谷彥昌 李雪竹

（1 大沾河濕地國家級自然保護區(qū)管理局，黑龍江 黑河164133；2 北京林業(yè)大學生態(tài)與自然保護學院，北京 100083）

白枕鶴（Grus vipio）屬鶴形目鶴科鳥類，是中國國家Ⅱ級重點保護野生動物，被IUCN列為易危物種（VU）、《中國脊椎動物紅色名錄》瀕危物種（EN)，全球種群數(shù)量大約為6 250～6 750只（IUCN,2019）。白枕鶴主要在俄羅斯、蒙古國東北部以及中國東北的黑龍江、內蒙古中部和東北部等地區(qū)繁殖，在日本、朝鮮半島以及我國長江中下游等地區(qū)越冬(楊若莉等, 1991; 蘇化龍等, 2000)。白枕鶴的繁殖地主要在蘆葦沼澤(錢法文, 2005; 徐巖,2007; Bradter, 2005)，溫立嘉(2017)研究發(fā)現(xiàn)白枕鶴在大沾河自然保護區(qū)苔草沼澤的繁殖情況。在此基礎上，我們開展了白枕鶴繁殖棲息地研究，深入探索小興安嶺腹地白枕鶴的繁殖狀況，并證實了白枕鶴在苔草沼澤濕地的繁殖棲息地，為以后白枕鶴的繁殖研究以及保護提供了依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為黑龍江大沾河濕地國家級自然保護區(qū)及其周邊區(qū)域。黑龍江大沾河濕地國家級自然保護區(qū)(120°57′54″～ 128°27′24″E，48°1′23″～48°46′46″N)位于黑龍江省北部的黑河市五大連池市境內，地處小興安嶺山脈北麓的大沾河上游。保護區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候，同時具有濕潤森林氣候的特點。年平均氣溫-0.2℃，極端最低溫-46℃，極端最高溫36℃。該區(qū)域地勢平坦，河谷平淺，河水落差小，排水不暢，形成大面積的林間沼澤濕地。保護區(qū)內野生動物資源豐富，分布有紫貂 (Martes zibellina)、原麝 (Moschus moschiferus)、駝鹿 (Alces alces)、白頭鶴 (Grus monacha)、東方白鸛 (Ciconia boyciana)、白枕鶴(G.vipio)以及丹頂鶴 (G.japonensis)等國家重點保護野生動物(周紹春等, 2011)。

保護區(qū)周邊區(qū)域包括茂嵐林場、幸福林場以及天龍山林場。茂嵐林場總面積29 766 hm2，現(xiàn)有常住人口116人，林場內主要樹種有落葉松和白樺等，河流泡沼密布，草塘眾多，距林場1 km處建有一座面積6萬m2的水庫，生態(tài)環(huán)境良好，魚類資源豐富，招來大量水鳥在此棲息繁衍。幸福林場總面積39 003 hm2，常住人口1 288人，主要樹種有柞樹、山楊，白樺等，內有土魯木河等多條河流，水資源豐富。天龍山林場總面積為34 755 hm2，總人口數(shù)為1 118人，林場地處林區(qū)邊緣地帶，地勢平緩，水草資源豐富，內有農田1 000多hm2，種有小麥、黃豆、蕓豆、馬鈴薯等農作物，距場部南300 m處是天龍山水庫，水庫盛產鯉丶鯽、鰱等魚種，是各種鳥類的覓食和繁殖地。

1.2 研究方法

主要采用直接計數(shù)調查法開展研究。2007—2019年4—6月在保護區(qū)及其周邊進行白枕鶴的種群數(shù)量調查和監(jiān)測，并以茂嵐林場、烏斯孟和連環(huán)湖等監(jiān)測站為調查中心開展白枕鶴巢址調查工作(圖1)。在鶴類的適宜分布區(qū)使用高倍望遠鏡在地勢高處360°觀測，尋找處于繁殖期的白枕鶴，確定方位，記錄經緯度，發(fā)現(xiàn)鶴巢后，拍攝照片，并測量巢和巢內卵的相關數(shù)據(jù)。此外，還對部分鶴進行了環(huán)志，同時觀察記錄白枕鶴在保護區(qū)內遷來和遷走的日期。

圖1 白枕鶴巢址位點分布圖Fig.1 Distribution sites of White-naped Crane nest

2 研究結果

2.1 白枕鶴的繁殖分布

2007—2019年，在保護區(qū)及其周邊區(qū)域共記錄白枕鶴繁殖巢26個(圖1)，首次巢址記錄時間為2009年，在茂嵐林場記錄的兩個巢址在同1個水塘中，都是當年的新巢，其中1個巢由于某些因素棄而未用，兩巢是同一對繁殖白枕鶴所筑。2010年共記錄5個繁殖巢，分別為茂嵐林場2個、幸福林場2個以及烏斯孟林場1個。2012年茂嵐林場和幸福林場分別記錄1個繁殖巢址。2013年共記錄6個巢址，茂嵐林場、幸福林場以及烏斯孟林場各1個；天龍山林場3個，其中2個巢為同一對繁殖白枕鶴所筑。2014年茂嵐林場記錄1個巢址，天龍山林場記錄2個。2011年、2015年茂嵐林場各有1條巢址記錄。2016年烏斯孟林場有1條巢止記錄。2018年共記錄巢址4個，其中3個位于茂嵐林場，1個位于烏斯孟林場。2019年于天龍山林場有1個巢址記錄。

2.2 白枕鶴的巢址生境

通過觀察，我們發(fā)現(xiàn)研究區(qū)域內白枕鶴的巢址處于森林沼澤邊緣的苔草沼澤濕地內，繁殖生境內人口密度低，人為活動少，巢址雖隱蔽性較低，但周圍環(huán)境較為安全，巢址附近的林木為白樺和落葉松等，巢呈淺盤狀，巢內墊有禾本科干草(圖2)。各個林場白枕鶴繁殖巢的生境差別不大，茂嵐林場人口更稀少，且擁有更大面積的林緣苔草沼澤濕地，繁殖巢也最多，有12個。

2.3 白枕鶴的遷徙情況

根據(jù)2007—2019年白枕鶴抵達保護區(qū)和離開保護區(qū)的日期記錄，白枕鶴在3月24日至4月7日抵達保護區(qū)，于9月27日至10月21日離開保護區(qū)，其在保護區(qū)內的平均棲息時間為190 d。保護區(qū)環(huán)志的白枕鶴有3只，其中283號白枕鶴有從日本反饋回的信息，說明保護區(qū)的白枕鶴屬于東部種群，日本是其越冬地。監(jiān)測中還觀察記錄了白枕鶴239只次，在這239只次記錄中白枕鶴與白頭鶴混群的情況有116只次。

3 討論

圖2 小興安嶺腹地白枕鶴棲息環(huán)境Fig.2 Habitat environment of White-naped Crane in the hinterland of Xiaoxing 'an mountains

3.1 穩(wěn)定的白枕鶴繁殖群

研究表明黑龍江大沾河濕地國家級自然保護區(qū)及其周邊區(qū)域是白枕鶴穩(wěn)定的繁殖地。根據(jù)白枕鶴239只次的觀察記錄以及白枕鶴抵達保護區(qū)和離開保護區(qū)的日期記錄，白枕鶴每年都在該區(qū)域度夏或繁殖。自2009年出現(xiàn)巢址記錄以來，幾乎在每年的監(jiān)測和調查中都能發(fā)現(xiàn)白枕鶴的繁殖巢址，在此繁殖的白枕鶴不同于日本北海道記錄的偶然且一次性的獨一巢繁殖(Masatomi, 1999)，是一個穩(wěn)定的白枕鶴繁殖群體。

3.2 白枕鶴棲息地的多型化

以往的研究表明，白枕鶴主要在蘆葦沼澤地繁殖 (錢法文, 2005; 徐巖, 2007; Bradter,2005)；而小興安嶺白枕鶴在森林濕地邊緣的苔草沼澤地繁殖(溫立嘉, 2017)。在繁殖前期，白枕鶴有占據(jù)領域的行為，它們一般都會利用前一繁殖季節(jié)占據(jù)的領域，會出現(xiàn)連續(xù)兩年甚至多年巢址幾乎相同的情況(李方滿等, 1991)。在白枕鶴的巢址調查中我們發(fā)現(xiàn)，天龍山2013年記錄的兩個巢址為同一對繁殖白枕鶴所筑，表明白枕鶴對該繁殖地的忠誠，該區(qū)域白枕鶴對森林沼澤邊緣苔草沼澤的利用不是偶然的，可能具有長期棲息的趨勢。在扎龍濕地曾有報道，少部分白枕鶴在苔草沼澤度過育雛期(劉福剴, 2008)，在小興安嶺白枕鶴整個繁殖期都在苔草沼澤，只偶爾到附近農田中覓食。白枕鶴繁殖棲息地存在多型化，這種多型化可能有助于白枕鶴脫離其他鶴類和人類干擾，確保種群的延續(xù)。白枕鶴棲息地多型化的原因可能有以下幾點。

3.2.1 同域中與其他鶴的競爭小興安嶺森林濕地是白枕鶴的繁殖棲息地，而這里同時也是白頭鶴的重要繁殖地和丹頂鶴的棲息地。丹頂鶴主要棲息于蘆葦沼澤(張婷婷等, 2019)，白頭鶴主要繁殖于森林沼澤中(郭玉民等, 2005)，相比于蘆葦沼澤，森林沼澤邊緣的苔草沼澤人口密度低，不易受到人為干擾，同時使該區(qū)域的白枕鶴避免了與白頭鶴和丹頂鶴的競爭。

3.2.2 人為干擾及棲息地喪失氣候變化以及生境變遷和破碎化使白枕鶴的生存面臨威脅(McLaughlin, 2002; 鄧文洪, 2009; 孫立等,2014)。錢法文等(2005)對中國鶴類保護現(xiàn)狀的研究認為，白枕鶴面臨的威脅主要是濕地退化和濕地圍墾等。人為干擾造成的棲息地喪失也是白枕鶴面臨的重要威脅(劉杰等, 2005)。人為干擾除了帶來棲息地喪失，其本身也會直接影響白枕鶴的繁殖。例如，白枕鶴親代對幼鶴喂養(yǎng)活動的增加可能是以降低警惕為代價的；相反，警惕性的提高可能使得喂養(yǎng)活動減少，人為干擾使得白枕鶴親代不得不提高警惕，這會對白枕鶴的繁殖產生負面影響(Bradter, 2007)。Gilbert等(2016)關于蒙古東部10年間白枕鶴繁殖數(shù)量下降的研究中提到，白枕鶴偏愛有高濕植被和低放牧壓力的地區(qū)。在面對人為干擾和棲息地喪失的威脅時，白枕鶴產生了繁殖棲息地多型化趨勢，這是對棲息地喪失的一種應對策略，緩解了人為干擾和棲息地喪失所帶來的生存壓力，使得白枕鶴這一物種的生存繁衍擁有了更多的選擇和空間。

3.3 棲息地多型化對鳥類保護的意義

物種繁殖棲息地多型化對其生存無疑是有利的，這使得物種能夠有更多的選擇，提高物種的存活率。除了白枕鶴，其他鶴類也存在這種情況，比如印度的赤頸鶴，隨著人類對濕地的侵占和圍墾，越來越多的赤頸鶴開始選擇在農田中繁殖筑巢來彌補濕地的喪失(Mukherjee et al, 2002)。還有其他鳥類中也存在這種情況，例如蒼鷺在繁殖微生境的選擇上存在樹棲和地棲兩種類型(高中信, 1991)。未來通過監(jiān)測和更深入地研究，得出兩種繁殖棲息地被利用的消長情況以及白枕鶴在森林沼澤邊緣苔草沼澤類型的繁殖棲息地對其種群生存的貢獻率，將更加有利于對該物種的保護。

4 白枕鶴保護建議

(1)積極跟蹤白枕鶴。隨著現(xiàn)代科技的發(fā)展，衛(wèi)星跟蹤越來越多地應用在鶴類的研究中，通過衛(wèi)星跟蹤，我們能夠更清晰地了解白枕鶴的棲息地分布狀況(溫立嘉, 2017)。通過衛(wèi)星跟蹤，研究者能夠及時發(fā)現(xiàn)白枕鶴的分布狀況，并及時開展研究和采取相應的保護措施。

(2)保護白枕鶴多種類型的棲息地。近年來隨著棲息地的嚴重喪失，白枕鶴的生存空間越來越狹窄。在保護白枕鶴的傳統(tǒng)類型棲息地時也要注意保護其他類型的棲息地，為其生存保留更多的空間。

致謝：感謝北京林業(yè)大學生態(tài)與自然保護學院的李顯達博士、王博馳、王野和郎雪敏碩士在寫作和作圖方面的幫助；感謝保護區(qū)工作人員趙程鵬、董國全、張彬、李景學和郝鳳霞在采集數(shù)據(jù)中的幫助；感謝日本Yuko女士和Nishida先生為我們提供環(huán)志個體在越冬地的觀察信息。