有顯著提升（數(shù)據(jù)來源于Interbull 和CRV，https://www.crv4all.be/）。

3.2 德國(guó)遺傳評(píng)估概況

3.2.1 常規(guī)遺傳評(píng)估 德國(guó)的奶牛常規(guī)遺傳評(píng)估體系由VIT 德國(guó)奶牛數(shù)據(jù)中心負(fù)責(zé)，主要評(píng)估品種為荷斯坦牛、娟珊牛和丹麥紅牛，主要評(píng)估7 大類性狀，每年評(píng)估3 次，分別在每年的2 月、4 月和8 月公布評(píng)估結(jié)果；其遺傳評(píng)估模型多采用MT-AM；使用MT-EDC 計(jì)算準(zhǔn)確性。德國(guó)奶牛遺傳評(píng)估結(jié)果常用綜合育種值（German Total Merit Index，RZG）來衡量?jī)?yōu)劣，計(jì)算公式：

RZG=0.45×（100+0.24 × EBVfat+0.48×EBVpro）+0.2×EBVlongevity+0.07×EBVSCS+0.1×EBVfertility+0.075×EBVudder+0.075×EBVF&L+0.03×EBVcalving

其中，fat為乳脂率，pro為乳蛋白率，longevity為長(zhǎng)壽性，SCS為體細(xì)胞評(píng)分，fertility為繁殖力，udder為乳房評(píng)分，F(xiàn)&L為肢蹄評(píng)分，calving為產(chǎn)犢難易。

3.2.2 基因組遺傳評(píng)估 德國(guó)于2009 年8 月首次官方公布荷斯坦奶牛的基因組育種值評(píng)估結(jié)果。受到參考群規(guī)模的限制，其奶牛基因組遺傳評(píng)估體系同樣由德國(guó)、盧森堡與澳大利亞3 個(gè)國(guó)家組成，并統(tǒng)一交予VIT 負(fù)責(zé)；評(píng)估頻率為每周1 次。評(píng)估所用的參考群體來自于歐洲基因組學(xué)國(guó)家（德國(guó)、法國(guó)、荷蘭、北歐國(guó)家、西班牙和波蘭）以及美國(guó)和加拿大的荷斯坦驗(yàn)證公牛，也包括了表型合格的德國(guó)已分型母牛。

德國(guó)采用包含了多基因效應(yīng)和具有相同方差的隨機(jī)SNP 效應(yīng)的線性GBLUP 模型進(jìn)行遺傳評(píng)估；采用Illumina 50K 芯片，缺失的基因型通過Flmpute 軟件填充?；趥鹘y(tǒng)評(píng)估與MACE 評(píng)估相結(jié)合，計(jì)算有后代女兒的公牛的逆回歸-MACE 育種值作為基因組遺傳評(píng)估的表型數(shù)據(jù)；對(duì)于無MACE 估計(jì)育種值的公牛，則采用傳統(tǒng)逆回歸育種值作為基因組遺傳評(píng)估的表型數(shù)據(jù)（數(shù)據(jù)來源于Interbull 和VIT，https://www.vit.de/en）。

3.3 英國(guó)奶牛遺傳評(píng)估概況

3.3.1 常規(guī)遺傳評(píng)估 英國(guó)的奶牛常規(guī)遺傳評(píng)估由EGENES 公司負(fù)責(zé)，主要對(duì)荷斯坦牛、丹麥紅牛、娟珊牛和瑞士褐牛共4 個(gè)品種進(jìn)行遺傳評(píng)估，主要評(píng)估7大類性狀。公司使用MT-AM-BLUP 模型（根據(jù)不同性狀會(huì)對(duì)模型進(jìn)行一定的調(diào)整），準(zhǔn)確性計(jì)算方法同MACE 評(píng)估的準(zhǔn)確性計(jì)算方法[20]；每年評(píng)估3 次，分別在每年的2 月、4 月和8 月公布評(píng)估結(jié)果。其遺傳評(píng)估結(jié)果用選擇指數(shù)（Profitable Lifetime Index，PLI）表示，計(jì)算公式：

PLI=PTAmilk－ 0.027+PTAfat×0.08+1.71×PTApro+25.4×PTAlongevity+PTASCS－ 0.19+2.16 × PTANR56+PTACI－ 0.35+1.18×PTAudder+1.13 ×PTAF&L

其中，fat為乳脂率，pro為乳蛋白率，longevity為長(zhǎng)壽性，SCS為體細(xì)胞評(píng)分，NR56為56 天不返情率，CI為產(chǎn)犢間隔，udder為乳房評(píng)分，F(xiàn)&L為肢蹄評(píng)分。

3.3.2 基因組遺傳評(píng)估 英國(guó)并未參與歐洲聯(lián)合基因組選擇體系，其公?；蚪M遺傳評(píng)估工作由EGENES 公司負(fù)責(zé)，于2009 年夏季首次官方公布荷斯坦奶牛的基因組育種值評(píng)估結(jié)果，每年進(jìn)行3 次評(píng)估。EGENES 公司選用Illumina 50K 芯片，用Flmpute 軟件填充缺失基因型；采用20% 多基因效應(yīng)下的線性模型，將基于傳統(tǒng)評(píng)估與MACE 評(píng)估計(jì)算得到的各性狀的逆回歸育種值作為表型數(shù)據(jù)，用于基因組育種值的估計(jì)。

英國(guó)奶?；蚪M選擇參考群選取來自于英國(guó)、美國(guó)和加拿大的丹麥紅牛公牛群，針對(duì)不同性狀制定相應(yīng)的群體大小，其中產(chǎn)奶性狀和長(zhǎng)壽性狀群體大小為6 452頭，繁殖力性狀為5 013 頭，乳房健康性狀為4 869 頭，產(chǎn)犢難易性狀為5 491 頭（數(shù)據(jù)來源于Interbull）。

3.4 法國(guó)

3.4.1 常規(guī)遺傳評(píng)估 法國(guó)的奶牛常規(guī)遺傳評(píng)估工作由GenEval 公司負(fù)責(zé)，主要對(duì)荷斯坦牛、諾曼底牛、西門塔爾牛等3 個(gè)品種進(jìn)行遺傳評(píng)估，主要評(píng)估7 大類性狀。GenEval 公司使用ST-AM-BLUP 模型進(jìn)行遺傳評(píng)估，每年評(píng)估3 次，評(píng)估結(jié)果用綜合效益指數(shù)（Index de Synthèse UPRA，ISU）來表示，計(jì)算公式：

其中，PY為乳蛋白率，F(xiàn)Y為乳脂量，F(xiàn)P為乳脂率，PP為乳蛋白率，longevity為長(zhǎng)壽性，SCS為體細(xì)胞評(píng)分，fertility為繁殖力，heifer fertility為青年牛繁殖力，udder為乳房評(píng)分，Milking speed為泌乳速度，CI為產(chǎn)犢間隔，conf為體型評(píng)分。

3.4.2 基因組遺傳評(píng)估 法國(guó)于2009 年6 月首次官方公布荷斯坦奶牛的基因組育種值評(píng)估結(jié)果，法國(guó)奶?；蚪M遺傳評(píng)估工作由GenEval 公司負(fù)責(zé)，每年評(píng)估6 次（其中3 次為官方評(píng)估，分別在4 月、8 月和12 月）。其評(píng)估所用芯片為Illumina 50K SNP 芯片，通過Flmpute軟件填充缺失基因型；采用單性狀混合線性模型（包含了1 個(gè)多達(dá)3 000 個(gè)QTL 位點(diǎn)以及1 個(gè)殘余多基因效應(yīng)相關(guān)的同一狀態(tài)回歸）估計(jì)GEBV。估計(jì)GEBV 所需的表型數(shù)據(jù)來源于傳統(tǒng)遺傳評(píng)估獲得的DYD 數(shù)據(jù)，如果缺少相應(yīng)的DYD 數(shù)據(jù)（如外國(guó)公牛），則使用MACE 評(píng)估下的逆回歸育種值數(shù)據(jù)。

評(píng)估使用的參考群體中，包含了來自于歐洲基因組學(xué)聯(lián)盟的3 700 頭荷斯坦公牛與6 015 頭瑞士褐牛公牛以及來自于法國(guó)的2 650 頭西門塔爾公牛和 2 300 頭諾曼底公牛（數(shù)據(jù)來源于Interbull）。

3.5 北歐部分國(guó)家遺傳評(píng)估概況

3.5.1 常規(guī)遺傳評(píng)估 北歐奶牛常規(guī)遺傳評(píng)估體系包含丹麥、芬蘭與瑞典3 個(gè)國(guó)家，由北歐牛遺傳評(píng)估中心負(fù)責(zé)評(píng)估。公司主要對(duì)荷斯坦奶牛進(jìn)行遺傳評(píng)估，主要評(píng)估7 大類性狀，使用動(dòng)物模型BLUP 法，通過綜合了后代數(shù)量、遺傳相關(guān)和經(jīng)濟(jì)權(quán)重的選擇指數(shù)法計(jì)算準(zhǔn)確性，每年進(jìn)行4 次評(píng)估。所有評(píng)估性狀均應(yīng)用于北歐奶?？偨?jīng)濟(jì)指數(shù)計(jì)算中。

3.5.2 基因組遺傳評(píng)估 北歐三國(guó)（丹麥、瑞典、芬蘭）受到參考群體的限制，因此形成聯(lián)合育種體系，于2009 年7 月官方公布奶牛基因組育種值評(píng)估結(jié)果，由北歐牛遺傳評(píng)估中心負(fù)責(zé)評(píng)估工作。中心選擇無多基因效應(yīng)的線性模型與Illumina 50K SNP 芯片及更低密度填充的芯片，缺失的基因型通過Flmpute 軟件填充，評(píng)估中的表型數(shù)據(jù)為基于傳統(tǒng)育種和MACE 評(píng)估下的逆回歸育種值，每年進(jìn)行12 次評(píng)估。

評(píng)估中心在評(píng)估工作中，根據(jù)評(píng)估性狀的不同，選擇對(duì)應(yīng)的參考群體，具體群體信息如表3 所示。

4 澳洲部分國(guó)家奶牛遺傳評(píng)估概況

4.1 新西蘭常規(guī)遺傳評(píng)估 新西蘭是澳洲主要的奶牛養(yǎng)殖國(guó)，其奶牛常規(guī)遺傳評(píng)估主要評(píng)估的品種為荷斯坦牛、更賽牛、瑞士褐牛和丹麥紅牛，評(píng)估除長(zhǎng)壽性狀外的6大類性狀，其中生產(chǎn)性狀每年評(píng)估14 次，泌乳指數(shù)性狀每年評(píng)估5 次，體型性狀每年評(píng)估4 次，其余3 個(gè)性狀每年評(píng)估4 次，分別于2 月、3 月、5 月和11 月。主要采用MT-AM-BLUP 來估計(jì)育種值，其評(píng)估結(jié)果用育種價(jià)值（Breeding Worth，BW）用表示，BW 計(jì)算公式：

BW=12%×EBVfat+39%×EBVpro－15%×EBVmilk－6.5%×EBVSCS－14%×EBVweight+7.5%×EBVfertility+6%×EBVcalving

其中，fat為乳脂率，pro為乳蛋白率，milk為產(chǎn)奶量，SCS為體細(xì)胞評(píng)分，weight為活重，fertility為繁殖力，calving為產(chǎn)犢難易。

4.2 新西蘭基因組遺傳評(píng)估 新西蘭于2011 年4 月首次官方公布奶?；蚪M遺傳評(píng)估結(jié)果，基因組遺傳評(píng)估工作由新西蘭家畜遺傳改良公司（LIC）負(fù)責(zé)，每年評(píng)估2 次（2 月和5 月）。其參考群包含2 626 頭荷斯坦公牛、1 639 頭娟珊公牛和642 凱威公牛（數(shù)據(jù)來源于Interbull；DairyNZ，https://www.dairynz.co.nz/ 和LIC，https://www.licnz.com/），采用Illumina SNP54K芯片進(jìn)行標(biāo)記基因型檢測(cè)，并使用VanRaden[21]提出的混合線性模型估計(jì)GEBV。LIC 在 GEBV 計(jì)算中還考慮了系譜指數(shù)信息，針對(duì)無表型數(shù)據(jù)的青年公牛生產(chǎn)性狀、體重、繁殖性能、體細(xì)胞數(shù)和長(zhǎng)壽性狀，其 GEBV的估計(jì)可靠性在50%～67%，遠(yuǎn)高于采用系譜指數(shù)得到的估計(jì)育種值可靠性（34%）[22]。

5 總結(jié)

目前，全世界范圍內(nèi)奶牛育種工作已進(jìn)入基因組選擇時(shí)代，基因組選擇技術(shù)的實(shí)施大幅度縮短了世代間隔并加快了遺傳進(jìn)展。目前，美國(guó)與加拿大合作開展北美聯(lián)合評(píng)估，建立了“ 公牛為主+母?！蹦Ｊ降拇笠?guī)模參考群，以及較為完善的育種體系，是基因組選擇運(yùn)用最為成熟、遺傳進(jìn)展最快的國(guó)家之一，其TPI 呈現(xiàn)的信息是多個(gè)國(guó)家奶牛育種規(guī)劃的重要參考。由于基因組選擇準(zhǔn)確性較高，故美國(guó)對(duì)公牛使用基因育種值進(jìn)行排序，將具有GPTA 的青年公牛不經(jīng)后裔測(cè)定便直接作為種公牛使用，而加拿大和大部分歐洲國(guó)家則仍持謹(jǐn)慎態(tài)度，對(duì)公牛仍使用EBV 進(jìn)行排序，僅補(bǔ)充GEBV 的標(biāo)注。而歐洲七國(guó)的 EuroGenomics 合作項(xiàng)目使得各國(guó)的參考群規(guī)模得到極大提高，其GEBV 可靠性提升了約10%，基因組選擇效果顯著，極大地提升了歐洲在奶牛育種方面的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。同時(shí)，Interbull 在保證各個(gè)國(guó)家和公司的育種數(shù)據(jù)相對(duì)獨(dú)立和保密的情況下整合數(shù)據(jù)，讓所有參與者均從中受益。以新西蘭為代表的澳洲國(guó)家，目前建立了含2 626 頭荷斯坦公牛的參考群，其官方公布的公?；蚪M育種值達(dá)60% 左右。這些奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的育種工作經(jīng)驗(yàn)和國(guó)際合作育種案例為我國(guó)的奶牛育種工作提供了良好的借鑒和思路。

表3 北歐基因組遺傳評(píng)估參考群體

2012 年，我國(guó)開始在全國(guó)范圍內(nèi)啟動(dòng)荷斯坦公牛基因組遺傳評(píng)估工作，在驗(yàn)證公牛數(shù)量太少的情況下另辟蹊徑，建立了“ 母牛為主+公牛 ”模式的參考群，張哲等[23]、Koivula 等[24]均證實(shí)了在參考群中加入母牛有利于提高GEBV 估計(jì)準(zhǔn)確性。截至2019 年12 月，我國(guó)奶?；蚪M選擇參考群規(guī)模已達(dá)9 227 頭，主要性狀的基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性達(dá)到了65%。但與歐美奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家相比，我國(guó)自育種牛較少以及由于參測(cè)牛場(chǎng)存在不連續(xù)性、取樣操作不規(guī)范等造成的DHI 資料可靠性不高，導(dǎo)致基因組選擇核心群公牛數(shù)量太少，截至2018 年12 月僅有273 頭，而且每年參加基因組遺傳評(píng)定的青年公牛數(shù)量也不足300 頭，因此，我國(guó)基因組選擇工作仍然需要進(jìn)一步完善（數(shù)據(jù)來源于中國(guó)奶牛數(shù)據(jù)中心https://www.holstein.org.cn/）。建議：①持續(xù)擴(kuò)大參考群體規(guī)模，以進(jìn)一步提高我國(guó)荷斯坦奶牛GEBV 準(zhǔn)確性；②推進(jìn)GS 在青年公牛、核心群母牛和商業(yè)牧場(chǎng)的應(yīng)用力度；③積極尋求參與國(guó)際合作育種項(xiàng)目的機(jī)會(huì)。

基因組選擇在奶牛育種應(yīng)用中還面臨著很多機(jī)遇與挑戰(zhàn)：①如何優(yōu)化計(jì)算模型，縮短計(jì)算時(shí)長(zhǎng)，提高估計(jì)準(zhǔn)確性；②如何整合企業(yè)資源，擴(kuò)大參考群規(guī)模及參考群中驗(yàn)證公牛數(shù)量，提高估計(jì)準(zhǔn)確性；③如何充分利用基因組數(shù)據(jù)，整合品種資源、控制近交程度，獲得更高的遺傳進(jìn)展等。