曾 斌，付從貴， 李素敏，趙曉雷，彭 勃，何 瑞，錢(qián) 芳，王 奕

(天津市農(nóng)作物研究所 天津市農(nóng)作物遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津 300384)

0 引 言

隨著我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)的不斷發(fā)展和人民生活水平日益的提高，人們對(duì)鮮食玉米的消費(fèi)需求不斷擴(kuò)大，同時(shí)對(duì)鮮食玉米的食用品質(zhì)也提出了更高的要求。糯玉米粘香、甜玉米嫩甜一直是鮮食玉米市場(chǎng)的主要類(lèi)型，但隨著甜加糯型鮮食玉米育種技術(shù)的突破，一系列甜加糯型鮮食玉米品種逐步占領(lǐng)鮮食玉米市場(chǎng)，并以又甜又糯的優(yōu)良口感成為鮮食玉米的新寵，是最具有發(fā)展前景的鮮食玉米類(lèi)型[1]。

甜糯雙隱自交系是指至少同時(shí)聚合甜質(zhì)和糯質(zhì)兩類(lèi)純合隱性基因的玉米自交系，是選育甜加糯型鮮食玉米的基礎(chǔ)[2-3]。甜糯雙隱自交系的配合力高低，尤其是穗部性狀的配合力水平直接決定了自交系的育種價(jià)值。品種的一般配合力是衡量親本育種價(jià)值的重要指標(biāo)，一般配合力越高說(shuō)明其帶有的有利基因位點(diǎn)越多，可遺傳的加性效應(yīng)越多，但由于一般配合力效應(yīng)是以平均值為基礎(chǔ)，在不同的測(cè)驗(yàn)種和試驗(yàn)中配合力數(shù)值會(huì)不同，不利于配合力的統(tǒng)一評(píng)價(jià)，因此，一般采用一般配合力與總體平均值的比值作為一般配合力相對(duì)效應(yīng)值來(lái)說(shuō)明被測(cè)驗(yàn)自交系的一般配合力高低。特殊配合力是由基因的非加性效應(yīng)決定的，即受基因間的顯性、超顯性和上位性效應(yīng)等所控制的，只能在特定組合中由雙親本的等位基因或非等位基因間的互作而表現(xiàn)，一般認(rèn)為是不能遺傳的。一般配合力可以提高親本配置優(yōu)勢(shì)組合的概率，而特殊配合力是衡量雜種優(yōu)勢(shì)的重要指標(biāo)，是在一般配合力基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)最優(yōu)組合優(yōu)勢(shì)的重要途徑。

隨著鮮食玉米消費(fèi)群體的年輕化，鮮食玉米產(chǎn)量不再成為鮮食玉米的最重要的性狀，而鮮食玉米的穗型、外觀(guān)、口感、顏色成為決定鮮食玉米市場(chǎng)前景的重要性狀。針對(duì)玉米穗部性狀的遺傳、配合力研究較多，并主要集中在對(duì)普通玉米穗部性狀的研究[4-9]，且以產(chǎn)量育種為目標(biāo)。而有關(guān)鮮食玉米甜糯雙隱自交系的穗部性狀的遺傳及配合力效應(yīng)分析的研究尚少，為了明確甜糯雙隱自交系的穗部性狀與以其為親本的雜交種表現(xiàn)的關(guān)系，全面評(píng)估回交轉(zhuǎn)育自選穩(wěn)定甜糯雙隱自交系的育種價(jià)值，我們對(duì)自選的5個(gè)甜糯雙隱自交系的穗部性狀的配合力進(jìn)行了研究分析，以評(píng)估自交系的育種價(jià)值，為甜加糯型鮮食玉米雜交品種選育提供參考和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以新選育的甜糯雙隱自交系17HN79、17HN84、17HN88、17HN97、17HN98為被測(cè)系(P1)，以99(HN♂)、100(JH6♂)、104(ZT)、105(ZN3)、106(LYN♀)、107(LYN♂)和109(萬(wàn)糯2000♂)7個(gè)外引糯玉米自交系為測(cè)驗(yàn)系(P2)，于2017年冬按照不完全雙列雜交NCⅡ設(shè)計(jì)，組配35個(gè)雜交組合，在海南組配35個(gè)雜交組合。

1.2 試驗(yàn)方法

于2018年在天津市西青區(qū)林果良種場(chǎng)(39°8′13″N,116°57′3″E)鮮食玉米育種試驗(yàn)地進(jìn)行田間鑒定試驗(yàn)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，雙行區(qū)，行長(zhǎng)5米，采用平覆膜直播種植，一膜四行，平均行距60 cm，株距25 cm,每行種植21株。4月20日播種，田間管理同鮮食玉米生產(chǎn)大田。于鮮食玉米采收期每個(gè)小區(qū)避開(kāi)觀(guān)察道頭三株從觀(guān)察道第四株開(kāi)始連續(xù)取3穗，考察統(tǒng)計(jì)穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)度、穗行籽粒數(shù)、穗行數(shù)及籽粒大小等6個(gè)性狀。籽粒大小采用穗面上籽粒上表面積(穗中部籽粒平均寬度×單列籽粒平均厚度)來(lái)估算。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)按照不完全雙列雜交NCⅡ設(shè)計(jì)原理和方法，采用DPS(7.05版)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析[10-11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀配合力方差分析

經(jīng)方差分析表(表1)表明，區(qū)組合間方差極顯著，這說(shuō)明基因型效應(yīng)間存在顯著差異。除了測(cè)驗(yàn)系親本P2的穗長(zhǎng)方差不顯著外，測(cè)驗(yàn)系親本P2和被測(cè)系P1的各性狀的一般配合力方差以及各組合的特殊配合力方差檢驗(yàn)均顯著，說(shuō)明除了所選測(cè)驗(yàn)系親本P2對(duì)穗長(zhǎng)的影響不顯著外，測(cè)驗(yàn)系親本和被測(cè)驗(yàn)系親本對(duì)雜交F1的性狀均有顯著影響，可進(jìn)一步做配合力效應(yīng)值的估算。

表1 6個(gè)穗部性狀的方差分析(均方值)

注：*代表在0.05水平差異顯著，**代表在0.01水平差異極顯著.

Note: * indicates significant difference at 0.05 level,** indicates significant difference at 0.01 level.

2.2 自交系各性狀的一般配合力(GCA)遺傳相對(duì)效應(yīng)

在穗長(zhǎng)方面，只有17HN98具有正向一般配合力效應(yīng)，除了17HN97外，其余4個(gè)自交系均有增加穗粗方面效應(yīng)(表2)。在穗行數(shù)方面，17HN97、17HN98有減少穗行數(shù)的效應(yīng)，尤其是有17HN97自交系的參與可以顯著減少雜交種的穗行數(shù)。在禿尖方面，自交系17HN79和17HN84均有增加雜交種禿尖長(zhǎng)度的趨勢(shì)，而其余三個(gè)自交系均能降低禿尖長(zhǎng)度的發(fā)生。在籽粒大小方面，只有17HN97和17HN98表現(xiàn)正向效應(yīng)。綜合來(lái)看，17HN98自交系在穗長(zhǎng)、穗粗、穗行粒數(shù)和籽粒大小方面均有顯著的正向一般配合力相對(duì)效應(yīng)，而在禿尖長(zhǎng)度和穗行數(shù)為負(fù)向一般配合力效應(yīng)，說(shuō)明利用該自交系容易配置出穗長(zhǎng)較長(zhǎng)、穗較粗、大粒、禿尖少的雜交組合，是具有較好應(yīng)用前景的自交系親本。

表2 各性狀一般配合力相對(duì)效應(yīng)

2.3 自交系各性狀的特殊配合力(SCA)相對(duì)效應(yīng)

從表3可以看出，各組合的SCA相對(duì)效應(yīng)存在明顯差異。穗長(zhǎng)SCA較高的是84/107、97/109和98/99，尤其是84/107。穗粗SCA較高的是79/107和97/109，穗行數(shù)SCA較高的是79/107、98/106 、97/99和84/100。穗行粒數(shù)SCA較高的是79/107、97/104、98/100和98/109。禿尖長(zhǎng)度SCA較低的是79/99、79/107、84/100、84/104、84/105、84/109、88/107、88/109、97/104、97/105、98/107。籽粒大小SCA較高的是79/105、84/107、84/109、97/109、98/99、98/100。

表3 各組合特殊配合力(SCA)相對(duì)效應(yīng)分析

2.4 自交系各性狀的配合力基因型方差及遺傳力分析

6個(gè)穗部性狀配合力基因型方差及遺傳參數(shù)估計(jì)值列入表4。由表4可知，穗長(zhǎng)和籽粒大小的一般配合力方差占比低于特殊配合力，說(shuō)明穗長(zhǎng)和籽粒大小主要由非加性基因作用和加性基因作用共同決定，非加性基因作用為主。而穗粗、穗行數(shù)、穗行粒數(shù)和禿尖長(zhǎng)度4個(gè)性狀受加性基因作用為主，非加性基因作用較小。5個(gè)性狀的廣義遺傳率較高，在65.5%～97.0%之間，狹義遺傳率在29.3%～64.0%之間，說(shuō)明穗粗、穗行數(shù)和穗行粒數(shù)3個(gè)性狀遺傳力較強(qiáng)，主要受加性基因遺傳影響，穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)和籽粒大小三個(gè)性狀雖然廣義遺傳率也較高，但主要是受非加性基因遺傳影響，受環(huán)境條件的影響較大。

表4 配合力基因型方差及遺傳力分析

3 討論與結(jié)論

穗部性狀對(duì)于鮮食玉米育種具有重要意義，好的穗型更容易被消費(fèi)者接受，穗長(zhǎng)在18～22cm左右、無(wú)禿尖、大粒、穗行數(shù)在14～16行是鮮食玉米比較理想的穗部性狀指標(biāo)。從方差分析結(jié)果看，5個(gè)被測(cè)自交系各性狀的基因型效應(yīng)存在顯著的差異，其中17HN98自交系在增加穗長(zhǎng)、籽粒大小和減少禿尖長(zhǎng)度方面均具有最大正向一般配合力效應(yīng)，是具有較高穗部性狀一般配合力的優(yōu)良親本，可以適配的親本相對(duì)較多，通過(guò)性狀互補(bǔ)可以選擇與口感好的另一親本組配，而放寬對(duì)所選親本的穗部性狀指標(biāo)。17HN79和17HN84在增加穗行數(shù)和穗粗方面有一定的一般配合力效應(yīng)，但有降低雜交種穗長(zhǎng)、增加禿尖長(zhǎng)度的風(fēng)險(xiǎn)，因此適合選擇長(zhǎng)穗、不容易禿尖的親本進(jìn)行組配。17HN88在增加穗行數(shù)上具有最大的一般配合力效應(yīng)，同時(shí)增加穗粗，可以選擇與穗行數(shù)較少、長(zhǎng)穗行的親本組配。

選擇一般配合力高、特殊配合力方差大的親本做雜交親本是選擇的遺傳依據(jù)。但在實(shí)際應(yīng)用中還需考慮親本本身的性狀表現(xiàn)，以及各性狀對(duì)穗部商品性影響程度不同最終決定親本的育種應(yīng)用價(jià)值。6個(gè)穗部性狀對(duì)鮮食玉米商品性重要性而言的排序應(yīng)該是禿尖長(zhǎng)度﹥穗長(zhǎng)﹥籽粒大小﹥穗行數(shù)﹥穗粗﹥穗行粒數(shù)。從特殊配合力相對(duì)效應(yīng)分析結(jié)果看，雖然自交系17HN84/107具有最大的特殊配合力，但由于禿尖長(zhǎng)度特殊配合力也最大，表現(xiàn)禿尖嚴(yán)重而淘汰。而17HN98/107雖然在穗長(zhǎng)的特殊配合力為負(fù)向，但由于17HN98本身的穗長(zhǎng)夠長(zhǎng)，禿尖長(zhǎng)度方面正好具有較低的特殊配合力成為表現(xiàn)比較突出的好組合。綜合穗部性狀表現(xiàn)， 17HN98/100、17HN98/107和17HN98/109三個(gè)組合也表現(xiàn)出無(wú)禿尖、穗長(zhǎng)18cm以上、籽粒較大，而入選升級(jí)組合對(duì)其產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)等進(jìn)行品比鑒定試驗(yàn)。

通過(guò)配合力基因型方差及遺傳力分析表明，穗行數(shù)、穗行粒數(shù)和禿尖長(zhǎng)度受加性基因作用為主，顯性效應(yīng)次之，這與于培洋等[6]對(duì)8個(gè)普通玉米自交系的穗行數(shù)和穗行粒數(shù)的研究結(jié)論一致，但關(guān)于穗長(zhǎng)的遺傳效應(yīng)結(jié)論不一致。本研究表明，穗長(zhǎng)的非加性效應(yīng)要大于加性效應(yīng)。蘇盈盈等[7]對(duì)糯玉米的穗部性狀研究結(jié)果表明，行粒數(shù)、穗長(zhǎng)及穗禿尖長(zhǎng)度受加性基因作用遺傳為主，可以穩(wěn)定遺傳。劉宗華等[8]研究結(jié)論也確認(rèn)了穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)和穗行粒數(shù)的高遺傳力。刁西洲等的研究檢測(cè)到了穗行數(shù)的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)，但對(duì)穗長(zhǎng)、穗粗未檢測(cè)到加性效應(yīng)。季洪強(qiáng)等[9]的研究也表明只有穗粗的遺傳率較高、穗長(zhǎng)的遺傳力較低。大部分對(duì)穗部性狀的遺傳分析結(jié)論都表明穗行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粗的加性效應(yīng)和高遺傳力，但對(duì)穗長(zhǎng)和禿尖長(zhǎng)度的基因效應(yīng)結(jié)論不一致[10-17]，這是否與選擇的研究材料基因型有關(guān)還需進(jìn)一步研究。對(duì)籽粒大小的遺傳效應(yīng)的研究相對(duì)較少，可能與普通玉米育種對(duì)籽粒面大小性狀關(guān)注少有關(guān)，本研究表明，籽粒面大小主要受顯性基因作用為主，加性基因作用次之，狹義遺傳較低，易受環(huán)境條件影響，表明在組配雜交種時(shí)主要發(fā)揮雜種優(yōu)勢(shì)的作用獲取大粒。

本研究通過(guò)配合力分析發(fā)現(xiàn)，甜糯雙隱自交系17HN98在穗長(zhǎng)、穗行數(shù)和降低禿尖長(zhǎng)度方面的GCA均較高而在籽粒大小方面的GCA較低，SCA表現(xiàn)較大差異，幾個(gè)表現(xiàn)突出的優(yōu)良組合也均有該自交系的參與，表明該自交系既具有較好的一般配合力，又具有較好的特殊配合力，是具有重要育種應(yīng)用價(jià)值的自交系，下一步可以與糯玉米自交系進(jìn)行大范圍的測(cè)配，以便選育更優(yōu)的甜糯鮮食玉米新品種。