王魏根，李永民

（阜陽師范大學生物與食品工程學院，安徽，阜陽 236037）

由于水體污染、棲息地破壞、過度利用和生態(tài)入侵等多種原因，淡水生物多樣性面臨嚴重的威脅[1]。蚌類是淡水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中連接底棲群落和浮游群落的一個重要環(huán)節(jié)，通過生物擾動促進物質(zhì)循環(huán)和能量流動[2]。蚌類資源對于人類也具有很高的經(jīng)濟價值。蚌類營底棲生活，運動遲緩，受棲息地環(huán)境變化影響大，是淡水生物類群中最容易受到威脅的類群之一[3]。全球蚌類資源的衰退也逐漸引起社會的關注和重視[4]。

長江中下游平原擁有獨特的淺水湖群，形成復雜的河流-泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)，有豐富的淡水物種資源[5]。長江中下游地區(qū)是東亞蚌類的分布中心，我國淡水蚌類特有種類58 種，主要就分布在長江流域一帶[6]。近些年來長江中下游湖泊水體受到強烈干擾，水體污染、棲息地喪失以及水生生境破壞等因素導致蚌類資源急劇降低。舒鳳月根據(jù)物種保護價值指數(shù)初步評估顯示，長江流域蚌類處于受威脅等級的有21 種，處于近危等級的有8 種，許多蚌類的分布區(qū)明顯縮小[7]。從20 世紀50 年代起，對長江流域一些湖泊貝類進行的物種調(diào)查和區(qū)系研究為蚌類資源保護奠定了基礎[8-10]。近年來，一些研究也對長江流域蚌類資源分布現(xiàn)狀及保護措施提出了一些建議[7，11-12]，但這些研究主要集中在α多樣性水平進行分析，不能提供更多該區(qū)域蚌類群落分布變化信息。

β 多樣性反映了物種組成在空間上的變化[13]，了解物種β 多樣性背后的形成機制可以為區(qū)域生物多樣性保護計劃提供重要參考[14]。Legendre 提出一種通過計算由位點-物種構成的群落組成資料矩陣的方差（VAR）來估計總β 多樣性（BDTotal）的方法，總β 多樣性可以分解成單一物種對總β 多樣性的貢獻度 SCBD（Species Contribution to Beta Diversity）和單個位點對總β 多樣性的貢獻度LCBD（Local Contribution to Beta Diversity）。某位點LCBD 值大則表示該樣點群落組成和區(qū)域內(nèi)其它位點組成差異大，也說明該位點具有較高的保護價值，相反則說明該位點物種貧乏或者環(huán)境被破壞需要修復。某物種SCBD 值大小則反映該物種對該區(qū)域β 多樣性影響的相對重要性[15]。根據(jù)群落間β 多樣性來源的相關理論，Baselga 基于Jaccard 相異性指數(shù)提出總β 多樣性（βjac）可分解成物種在空間上周轉(zhuǎn)（βjtu）和嵌套（βjne）兩個部分，即βjac= βjtu+βjne，分別代表在空間上的物種替代和物種得失兩個不同的過程[16]。如果β 多樣性格局以嵌套為主，則需要優(yōu)先保護物種多樣性豐富度高的小區(qū)域；相反，以周轉(zhuǎn)為主的則需要同時保護多個小區(qū)域[14]。因此，我們采用兩種β 多樣性分解方法，對長江中下游地區(qū)部分湖泊淡水蚌類多樣性組成資料進行β 多樣性分析，探討該區(qū)域蚌類β 多樣性變化的模式，從一個新的角度為該區(qū)域淡水蚌類物種多樣性保護和資源合理利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

長江中下游地區(qū)屬于亞熱帶季風氣候，年平均氣溫13～20℃，年平均降水量800～1600mm[5]。根據(jù)已發(fā)表的文獻，本次共編輯整理長江中下游18 個湖泊的蚌類名錄資料進行β 多樣性分析，分屬湖南、湖北、江西、安徽、江蘇省和上海市。湖泊分布地理位置及概況見表1。

在這18 個湖泊中，共記錄了螺類名錄70 種，隸屬于6 個科，蚌科（Unionidae）種類最多59 種，其次是蜆科（Corbiculidae）6 種，球蜆科（Sphaeriidae）2 種，截蟶科（Solecurtidae）、貽貝科（Mytilidae）和珍珠貝科（Margaritanidae）各1 種。蚌科的背角無齒蚌（Anodonta woodiana）和圓頂珠蚌（Unio douglasiae）在18 個湖泊中都有分布，17 個物種僅在單個湖泊中有記錄。在各個湖泊中，鄱陽湖記錄蚌類種數(shù)最多為62 種，保安湖最少為5 種。各湖泊蚌類物種分布主要參考文獻有：湖南省的洞庭湖[8,10]、大通湖[17]；湖北省的洪湖[10,18]、梁子湖、牛山湖、保安湖、扁擔塘[10]、東湖[10,19]、漲渡湖[20]、花馬湖[21]；江西省的鄱陽湖[10,22-23]、青嵐湖[24]、軍山湖[25]；安徽省的巢湖[26]、菜子湖[27]、南漪湖[28]；江蘇的太湖[9-10,29]和上海的淀山湖[30]。

表1 長江中下游湖泊特征及蚌類物種數(shù) Table 1 The number of bivalves species in the lakes of mid-lower reaches of the Yangtze River

1.2 數(shù)據(jù)整理

我們主要依據(jù)20 世紀60 年代以來公開發(fā)表文獻的記錄報告進行編輯整理并構建長江中下游湖泊淡水蚌類物種名錄及分布狀況數(shù)據(jù)庫(γ 多樣性)。數(shù)據(jù)整理成二元數(shù)據(jù)表，每行代表一個湖泊，每列代表一個物種，某蚌類物種在該湖泊有記錄就標記為“1”，沒出現(xiàn)則標記為“0”。有的物種有多個亞種，則將所有亞種歸為一個物種，例如蚶形無齒蚌（Anodonta arcaeformis arcaeformis）、黃色蚶形無齒蚌（A. arcaeformis flavotincta）都統(tǒng)一記錄為蚶形無齒蚌。不同文獻中記錄的同一物種中文名不同，根據(jù)其拉丁名統(tǒng)一為同一物種。有的文獻中記錄的物種沒有鑒定到種名，這些記錄則不包括在本次數(shù)據(jù)分析中。

1.3 β 多樣性分解方法

采用Legendre 方法度量單一物種對總β 多樣性的貢獻度（SCBD）和單個位點對總β 多樣性的貢獻度（LCBD），即計算湖泊螺類組成矩陣總方差（VAR）作為總β 多樣性值（BDTotal），然后再分解為單個物種和單個湖泊對總β 多樣性貢獻度[15]，計算公式見表2。

采用Baselga 分解方法量化β 多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分，即利用Jaccard 相異性指數(shù)，分別采取多位點和配對計算方法，分析整個區(qū)域湖泊以及各湖泊對之間蚌類總β 多樣性(βjac)及其周轉(zhuǎn)(βjtu)和嵌套組分（βjne）。配對方法的β 多樣性計算公式見表2，相應的多位點計算方法（βJAC、βJTU和βJNE）請參閱文獻[16]。

表2 β 多樣性分解方法 Table 2 The decomposition method of beta diversity

1.4 數(shù)據(jù)分析

Legendre 方法中單一物種對總β 多樣性的貢獻度（SCBD）和單個樣方對總β 多樣性的貢獻度（LCBD）分析過程用R 語言工具包adespatial 中的beta.div 函數(shù)完成。計算總方差前，蚌類組成數(shù)據(jù)先進行“hellinger”轉(zhuǎn)化，使相異性矩陣符合Euclidean 距離特征。LCBD 值的顯著性檢驗采用置換檢驗，置換次數(shù)為999。對LCBD 值與各個湖泊面積、水深以及其中蚌類物種數(shù)進行相關分析[31]。Baselga 方法β 多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分計算分析過程采用R 語言工具包“betapart”完成[32]。為了可視化β 多樣性及其組分分布，用beanplot 圖展示β 多樣性及其組分度量值和分布密度[33]。利用配對計算的相異性矩陣采用“vegan”R 語言工具包進行非度量多維尺度分析（NMDS）和聚類分析（UPGMA 法）展示不同湖泊對之間的β 多樣性及其組分間關系[34]。以上統(tǒng)計分析過程均在R 語言環(huán)境中進行[35]。

2 結果

2.1 單一螺類SCBD 和單一湖泊LCBD

采用Legendre 的β 多樣性分析方法計算表明，長江中下游18 個湖泊蚌類總離均差平方和（SSTotal）為8.3983，總β 多樣性值（BDTotal）為0.4940。

SCBD 最小值為0.001814，有河蟶蚌（Solenaia rivularis）和環(huán)帶尖麗蚌（Aculamprotula zonata），這兩種蚌類均只分布在鄱陽湖。最大值為0.05366，由湖球蜆（Sphaerium lacustre）貢獻，該物種在8個湖泊有分布。SCBD 中位值為0.01120，平均值為0.01429，有25 個物種超過平均值。SCBD 值分布情況見圖1、圖2。

圖1 SCBD 值及分布 Fig.1 The value and distribution of SCBD

圖2 SCBD 值與分布湖泊數(shù)關系 Fig.2 The correlation between species SCBD value and occupied lake numbers

LCBD 值分布情況見圖3。最小為0.03648，由淀山湖貢獻；最大值為0.07994，由南漪湖貢獻。各個湖泊平均貢獻度為0.05556，中位值為0.05589，有8 個湖泊LCBD 貢獻度低于平均水平（從低到高依次是DSHH、HH、CHH、HMH、BDT、TH、CZH、ZHDH）。LCBD 置換檢驗表明，南漪湖（P=0.003）和青嵐湖（P=0.015）統(tǒng)計概率達到顯著水平，鄱陽湖（P=0.051）接近顯著。Pearson 相關分析結果表明，LCBD 值與湖泊面積（P=0.7884）、平均水深（P=0.2074）和湖泊中蚌類物種數(shù)（P=0.3597）三者相關性均不顯著。

圖3 LCBD 值分布圖 Fig.3 The value and distribution of LCBD

2.2 周轉(zhuǎn)（βsim）和嵌套（βnes）成分

根據(jù)Baselga 的分解方法，多位點計算結果表明，長江中下游湖泊蚌類總β 多樣性（βJAC）為0.9238，周轉(zhuǎn)成分（βJTU）為0.7488，嵌套成分（βJNE）為0.1750，總β 多樣性主要由物種在空間上的周轉(zhuǎn)形成，比例為81.06%。

配對方法的計算結果表明，不同湖泊對間蚌類總β 多樣性βjac最大值為0.9365，最小值為0.3077，平均值為0.6829。周轉(zhuǎn)成分βjtu最大值為0.8，最小值為0，平均值為0.3661。βjtu在βjac中所占比例平均為53.61%，變化范圍從0 到100%。嵌套成分βjne最大值為0.8958，最小值為0，平均值為0.3168。βjne在βjac中所占比例平均為46.39%，變化范圍從0 到100%（見圖4）。βjtu和βjne最小值都為0，說明湖泊對之間β 多樣性存在完全的嵌套和完全周轉(zhuǎn)的形式。其中湖泊DTH 與DATH、HH、LZH、NSHH、BAH、BDT、HMH、JSHH、CHH、CZH 之間，湖泊DATH 與HH、PYH、CHH、TH、DSHH 之間，湖泊LZH 與HMH、TH 之間，湖泊NSHH 與PYH、CZH 之間，湖泊BAH 與BDT、HMH、TH 之間，湖泊PYH 與QLH、JSHH、CZH 之間，湖泊HH 與BAH、BDT 和TH、ZHDH 與PYH、HMH 與TH、TH 與DSHH 之間βjtu值為0，即相應各對間完全嵌套。相反，湖泊DATH 與NSHH、DH 之間，湖泊NSHH 與DH、BDT 與CZH、CHH 與DSHH 之間βjne值為0，即各湖泊對之間為完全周轉(zhuǎn)(湖泊符號名稱見表1)。

圖4 βjtu 和βjne 及其在βjac 中所占比例分布 Fig.4 The distribution of βjtu , βjne and their proportion in βjac

根據(jù)配對計算的βjtu、βjne和βjac的值分別進行非度量多維尺度分析（NMDS）和聚類分析（UPGMA 法）。其中，利用βjac和βjne進行NMDS分析的應力函數(shù)值較小，分別為0.1208 和0.1229，說明相應二維點陣圖排序較好，可以較好反映蚌類分布的關系。利用βjac聚類分析表明，各湖泊可在0.7 處分成3 個類群，湖泊ZHDH、JSHH、TH、QLH、DTH 和PYH 為一群，NYH 獨立為一群，其余為一群（圖5）。利用βjne聚類分析在0.4 處可分為2 個群。

圖5 βjac 和βjne NMDS 分析和聚類分析 Fig.5 The NMDS analysis and cluster analysis of βjac and βjne

3 討論

為了在有限的資源中盡最大限度地保護生物多樣性，一個地方具有很高的物種豐度（α 多樣性）和（或）獨特物種應該給予優(yōu)先保護。在更大的區(qū)域水平上，反映各局域組成變化的β 多樣性則可以提供互補的信息使保護計劃能保護更多物種[36]。

長江流域分布著我國最大的淡水湖泊，其中洞庭湖和鄱陽湖物種多樣性特別豐富[37]，也形成和保存了眾多我國特有的淡水雙殼類，它是我國淡水蚌類保護和關注的熱點地區(qū)[7]。在本研究β 多樣性研究中，雖然洞庭湖（0.05609）和鄱陽湖（0.06967）LCBD 值都超過平均值（0.05556），但LCBD 最大值卻由南漪湖（0.07974）貢獻，說明長江中下游各湖泊對蚌類α 多樣性與β 多樣性貢獻趨勢并不一致。雖然南漪湖只有12 種蚌類，但卻有較大的β多樣性貢獻度，并且顯著性檢驗達顯著水平（P=0.003）。另外，青嵐湖也具有同樣的特征。可能原因是LCBD值和該湖泊蚌類組成群落獨特性相關，表明這兩個湖泊蚌類群落組成可能與其它湖泊明顯不同，分布有較少的廣布種和（或）較多的狹分布種。

在不同的空間尺度，形成β 多樣性的動力因素不同。在中觀尺度水平，影響β 多樣性的環(huán)境因素主要有氣候、海拔、棲息地隔離和能量等，生物因素主要有擴散能力、洄游距離和營養(yǎng)地位等[38]。在流域尺度水平，相對隔離的湖泊棲息地和較弱的擴散能力可能是影響長江中下游湖泊蚌類β 多樣性的主要因素[7]。由于資料中未能顯示更多湖泊的環(huán)境因素信息，本研究僅僅對湖泊的平均面積和平均深度與LCBD 值相關性進行了分析，結果表明相關性均不顯著。但長江中下游湖泊中蚌類物種數(shù)與該湖泊平均面積（R=0.8858，P=0.000）、平均深度（R=0.7774，P=0.000）具有顯著的相關性。這也說明環(huán)境因素對β 多樣性的影響與對α 多樣性的影響不一致，因而在微觀尺度上各種環(huán)境和生物因素對β 多樣性的影響有待進一步研究。

各蚌類物種對總β 多樣性的貢獻從總體來看，分布湖泊數(shù)量中等左右的物種具有較大的SCBD 值(圖2)，因為其可以帶來更多的方差（變異）。分布較少湖泊數(shù)量的物種SCBD 值較小，但普遍分布的物種SCBD 值也降低，所以長江中下游各湖泊蚌類分布范圍與其SCBD 值之間呈現(xiàn)一種單峰的相關關系。在長江中下游湖泊蚌類中，有17 個物種分布湖泊數(shù)量為1，因此增加這些物種的分布范圍可能會增加長江中下游湖泊蚌類β 多樣性。相反，那些廣布種的分布范圍擴大，則會造成區(qū)域β 多樣性降低，主要是因為造成了群落的同質(zhì)化[39]。

周轉(zhuǎn)和嵌套是形成β 多樣性的兩個對立的過程機制。在淡水生態(tài)系統(tǒng)中，如果一些物種具有嚴格限制的分布區(qū)，那么在一個流域的不同水體間更容易存在物種的周轉(zhuǎn)[1]。依據(jù)Baselga 的多位點分解方法計算表明長江中下游湖泊蚌類周轉(zhuǎn)成分占總β多樣性的81.06%，說明該區(qū)域蚌類β 多樣性主要是由于一些蚌類在不同湖泊中被其它蚌類物種所取代而導致的不同，即由不同空間的物種替換形成。利用配對計算的方法進行分析，平均周轉(zhuǎn)成分比例為53.61%，也高于嵌套成分平均46.39%，這一結果與云南高原湖泊軟體動物β 多樣性組分構成結果一致[40]。長江中下游湖泊蚌類β 多樣性周轉(zhuǎn)組分比重大可能與該區(qū)域蚌類物種形成歷史或者蚌類擴散能力相關，例如，蚌類成體營底棲生物，運動能力弱。蚌類幼蟲的擴散能力主要和其寄生的魚類活動范圍或洄游的距離長短有關，如果阻隔了魚類江湖洄游的路線，將極大影響蚌類的擴散和分布[41]。長江中下游湖泊有較多的特有蚌類物種，加上相對隔離的湖泊環(huán)境，蚌類在湖泊之間缺乏有效的擴散，因而只保護其中部分水域?qū)τ诒Ｗo整個流域蚌類多樣性有可能是不夠的。

在配對計算的β 多樣性方法分析結果中，雖然平均周轉(zhuǎn)組分占優(yōu)勢，但也有一定比重的嵌套組分（平均46.39%），也存在完全的嵌套格局（即βjtu=0，βjne=βjac），這主要和蚌類物種豐富的鄱陽湖、洞庭湖、太湖和青嵐湖等湖泊有關。例如，大通湖等10 個湖泊中的蚌類在洞庭湖中都有分布，軍山湖等7 個湖泊中的蚌類在鄱陽湖都有分布，前者蚌類組成是后者的一個子集。利用βjac和βjne進行NMDS 分析也表明這幾個湖泊排序距離較近（圖5）。以嵌套為主導的β 多樣性則需要優(yōu)先保護物種多樣性豐富度高的湖泊，因此洞庭湖和鄱陽湖等湖泊仍是長江中下游蚌類保護的重點湖泊。 通過對長江中下游湖泊淡水蚌類β 多樣性進行分析，結果表明各湖泊α 多樣性與β 多樣性貢獻趨勢并不一致，因此在制定蚌類保護計劃時，有必要考慮利用β 多樣性提供有效的補充信息。根據(jù)β 多樣性中周轉(zhuǎn)和嵌套組分的構成情況，應該考慮保護重點區(qū)域和多區(qū)域保護相結合的方法。本次研究利用公開發(fā)表的文獻資料初步對長江中下游湖泊蚌類空間維度β 多樣性進行了分析，未能反映出長江中下游湖泊蚌類在時間維度上β 多樣性的變化。Angeler 在一個長期的監(jiān)測項目中對瑞典26 個湖泊沿岸帶無脊椎動物群落β 多樣性進行了研究，發(fā)現(xiàn)在總體β 多樣性未發(fā)生顯著變化的情況下，其周轉(zhuǎn)成分增加而嵌套成分下降[42]。因此，我們將來對長江中下游各湖泊（局域）蚌類的β 多樣性貢獻從時間、空間兩個維度都進行分析，可為長江中下游湖泊蚌類保護提供更全面的信息。