姜緒　林香青　馬惠　陳峰　熊英　王小宏

摘要：為研究5月齡大口黑鱸（Micropterus salmoides）形態(tài)性狀對(duì)體重的影響，隨機(jī)測(cè)量了150尾個(gè)體的體重與12種形態(tài)性狀——全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體寬、體高、頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)、眼間距、尾柄長(zhǎng)、尾柄高和軀干長(zhǎng)，運(yùn)用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析方法，計(jì)算了形態(tài)性狀與體重間的相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)和決定系數(shù)，構(gòu)建了多元回歸方程。結(jié)果顯示，12種形態(tài)性狀與體重的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平（P<0.01），但僅全長(zhǎng)、體寬、體高對(duì)體重的通徑系數(shù)達(dá)顯著水平，其中，全長(zhǎng)對(duì)體重的直接影響最大（通徑系數(shù)0.483），體寬、體高主要通過(guò)全長(zhǎng)間接影響體重;應(yīng)用多元回歸分析建立了以體重為因變量（Y），全長(zhǎng)（X1）、體寬（X3）、體高（X4）為自變量的多元回歸方程Y=-110.879+6.053X1+12.525X3+11.320X4。綜上，當(dāng)以體重為主目標(biāo)對(duì)5月齡大口黑鱸進(jìn)行選育時(shí)，應(yīng)以全長(zhǎng)為主要選擇性狀，體高和體寬為輔助選擇性狀。

關(guān)鍵詞：大口黑鱸;體重;形態(tài)性狀;相關(guān)分析;通徑分析;多元回歸分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S917.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2020）05-0124-06

Abstract The relationship between morphometric traits and body weight of 5-month-old Micropterus salmoides was analyzed in this study. The body weight of 150 individuals of 5-month-old M. salmoides were measured randomly， and also 12 morphometric traits including total length， body length， body width， body height， head length， head width， head height， snout length， eyes interval， caudal peduncle length， caudal peduncle depth and trunk length. The correlation coefficients， path coefficients and decision coefficients were calculated， and the multiple regression equation was constructed. The results showed that all the correlation coefficients achieved highly significant levels （P<0.01）. The total length had the greatest direct effect on body weight with the path coefficient as 0.483， while body width and body height exhibited indirect effect on body weight via the total length. Based on multiple regression analysis， the multiple linear regression model equation was established as Y=-110.879+6.053X1+12.525X3+11.320X4. In conclusion， when breeding with body weight as the target for 5-month-old M. salmoides， the total length should be as the main selecting character with body width and height as assistant selecting characters.

Keywords Micropterus salmoides; Body weight; Morphometric traits; Correlation analysis; Path analysis; Multiple regression equation

大口黑鱸（Micropterus salmoides）屬于鱸形目鱸形亞目太陽(yáng)魚(yú)科黑鱸屬，原產(chǎn)于北美洲密西西比河流域，屬于廣溫性魚(yú)類(lèi)。引入中國(guó)后，隨著大口黑鱸人工選育工作的突破[1，2]、飼料[3，4]和食品加工[5，6]等研究的不斷深入，養(yǎng)殖規(guī)模和產(chǎn)量快速提升，養(yǎng)殖模式也逐步發(fā)展為常規(guī)池塘養(yǎng)殖模式和池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖模式等多種模式并存[7，8]。大口黑鱸生長(zhǎng)周期短，大規(guī)格種苗經(jīng)6個(gè)月的養(yǎng)殖即可達(dá)到商品規(guī)格，且其生長(zhǎng)時(shí)間與水稻生長(zhǎng)時(shí)間基本重合，可作為稻魚(yú)綜合種養(yǎng)的養(yǎng)殖品種，稻魚(yú)綜合種養(yǎng)模式成為大口黑鱸的新型養(yǎng)殖模式。種苗供不應(yīng)求是目前大口黑鱸產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要制約因素，而隨著稻魚(yú)綜合種養(yǎng)模式的發(fā)展，種苗缺口將進(jìn)一步擴(kuò)大，因此，加快大口黑鱸的良種選育工作已刻不容緩。

體重是魚(yú)類(lèi)選擇育種的最直接目標(biāo)性狀，但因體重性狀易受基因連鎖、基因多效性及環(huán)境因子影響，直接以體重為選育目標(biāo)難以快速取得理想效果[9]。通過(guò)分析形態(tài)性狀對(duì)體重的影響，找出影響體重的關(guān)鍵形態(tài)性狀并建立量化關(guān)系，可提高選育效率。相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析是分析性狀間相關(guān)性的常用方法，目前已廣泛應(yīng)用于魚(yú)[10，11]、蝦[12，13]、貝[14，15]、蟹[16]等多種水產(chǎn)動(dòng)物的實(shí)踐選育工作中。李镕等[17]基于相關(guān)和主成分分析研究了大口黑鱸家系早期各形態(tài)性狀間的相關(guān)性;何小燕等[18]利用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析明確了影響商品規(guī)格大口黑鱸體重的主要形態(tài)性狀。魚(yú)類(lèi)不同發(fā)育階段的形態(tài)性狀對(duì)體重影響存在差異[19，20]，5月齡的大口黑鱸正處于增長(zhǎng)加速期中期[21]，明確該時(shí)期大口黑鱸形態(tài)性狀與體重間的關(guān)系對(duì)于加快其良種選育具有重要意義，但目前尚未見(jiàn)有關(guān)該時(shí)期大口黑鱸形態(tài)性狀對(duì)體重影響的報(bào)道。因此，本研究通過(guò)相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析以明確影響5月齡大口黑鱸體重的主要形態(tài)性狀，并建立主要形態(tài)性狀與體重間的最優(yōu)回歸方程，以期為大口黑鱸良種的快速選育提供支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用大口黑鱸均來(lái)源于同批次養(yǎng)殖群體，飼養(yǎng)條件一致，由山東省濱州市鑫誠(chéng)漁業(yè)有限公司提供。隨機(jī)挑選健康無(wú)傷的大口黑鱸150尾，迅速轉(zhuǎn)移至實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)7 d，停食1 d后測(cè)量其形態(tài)性狀。

2.2 大口黑鱸各性狀統(tǒng)計(jì)

5月齡大口黑鱸平均體重為56.75 g，全長(zhǎng)16.14 cm;體重變異系數(shù)最高為29.04%，說(shuō)明體重具有較大的選擇潛力，各項(xiàng)形態(tài)性狀的變異系數(shù)集中于8%～16%，依次為體寬>頭寬>尾柄高>吻長(zhǎng)>頭高>眼間距>尾柄長(zhǎng)>體高>軀干長(zhǎng)>體長(zhǎng)>頭長(zhǎng)>全長(zhǎng)（表2）。

2.3 大口黑鱸各性狀間的相關(guān)分析

5月齡大口黑鱸各性狀間的Pearson相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表3。各項(xiàng)形態(tài)性狀與體重的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著相關(guān)水平（P<0.01），均為強(qiáng)相關(guān)，其中以全長(zhǎng)與體重的相關(guān)系數(shù)最高（0.932），眼間距與體重的相關(guān)系數(shù)最低（0.597）。各項(xiàng)形態(tài)性狀間相關(guān)系數(shù)也均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。

2.4 大口黑鱸三個(gè)主要形態(tài)性狀對(duì)體重的通徑分析

根據(jù)5月齡大口黑鱸各形態(tài)性狀對(duì)體重的通徑分析結(jié)果，剔除不顯著變量，僅保留對(duì)體重作用顯著的全長(zhǎng)、體高和體寬3項(xiàng)形態(tài)性狀進(jìn)行分析。三個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體重的直接作用大小依次為全長(zhǎng)>體高>體寬，其中全長(zhǎng)對(duì)體重的直接作用大于間接作用，而體高、體寬對(duì)體重的間接作用大于直接作用，均主要通過(guò)全長(zhǎng)間接影響體重（表4）。

2.5 大口黑鱸三個(gè)主要形態(tài)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)

5月齡大口黑鱸主要形態(tài)性狀對(duì)體重的直接決定系數(shù)與間接決定系數(shù)總和為0.918（表5），表明選取的全長(zhǎng)、體高和體寬是影響5月齡大口黑鱸體重的重要性狀，其他形態(tài)性狀對(duì)體重的影響較小。其中，全長(zhǎng)對(duì)體重的直接決定系數(shù)為0.233，高于其他性狀，直接決定系數(shù)最小的是體寬（0.059）;在間接決定作用方面，以體高和全長(zhǎng)的共同決定程度最高（0.261）。

2.6 大口黑鱸形態(tài)性狀對(duì)體重的多元回歸分析

由表6可知，自變量從1個(gè)增加到3個(gè)，回歸模型的相關(guān)系數(shù)從0.932逐漸增加至0.958，同時(shí)估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)誤也從6.007逐漸降低為4.799，表明回歸模型的準(zhǔn)確性不斷增加。

對(duì)回歸方程中自變量的非標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果（表7）顯示，全長(zhǎng)（X1）、體寬（X3）及體高（X4）的非標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)的顯著性水平均小于0.01，表明所建立的回歸方程可靠。進(jìn)一步采用F檢驗(yàn)對(duì)回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，F(xiàn)=360.782，P=0.000（表8），達(dá)到極顯著水平，認(rèn)為回歸方程有統(tǒng)計(jì)意義。由此建立多元回歸方程：Y=-110.879+6.053X1+12.525X3+11.320X4。

3 討論與結(jié)論

相關(guān)分析通過(guò)分析單一形態(tài)性狀與體重之間的相互關(guān)系，在預(yù)測(cè)選擇反應(yīng)和目標(biāo)性狀的育種值時(shí)具有重要作用[23]。在本研究中，各項(xiàng)形態(tài)性狀與體重間均為極顯著相關(guān)，形態(tài)性狀兩兩之間也均為極顯著相關(guān)，這可能會(huì)出現(xiàn)多重共線性現(xiàn)象，僅通過(guò)相關(guān)分析無(wú)法準(zhǔn)確反映形態(tài)性狀與體重間的真實(shí)聯(lián)系。通徑分析可將相關(guān)系數(shù)分解為性狀對(duì)體重的直接作用和間接作用，明確不同形態(tài)性狀的重要性[24]。斯烈剛等[25]對(duì)日本鰻鱺（Anguilla japonica，棍棒形）的研究發(fā)現(xiàn)，肛部體寬對(duì)體重和凈體重的直接作用最大，分別為0.545和0.527，其次為頭寬、肛長(zhǎng)、全長(zhǎng)、下頜長(zhǎng);程大川等[26]發(fā)現(xiàn)，3月齡卵形鯧鲹（側(cè)扁形）的全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用較大，體厚、體高以及尾柄長(zhǎng)主要通過(guò)全長(zhǎng)間接對(duì)體質(zhì)量產(chǎn)生影響。而同屬于鱸形目的魚(yú)類(lèi)中，趙旺等[27]研究認(rèn)為對(duì)4月齡尖吻鱸（Lates calcarifer）進(jìn)行選育時(shí)應(yīng)以吻至第2背鰭終點(diǎn)的距離為主要選擇性狀，全長(zhǎng)、體高、體寬和吻至第1背鰭起點(diǎn)的距離為輔助選擇性狀;胡彥波等[28]對(duì)花鱸（Lateolabrax maculatus）的研究表明，體寬對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大為0.54，頭長(zhǎng)、全長(zhǎng)和尾柄高則主要通過(guò)體寬間接發(fā)揮作用。本研究發(fā)現(xiàn)，全長(zhǎng)對(duì)5月齡大口黑鱸體重的直接作用最高（0.483），且大于間接作用，而體高和體寬則主要通過(guò)全長(zhǎng)間接影響體重，與上述結(jié)果存在一定的差異，這可能與不同魚(yú)類(lèi)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略不同有關(guān)。何小燕等[18]研究發(fā)現(xiàn)，體寬、體長(zhǎng)、眼間距是直接影響商品規(guī)格大口黑鱸體重（431.0～967.5 g）的重要指標(biāo)，其中體寬對(duì)體重的直接影響最大，與本研究存在較大差異，造成這一差異的原因可能是同一魚(yú)類(lèi)不同生長(zhǎng)階段形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果不同。這一結(jié)論已有大量相關(guān)報(bào)道證明，如韓慧宗等[9]對(duì)不同月齡許氏平鲉（Sebastes schlegeli）的研究發(fā)現(xiàn)，12月齡和15月齡時(shí)體長(zhǎng)和體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用均最大，18月齡時(shí)則全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大;褐點(diǎn)石斑魚(yú)（Epinephelus fuscoguttatus）3月齡、8月齡和13月齡階段，均有4個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平，但這4項(xiàng)性狀在對(duì)應(yīng)階段并不完全一致[29];6月齡和18月齡大瀧六線魚(yú)（Hexagrammos otakii）對(duì)體質(zhì)量直接作用最大的形態(tài)性狀則分別為體長(zhǎng)和全長(zhǎng)[30]。本研究中，全長(zhǎng)、體高、體寬對(duì)體重的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和為0.918，大于0.85[31]，說(shuō)明這3項(xiàng)形態(tài)性狀是影響體重的主要性狀，其他形態(tài)性狀對(duì)體重的影響相對(duì)較小，這與個(gè)體具有較大的幾何空間、有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累貯存的實(shí)際生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)相符。

由于形態(tài)性狀與體重有著直接的聯(lián)系，許多研究者構(gòu)建了形態(tài)性狀與體重間的多元回歸方程，量化了形態(tài)性狀與體重間的關(guān)系，并應(yīng)用于軍曹魚(yú)（Rachycentron canadum）[10]、小黃魚(yú)（Pseudosciaena polyactis）[32]、羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus）[33]等多種魚(yú)類(lèi)的實(shí)際選育工作中。本研究通過(guò)多元回歸分析，構(gòu)建了以體重為因變量（Y），全長(zhǎng)（X1）、體寬（X3）和體高（X4）為自變量的多元回歸方程：Y=-110.879+6.053X1+12.525X3+11.320X4，經(jīng)檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平（P<0.01），說(shuō)明回歸方程有意義?？梢?jiàn)對(duì)于5月齡大口黑鱸，形態(tài)性狀作為自變量對(duì)體重進(jìn)行預(yù)測(cè)和估計(jì)是可行的。

綜合相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析可知，對(duì)5月齡大口黑鱸進(jìn)行以體重為主目標(biāo)的親本選育時(shí)，應(yīng)以全長(zhǎng)為主要選擇性狀，體高和體寬為輔助選擇性狀，以此提高選育效率，對(duì)加速大口黑鱸的良種選育具有重要意義。

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