余吉, 付明霞, 宋心強(qiáng), 高飛, 楊彪, 李生強(qiáng)

1. 滎經(jīng)縣大相嶺自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 雅安 625200；

2. 成都興艾信息技術(shù)有限公司，四川 成都 610051；

3. 西華師范大學(xué)，西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637002；

4. 廣西師范大學(xué)，廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 桂林 541004

生境是指野生動(dòng)物或動(dòng)物群體生存與發(fā)展所離不開(kāi)的能為其提供必需資源的特定生態(tài)環(huán)境[1]，生境適宜度是影響野生動(dòng)物生存和發(fā)展的關(guān)鍵因素，目前常用作衡量生境能承載一個(gè)特定物種的潛在能力的關(guān)鍵指標(biāo)[2]。開(kāi)展野生動(dòng)物生境評(píng)價(jià)工作，對(duì)野生動(dòng)物的科學(xué)保護(hù)和有效管理至關(guān)重要，獲得的評(píng)價(jià)結(jié)果可以為更好地科學(xué)保護(hù)與管理提供重要的參考依據(jù)。

藏酋猴（Macaca thibetana）為我國(guó)II 級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，我國(guó)特有的靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物，屬靈長(zhǎng)目（Primate）猴科（Cercopithecidae）獼猴屬（Macaca）[3]，廣泛分布于四川、陜西、甘肅、貴州、云南東北部、湖南、浙江、安徽、福建、廣東北部和廣西等地[4]。目前，關(guān)于藏酋猴的研究主要集中在分類(lèi)[4,5]、分布[4,6-8]、生境選擇[3,9-10]以及生態(tài)特征[11]等方面，而對(duì)于藏酋猴的生境評(píng)價(jià)方面，尚缺乏相關(guān)的研究報(bào)道。

近年來(lái)，隨著3S（GIS、RS、GPS）技術(shù)的發(fā)展，將3S 技術(shù)與相關(guān)生態(tài)學(xué)模型（如機(jī)理模型、生態(tài)位模型和回歸模型等）相結(jié)合，從大尺度上對(duì)野生動(dòng)物生境研究已成為熱潮[12-16]。尤其是最大熵模型（MaxEnt），作為一種較為典型的生態(tài)位模型，該模型基于最大熵原理和生態(tài)位理論的模型方法，利用物種分布點(diǎn)記錄，根據(jù)環(huán)境變量圖層建立物種的多維生態(tài)位模型，在大空間尺度上預(yù)測(cè)未完全調(diào)查區(qū)域的物種地理分布情況和評(píng)價(jià)棲息地質(zhì)量[17]。已有研究證明，MaxEnt 模型在預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性[18]、空間轉(zhuǎn)移性[19]和樣本量需求量[20]等方面優(yōu)于其他的生態(tài)位模型，在珍稀瀕危野生動(dòng)物的地理分布預(yù)測(cè)和棲息地狀況評(píng)估等研究中具有巨大優(yōu)勢(shì)[21]。近幾十年來(lái)，MaxEnt 模型已經(jīng)發(fā)展為預(yù)測(cè)和評(píng)估珍稀瀕危野生動(dòng)物棲息地空間分布模式的有效工具[22]。

四川大相嶺自然保護(hù)區(qū)位于四川盆地向青藏高原過(guò)渡的盆周山區(qū)，龍門(mén)山地褶皺帶南端，大相嶺南段余脈東北側(cè)，該保護(hù)區(qū)以大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）及其棲息地環(huán)境為主要保護(hù)對(duì)象。保護(hù)區(qū)成立以來(lái)開(kāi)展有關(guān)野生動(dòng)物的調(diào)查研究較少，多集中于保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓相關(guān)研究的報(bào)道[23-25]。長(zhǎng)期以來(lái)，該保護(hù)區(qū)內(nèi)的藏酋猴缺乏關(guān)注，本研究利用GIS 技術(shù)和MaxEnt 模型對(duì)四川大相嶺自然保護(hù)區(qū)藏酋猴生境適宜性進(jìn)行評(píng)估，分析影響藏酋猴生存的主要生境因子并模擬其空間分布區(qū)域，以期為該保護(hù)區(qū)的科學(xué)規(guī)劃和藏酋猴及其棲息地的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

四川大相嶺自然保護(hù)區(qū)位于雅安市滎經(jīng)縣南部，地理坐標(biāo)介于東經(jīng)102°29′36″—102°52′24″，北緯29°28′33″—29°43′54″之間，保護(hù)區(qū)南北長(zhǎng)28.6 km，東西寬36.7 km。保護(hù)區(qū)范圍涉及安靖鄉(xiāng)、龍蒼溝鄉(xiāng)、泗坪鄉(xiāng)、新廟鄉(xiāng)境內(nèi)的部分國(guó)有林區(qū)域，總面積290 km2。保護(hù)區(qū)內(nèi)最高海拔為3 481 m，最低海拔為1 150 m，相對(duì)高差達(dá)2 331 m。保護(hù)區(qū)氣候類(lèi)型屬于以亞熱帶季風(fēng)氣候?yàn)榛鶐У纳降貧夂?，整體氣溫偏低，區(qū)內(nèi)年均溫13.6 ℃。降水量較豐富，夜雨率高，年降水量在1 790 mm 以上。保護(hù)區(qū)總?cè)照諗?shù)不足700 h，1 月、6 月日照偏多，平均霜期在60 d 左右，無(wú)霜期在300 d 左右[26]。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源及預(yù)處理

應(yīng)用MaxEnt 模型對(duì)藏酋猴進(jìn)行生境適宜性評(píng)價(jià)需要藏酋猴的調(diào)查地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)以及大相嶺自然保護(hù)區(qū)的環(huán)境變量數(shù)據(jù)。其中藏酋猴分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來(lái)源于保護(hù)區(qū)開(kāi)展的相關(guān)調(diào)查以及紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)。2017 年6 月開(kāi)始，保護(hù)區(qū)開(kāi)展針對(duì)大熊貓的放歸前本底調(diào)查，根據(jù)實(shí)際情況設(shè)置了111 個(gè)調(diào)查小區(qū)（圖1），調(diào)查小區(qū)分布于不同的海拔高度，覆蓋了整個(gè)大相嶺保護(hù)區(qū)的全部生境類(lèi)型，野外調(diào)查中對(duì)大熊貓同域動(dòng)物實(shí)體或痕跡進(jìn)行了詳細(xì)記錄并用GPS 定點(diǎn)記錄，保證了提取出的藏酋猴分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的代表性和準(zhǔn)確性。另外，調(diào)查期間共在保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓重點(diǎn)分布區(qū)布設(shè)98 臺(tái)紅外相機(jī)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。2018 年6 月至2019 年11 月保護(hù)區(qū)開(kāi)展常規(guī)監(jiān)測(cè)，共在保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)及周邊區(qū)域布設(shè)紅外相機(jī)194 臺(tái)進(jìn)行持續(xù)監(jiān)測(cè)。2017 年6 月至2019 年11 月，共計(jì)紅外相機(jī)位點(diǎn)207 個(gè)（見(jiàn)圖1），相機(jī)布設(shè)海拔區(qū)間為880～2 809 m，共覆蓋5 種植被類(lèi)型（見(jiàn)表1）。匯總所有調(diào)查數(shù)據(jù)，共得到94 個(gè)藏酋猴的GPS 坐標(biāo)點(diǎn)。環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括：①地形數(shù)據(jù)，包括海拔、坡度和坡向，由中國(guó)科學(xué)院科學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)30 m 分辨率的DEM 計(jì)算得到；②地表覆蓋數(shù)據(jù)，包括地表覆蓋類(lèi)型、NDVI 指數(shù)，地表覆蓋類(lèi)型數(shù)據(jù)來(lái)源于ISCGM(https://www.iscgm.org)全球地表覆蓋類(lèi)型GLCNMO version 3，其將地表類(lèi)型分成常綠闊葉林、混交林、農(nóng)田、水體等20 個(gè)類(lèi)別。NDVI 指數(shù)數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http://www.gscloud.cn)，為 2016 年 MODEV1M 中國(guó)250M EVI 月合成產(chǎn)品。數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)ArcGIS 使用研究區(qū)域矢量文件進(jìn)行裁剪提取統(tǒng)一成WGS1984 坐標(biāo)系，經(jīng)重采樣統(tǒng)一柵格分辨率為30 m×30 m，最后轉(zhuǎn)化成MaxEnt 所使用的ASCII 格式文件[27]。

1.3 模型過(guò)程

由于積累的歷史分布點(diǎn)較為集中，為避免MaxEnt 模型對(duì)點(diǎn)位數(shù)據(jù)過(guò)渡加權(quán)，在ArcGIS 中利用1 km×1 km 的網(wǎng)格線剔除多余的藏酋猴位點(diǎn)，每個(gè)網(wǎng)格只保留1 個(gè)，剔除處理后保留58 個(gè)藏酋猴位點(diǎn)數(shù)據(jù)，轉(zhuǎn)換為CSV 格式輸入MaxEnt 進(jìn)行分析。為避免環(huán)境變量的空間共線性對(duì)MaxEnt 模型準(zhǔn)確性的影響[28]，對(duì)上述各類(lèi)環(huán)境變量分別進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析，刪除相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于0.8 的變量。使用MaxEnt 3.3 建立模型。將藏酋猴分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和篩選得到的5 個(gè)環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入軟件中，隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集training data 用于建立模型，剩余25%的分布點(diǎn)作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)集test data用于模型驗(yàn)證，其余設(shè)置保持為默認(rèn)。為保證模型結(jié)果的穩(wěn)定性，進(jìn)行100 次自舉法bootstrap 重復(fù)。

圖1 大相嶺保護(hù)區(qū)樣線調(diào)查區(qū)域和紅外相機(jī)布設(shè)點(diǎn)位示意圖Fig. 1 Sample line survey area and distribution of infrared camera traps in Daxiangling Nature Reserve

表1 大相嶺保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)布設(shè)情況統(tǒng)計(jì)表Tab. 1 Statistics of infrared camera traps in Daxiangling Nature Reserve

以軟件內(nèi)建的變量貢獻(xiàn)分析、響應(yīng)曲線和刀切法Jackknife 檢驗(yàn)分析模型中各環(huán)境變量的相對(duì)重要性及其對(duì)藏酋猴棲息地適宜性的影響。模型預(yù)測(cè)結(jié)果以模擬曲線（Receiver operating characteristic,ROC）下面積（Area under curve, AUC）進(jìn)行檢驗(yàn)評(píng)估。模擬結(jié)果的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：AUC 值為0.50～0.60，敗fail；0.60～0.70，較差poor；0.70～0.80，一般fair；0.80～0.90，好good；0.90～1.0，非常好excellent[29,30]。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt 預(yù)測(cè)結(jié)果檢測(cè)

模型預(yù)測(cè)結(jié)果的ROC 曲線下AUC 值為0.841，準(zhǔn)確性為好（見(jiàn)圖2）。

2.2 藏酋猴分布與環(huán)境因子的關(guān)系

Jackknife 檢驗(yàn)結(jié)果表明：海拔和坡向是影響藏酋猴生境分布的主要環(huán)境因子，海拔（69.59%）和坡向（19.08%）2 個(gè)環(huán)境變量的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到88.67%。地表覆蓋類(lèi)型、NDVI 指數(shù)和坡度的貢獻(xiàn)率依次為7.34%、3.85%、3.85%，對(duì)藏酋猴的生境選擇影響較小。關(guān)鍵生境因子的敏感性分析表明，藏酋猴偏好在1 500～2 500 m 海拔活動(dòng)，且在2 100 m海拔偏好性最高；藏酋猴在每個(gè)坡向都有選擇，但更偏好在山體的西北坡（陽(yáng)坡）活動(dòng)。

2.3 保護(hù)區(qū)藏酋猴生境適宜性分布

以Natural Breaks（Jenks）法將棲息地適宜度指數(shù)進(jìn)行劃分，設(shè)定評(píng)價(jià)指數(shù)大于0.53 的地區(qū)為藏酋猴高適宜分布區(qū)（高適生區(qū)），評(píng)價(jià)指數(shù)為0.37～0.53 的地區(qū)為中適宜分布區(qū)（中適生區(qū)），評(píng)價(jià)指數(shù)為0.19～0.37 的地區(qū)為低適宜分布區(qū)（低適生區(qū)），評(píng)價(jià)指數(shù)小于0.19 的地區(qū)為不適宜分布區(qū)域（不適生區(qū)），最終得到大相嶺保護(hù)區(qū)藏酋猴的生境適宜性分布圖（見(jiàn)圖3）。

從圖中可以看出，大相嶺保護(hù)區(qū)藏酋猴的適宜生境主要分布在保護(hù)區(qū)的西北邊大部分區(qū)域以及東南邊的中部和上部區(qū)域。其中，高適生區(qū)面積為102.33 km2；中適生區(qū)面積為134.94 km2；低適生區(qū)面積為75.50 km2；而不適生區(qū)面積為77.23 km2；總的適宜性分布區(qū)面積達(dá)312.77 km2，占整個(gè)保護(hù)區(qū)面積的80.20%。

圖2 大相嶺保護(hù)區(qū)藏酋猴生境評(píng)價(jià)結(jié)果的ROC 曲線驗(yàn)證Fig. 2 ROC curve verification of habitat evaluation results for Macaca thibetana in Daxiangling Nature Reserve

圖3 大相嶺保護(hù)區(qū)藏酋猴生境適宜性分布圖Fig. 3 Habitat suitability distribution map of Macaca thibetana in Daxiangling Nature Reserve

3 討論

目前對(duì)野生動(dòng)物生境進(jìn)行適宜性評(píng)價(jià)的模型主要包括3 種：生態(tài)位模型、機(jī)理模型和回歸模型，相比后兩者，生態(tài)位模型會(huì)更注重考慮物種出現(xiàn)位點(diǎn)和環(huán)境變量因子，在一定程度上生態(tài)位模型的可信度更高[2,31]。而MaxEnt 模型是生態(tài)位模型中的一種典型代表，其主要基于最大熵原理來(lái)預(yù)測(cè)物種的適宜性生境分布[27,31]。本文通過(guò)MaxEnt 模型對(duì)四川大相嶺保護(hù)區(qū)的藏酋猴進(jìn)行適宜生境評(píng)價(jià)，取得的評(píng)價(jià)結(jié)果對(duì)保護(hù)區(qū)開(kāi)展針對(duì)性有效保護(hù)管理具有十分重要的意義。

已有研究表明野生動(dòng)物生境選擇受食物、水源、氣候、地形地貌和人為干擾等多方面因素的影響，其中棲息生境中的食物資源、水源情況以及隱蔽條件等對(duì)野生動(dòng)物生境選擇尤為重要[32]。獼猴屬的動(dòng)物為雜食性的靈長(zhǎng)類(lèi)，對(duì)于生活在山地森林的藏酋猴而言，食物資源是影響其生境選擇的最關(guān)鍵因素[33]。本研究發(fā)現(xiàn)藏酋猴偏好在1 500～2 500 m 海拔活動(dòng)，活動(dòng)海拔不高，這與張強(qiáng)等[34]對(duì)白水河保護(hù)區(qū)藏酋猴的研究以及黎大勇[10]對(duì)唐家河保護(hù)區(qū)藏酋猴的研究結(jié)果類(lèi)似。在大相嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)1 500～2 500 m 海拔段多為常綠落葉與闊葉混交林、落葉闊葉林，該海拔段植物群落內(nèi)的食物資源多樣性較高，不同季節(jié)變化下均能夠給藏酋猴提供充足的食物資源。另外，該海拔段植物群落內(nèi)喬木較多，森林覆蓋度較高，能夠?yàn)椴厍鹾锾峁┝己玫碾[蔽條件。模型預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)藏酋猴在大相嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)每個(gè)坡向都有選擇，這可能與保護(hù)區(qū)內(nèi)生境質(zhì)量較好有關(guān)；然而藏酋猴更偏好在山體的西北坡（陽(yáng)坡）活動(dòng)，這可能是靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物表現(xiàn)出的一種生存偏好策略。陽(yáng)坡區(qū)域光照時(shí)間更長(zhǎng)，有更多的食物資源，同時(shí)也可以減少藏酋猴為維持體溫而消耗的能量[35]。相似的研究結(jié)果還見(jiàn)于塔城滇金絲猴[36]、太行山獼猴[35]、唐家河保護(hù)區(qū)藏酋猴[10]等研究中。

本研究發(fā)現(xiàn)，雖說(shuō)大相嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)藏酋猴總的適宜性生境面積達(dá)312.77 km2，占比達(dá)80.20%，然而適宜生境并非絕對(duì)集中，且南北適宜生境沒(méi)有有效相接，而是被非適宜生境相阻隔，形成一定程度上的生境破碎化（圖3）。生境的破碎化往往會(huì)對(duì)動(dòng)物種群造成不利影響[37]，尤其是面積較小的斑塊更易受外部的影響，如斑塊邊緣區(qū)域人類(lèi)活動(dòng)干擾（包括生產(chǎn)活動(dòng)、道路建設(shè)等）對(duì)野生動(dòng)物的生存會(huì)造成威脅。另外，不同生境斑塊之間間距同樣會(huì)影響物種的分布情況。斑塊間距越大，意味著斑塊之間連通性越低，物種從一個(gè)生境斑塊遷移到另一生境斑塊的難度越大，這對(duì)于種群間的基因交流產(chǎn)生不利的影響[27]。大相嶺保護(hù)區(qū)藏酋猴非適宜生境區(qū)域大多為高海拔山體區(qū)域，南北適宜生境斑塊之間阻隔帶海拔在3 000 m 左右，這意味著南北生境斑塊間的藏酋猴種群可能缺乏有效的基因交流。為了更好的保護(hù)該區(qū)域內(nèi)的藏酋猴資源，特提出以下建議：1）加強(qiáng)南北生境斑塊內(nèi)藏酋猴的種群保護(hù)，尤其注重生境斑塊邊緣的人為干擾；2）條件允許的情況下，可以進(jìn)行適當(dāng)人工放歸，促進(jìn)種群間的基因交流。

致謝

感謝四川大學(xué)陳澤檸博士在論文模型分析上的指導(dǎo)和幫助。