許玲玲，同小娟**，張勁松，孟 平，王 鑫 ，李 俊

（1．北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083；2．中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；3．中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所陸地水循環(huán)及地表過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101）

隨著工業(yè)的發(fā)展、森林的過(guò)渡采伐、化石燃料的燃燒和土地利用方式的改變，大氣CO2濃度呈不斷升高趨勢(shì)[1]。長(zhǎng)期以來(lái)，氣候變化對(duì)森林生產(chǎn)力的影響始終是生態(tài)學(xué)和林學(xué)的研究熱點(diǎn)之一，尤其在全球變暖的大背景下，研究過(guò)去長(zhǎng)時(shí)間序列里氣候因子對(duì)生產(chǎn)力的影響機(jī)制，對(duì)了解并預(yù)測(cè)未來(lái)氣候條件下的森林生長(zhǎng)具有重要意義[2]。最新數(shù)據(jù)顯示，近5a 中國(guó)新造人工林4.47 億hm2，比5a 前增長(zhǎng)了21.31%，中國(guó)人工林總面積已位居全球之首[3]，但人工林面臨著質(zhì)量不高、結(jié)構(gòu)不合理、立地條件差等問(wèn)題[4]，在此背景下研究過(guò)去氣候?qū)θ斯ち稚L(zhǎng)的影響，可為預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化條件下人工林生長(zhǎng)變化提供重要依據(jù)。

油松（Pinus tabuliformis）分布于吉林南部、遼寧、河北、河南、山東、山西、內(nèi)蒙古、陜西、甘肅、寧夏、青海及四川等省區(qū)，生于海拔100-2600m地帶，其具有適應(yīng)性強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)，耐干旱瘠薄等特點(diǎn)，可以作為荒山造林的先鋒樹(shù)種，在北方干旱地區(qū)造林中得到廣泛應(yīng)用。樹(shù)木年輪以其定年準(zhǔn)確、連續(xù)性好、分辨率高、樣本易獲得以及對(duì)環(huán)境變化敏感性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)，已成為對(duì)全球變化特別是對(duì)過(guò)去全球氣候與環(huán)境變化研究的重要基礎(chǔ)資料[5-6]。因此，利用樹(shù)木年輪分析方法研究氣候變化對(duì)森林的影響具有極其重要的生態(tài)學(xué)和實(shí)際意義[7]。

國(guó)際上常用樹(shù)木年輪學(xué)研究氣候變化和樹(shù)木生長(zhǎng)的關(guān)系以及重建氣候序列[8-11]。Metsarant 等[12]利用加拿大溫哥華冷杉林（Abies fabri）的年輪數(shù)據(jù)，分析了森林的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)模型計(jì)算出來(lái)的生產(chǎn)力與實(shí)際計(jì)算的生產(chǎn)力存在差異。Vieira 等[13]研究了不同生長(zhǎng)階段海岸松（Pinus pinaster）年輪以及密度對(duì)地中海氣候的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)幼齡期早材寬度對(duì)氣候響應(yīng)更敏感，而老齡生長(zhǎng)階段晚材寬度對(duì)氣候的響應(yīng)更強(qiáng)。Bogino等[14]分析了海岸松和歐洲赤松（Pinus sylvestris）1975-1999年樹(shù)輪穩(wěn)定碳同位素與水分利用率，表明海岸松的水分利用率與冬季和春季的相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。張朋磊等[8]建立了不同緯度興安落葉松（Larix gmelinii）年輪寬度年表，并分析了不同緯度氣候因子變化規(guī)律以及氣候因子對(duì)年表的影響，發(fā)現(xiàn)隨著緯度的升高，氣溫升高對(duì)落葉松的徑向生長(zhǎng)所產(chǎn)生的作用由抑制轉(zhuǎn)為促進(jìn)。油松由于其年輪變化線清晰明顯，可進(jìn)行可靠的年輪分析和定年，是用于氣候與環(huán)境重建的重要樹(shù)木年代學(xué)代用資料，所以被許多學(xué)者作為研究對(duì)象探討氣候與樹(shù)木生長(zhǎng)的關(guān)系[15-18]，然而針對(duì)不同生長(zhǎng)階段林分對(duì)氣候響應(yīng)的相關(guān)研究并不多，對(duì)于林分生長(zhǎng)階段、林木大小、林分密度以及其它因素引起的樹(shù)木徑向生長(zhǎng)尚需深入研究。

本研究以樹(shù)木年輪學(xué)為基礎(chǔ)，以靈空山不同生長(zhǎng)階段油松樹(shù)為研究對(duì)象，建立了靈空山不同生長(zhǎng)階段油松樹(shù)輪標(biāo)準(zhǔn)化年表，通過(guò)對(duì)影響油松生長(zhǎng)的氣候因子進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析，獲得各氣候因子與油松年輪寬度的相關(guān)性及響應(yīng)函數(shù)，明確對(duì)油松年輪寬度生長(zhǎng)有重要影響的氣候因子，以期為深入研究該區(qū)域氣候變化及靈空山油松對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)山西靈空山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)靈空山林場(chǎng)（36°67′44″N，112°09′80″E），位于山西沁源縣西南部及古縣北部，地處太岳山脈中段的深山腹地，屬溫帶大陸性氣候，四季分明，年平均氣溫6.2℃，日照時(shí)數(shù)2600h，降水量662mm，無(wú)霜期145d 左右，海拔1583-1660m（平均1618m）。該地區(qū)植被為以油松為主的溫性針闊混交林，群落喬木優(yōu)勢(shì)種有油松、遼東櫟（Quercus wutaishanica），伴生樹(shù)種有白蠟（Fraxinus chinensis）、杜梨（Pyrus betulifolia）、漆樹(shù)（Toxicodendron vern icifluum）等闊葉樹(shù)；灌木有黃刺玫（Rosa xa nthina）、土莊繡線菊（Spiraea pubescens）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）等；草本植物主要有披針苔草（Carex lanceolata）、披堿草（Elymus dahuricus）、蒼術(shù)（Atractylodes lancea）等。

1.2 樣品的采集與處理

2019年6月，按照國(guó)際年輪數(shù)據(jù)庫(kù)（ITRDB）的標(biāo)準(zhǔn)，在海拔1503-1524m 油松生長(zhǎng)良好且未間伐區(qū)域內(nèi)，設(shè)置20m×20m 的油松人工林樣地，樣地為西南坡，凸形坡，坡度37°～43°，郁閉度0.72，每木檢尺結(jié)果為油松平均胸徑24.32cm，密度為1125棵·hm-2。在樣地內(nèi)選取20 棵健康優(yōu)勢(shì)樹(shù)，利用生長(zhǎng)錐在胸徑（1.3m）高處向東西和南北兩個(gè)方向垂直鉆取兩根樹(shù)芯，樹(shù)芯采集后將樣品及時(shí)放入吸管中保存并編號(hào)記錄好樣點(diǎn)信息，采集結(jié)束后，使用樹(shù)木生長(zhǎng)愈合劑對(duì)其進(jìn)行涂抹，防止蟲(chóng)蟻蛀食。共獲得20 棵樹(shù)的40 根樹(shù)芯，基本可以反映樣地的油松生長(zhǎng)情況。樣本采集后帶回實(shí)驗(yàn)室，放置于通風(fēng)處陰干，將樣本固定于木條上并使用200、400 和600目砂紙依次打磨，直至油松年輪在肉眼下清晰可辨。

1.3 制作年表

1.3.1 年表制作方法

使用Lintab6 結(jié)合TASP-Win 軟件測(cè)量年輪寬度，精確至0.01mm，在雙筒顯微鏡下用骨架法進(jìn)行目視交叉定年，使用COFECHA 軟件對(duì)初步測(cè)量的樹(shù)輪寬度進(jìn)行交叉定年檢驗(yàn)，根據(jù)COFECHA 交叉定年程序檢驗(yàn)測(cè)量結(jié)果，可以對(duì)測(cè)量錯(cuò)誤或定年錯(cuò)誤進(jìn)行修改，把主序列相關(guān)性差的樣芯剔除，確保定年和測(cè)量準(zhǔn)確，檢驗(yàn)出來(lái)定年錯(cuò)誤的樣芯用年輪分析系統(tǒng)重新測(cè)量樹(shù)輪寬度，并用COFECHA 軟件再次進(jìn)行交叉定年。用ARSTAN 軟件對(duì)相關(guān)性高的序列進(jìn)行年輪寬度的標(biāo)準(zhǔn)化以及年輪寬度年表制作，由于樹(shù)木的生長(zhǎng)不僅受環(huán)境和生態(tài)因子的影響，而且還受到自身生理因子的控制，所以通過(guò)消除非氣候因素和樹(shù)木生長(zhǎng)趨勢(shì)的影響即樹(shù)輪去趨勢(shì)處理，進(jìn)而得到標(biāo)準(zhǔn)化年表（standard chronology，STD）。ARSTAN 軟件去趨勢(shì)的原理是利用一定的曲線模型來(lái)擬合樹(shù)木生長(zhǎng)趨勢(shì)，利用年輪序列與擬合曲線序列的比值得到去趨勢(shì)序列。年表中的年輪寬度指數(shù)（RWI）為實(shí)際測(cè)得年輪寬度與去趨勢(shì)后的年輪寬度值的比值。

參照林業(yè)上對(duì)油松人工林生長(zhǎng)階段級(jí)和齡期的劃分標(biāo)準(zhǔn)，可知0～20a為幼齡期（young-aged forest）；21～30a 為中齡期（middle-aged forest），31～40a 為近熟期（near mature forest）；41～60a 為成熟期（mature forest）；61a 以上為過(guò)熟期（over mature forest）。

樹(shù)木年代學(xué)研究中，有一些常用的年表統(tǒng)計(jì)參量，包括年輪寬度指數(shù)、信噪比、平均敏感度、樣本間相關(guān)系數(shù)、樣本總體代表性、樣本一階自相關(guān)系數(shù)。

1.3.2 年表統(tǒng)計(jì)參量

（1）年輪寬度指數(shù)

在樹(shù)木年輪寬度年表建立的過(guò)程，采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)年輪寬度序列進(jìn)行曲線擬合（樣條函數(shù)，雙曲線，多項(xiàng)式，指數(shù)函數(shù)），得到樹(shù)木生長(zhǎng)的期望值（Yi），年輪寬度指數(shù)（Ii）是樹(shù)木年輪實(shí)際寬度值（Wi）與期望值（Yi）之比。

（2）信噪比

信噪比（SNR，signal-to-noise ratio）是樹(shù)輪年表中氣候信息與非氣候噪聲的比值，信噪比數(shù)值越大，年表中所包含的氣候信息越多，可用來(lái)衡量樣本中包含的環(huán)境信息量的大小，表達(dá)式為

（3）樣本一階自相關(guān)系數(shù)

樣本一階自相關(guān)系數(shù)（AC，autocorrelation）表示上一年的氣候因子對(duì)當(dāng)年年輪生長(zhǎng)的影響，一階自相關(guān)系數(shù)越大，說(shuō)明上一年的氣候因子對(duì)當(dāng)年年輪生長(zhǎng)的影響越大，反之，則表明影響較小。

（4）樣本間相關(guān)系數(shù)

樣本間相關(guān)系數(shù)（mean inter-series correlation，rbar）是不同樣本序列間年輪寬度變化一致性大小的統(tǒng)計(jì)量。樣本間相關(guān)系數(shù)越大，樣本序列間相似度越高，表明樣本序列受到相似的環(huán)境氣候因子影響，樣本序列間年輪寬度變化較一致。

（5）平均敏感度

平均敏感度（MS，mean sensitivity）是衡量年輪寬度逐年變化的統(tǒng)計(jì)量，平均敏感度越大，樹(shù)木生長(zhǎng)受氣候因子的限制作用就越大，大部分研究中，質(zhì)量較好的年表的平均敏感度取值范圍在0.1～0.6，大部分?jǐn)?shù)值在0.1～0.4，表達(dá)式為

式中，xi為第i 個(gè)年輪寬度值；xi+1為第i +1 個(gè)年輪寬度值；n 為樣本年輪總數(shù)。

（6）第一主成分所占方差量

第一主成分所占方差量（variance in first eigenvector）是反映年表中各樣本序列同步性大小的統(tǒng)計(jì)參數(shù)，其值越大，氣候因子對(duì)樹(shù)木年輪寬度生長(zhǎng)的限制作用越大。

1.4 氣候數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于CRU TS 4.02 全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)，其網(wǎng)格點(diǎn)的間隔為0.5°×0.5°，選擇了距離采樣點(diǎn)經(jīng)緯度最近且海拔差距最小的網(wǎng)格點(diǎn)的氣候數(shù)據(jù)作為本研究使用的氣候數(shù)據(jù)。經(jīng)過(guò)整理后得到靈空山林場(chǎng)1951-2018年的降水量、平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、干旱指數(shù)、以及氣溫幅值的逐月數(shù)據(jù)和逐年數(shù)據(jù)。干旱指數(shù)為月尺度的帕默爾干旱指數(shù)（PDSI），氣溫幅值為月尺度平均最高氣溫與平均最低氣溫的差值。研究區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，雨熱同期現(xiàn)象明顯，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，從降水的季節(jié)分布來(lái)看，一年中的大多數(shù)雨量集中在夏季且氣溫與降水量的變化趨勢(shì)類似?？紤]到氣候因子的“滯后效應(yīng)”，選擇上年9月-當(dāng)年10月的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Mann-Kendall（M-K）趨勢(shì)檢測(cè)法檢驗(yàn)1951-2018年靈空山不同生長(zhǎng)階段各氣候因子的變化[19]，同時(shí)對(duì)不同生長(zhǎng)階段各氣候因子的年際變化進(jìn)行線性擬合。采用Pearson 相關(guān)分析法研究不同生長(zhǎng)階段樹(shù)木年輪寬度指數(shù)與逐月月平均氣溫、降水量、最低氣溫、最高氣溫、氣溫幅值、干旱指數(shù)的相關(guān)關(guān)系，分析不同月份氣候?qū)τ退缮L(zhǎng)的影響及不同時(shí)期的主導(dǎo)因素。

利用Origin2018 作圖，利用SPSS 分析統(tǒng)計(jì)年表和氣候的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹(shù)輪寬度年表統(tǒng)計(jì)特征分析

表1 為靈空山油松標(biāo)準(zhǔn)化年表的各項(xiàng)基本統(tǒng)計(jì)特征。由表可以看出，5 個(gè)齡期油松序列與主序列的平均相關(guān)系數(shù)分別為0.447、0.475、0.349、0.447、0.515，均在0.4 左右波動(dòng)，表明取樣點(diǎn)的樣本序列與主序列的同步性較好。不同生長(zhǎng)階段油松樣本序列的一階自相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.5 以上，其中成熟期達(dá)到0.734，說(shuō)明油松的徑向生長(zhǎng)受到上一年氣候因子的影響作用較大，而這一現(xiàn)象在成熟期表現(xiàn)最為明顯。平均敏感度用來(lái)度量相鄰年輪之間年輪寬度的變化情況，5 個(gè)齡期的平均敏感度分別為0.338、0.324、0.308、0.297、0.354，從不同齡期油松年表特征可以看出，平均敏感度、信噪比等指標(biāo)均較高，說(shuō)明所建立的年表包含較多的氣候信息，可以用于年表與主要?dú)夂蛞蜃拥南嚓P(guān)性分析。各齡期的油松樣本總體代表性均達(dá)到了0.85 的可接受水平，分別為0.931、0.934、0.938、0.961、0.96，且第一主成分所占方差量均較大，說(shuō)明適用于氣候因子的響應(yīng)分析。從靈空山油松年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表（圖1）可以看出，樹(shù)輪寬度隨著時(shí)間序列發(fā)生變化且存在頻繁波動(dòng)。

表1 靈空山油松樹(shù)輪寬度年表的統(tǒng)計(jì)特征Table 1 Chronology statistics of the ring-width of P.tabulaeformisin the Lingkong Mountain

圖1 靈空山油松年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表（1951-2018年）Fig.1 Standard chronology of ring width of Pinus tabulaeformis in the Lingkong mountain（1951-2018年）

2.2 同期氣候因子變化特征分析

圖2 為1951-2018年年平均降水量、平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、氣溫幅值以及干旱指數(shù)的變化。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，1951-1971年油松幼齡期間，研究區(qū)年平均氣溫、平均最高氣溫、氣溫幅值以及干旱指數(shù)均有下降，但變化趨勢(shì)不顯著，其中平均氣溫以及平均最高氣溫分別以0.013℃·a-1、0.033℃·a-1的速率下降，降水量以及最低氣溫總體有上升，但趨勢(shì)不顯著。在1972-1981年油松中齡期間，平均氣溫的上升速率為0.022℃·a-1，降水量的下降幅度為0.109mm·a-1，但變化趨勢(shì)均不顯著。1982-1991年油松近熟期間，除降水量以0.299mm·a-1的速率下降外，其它氣候因子均有所上升，但亦均未達(dá)顯著水平。1992-2011年油松成熟期間，年降水量、平均氣溫以及最高氣溫變化均不顯著，但最低氣溫以及氣溫幅值的變化均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），最低氣溫以0.06℃·a-1的速率上升，氣溫幅值的下降速率為0.05℃·a-1。2012-2018年油松過(guò)熟期間年降水量、平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫以及干旱指數(shù)均呈上升趨勢(shì)，其中平均氣溫以及最低氣溫的上升幅度分別為0.135℃·a-1、0.17℃·a-1，均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。

圖2 1951–2018年年降水量、平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、氣溫幅值以及干旱指數(shù)的變化Fig.2 Changes of annual precipitation, average temperature, average maximum temperature, average minimum temperature, -and drought index in 1951-2018

2.3 氣候變化對(duì)油松年輪寬度的影響

由于油松年輪生長(zhǎng)可能受上年氣象因子影響[20-22]，因此，選擇各階段上一年9月-當(dāng)年10月的月平均氣溫、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、月降水量、月氣溫變幅以及月干旱指數(shù)與油松年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表分別進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)圖3。由圖可見(jiàn)，油松幼齡期徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年8月降水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與6月最高氣溫和氣溫幅值均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。近熟期的徑向生長(zhǎng)與上年10月降水量呈顯著正相關(guān)，而與當(dāng)年10月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，且油松的徑向在生長(zhǎng)后期與降水的相關(guān)系數(shù)均大于幼齡期與中齡期。成熟期徑向生長(zhǎng)與7月和8月的降水量呈顯著正相關(guān)。過(guò)熟期的徑向生長(zhǎng)與上年11月降水量呈顯著正相關(guān)，而與當(dāng)年1月和5月的降水量分別呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.7 以上。

由圖3 可見(jiàn)，油松的徑向生長(zhǎng)在不同的生長(zhǎng)階段對(duì)氣溫的響應(yīng)程度也各不相同。幼齡期的徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年6月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，與當(dāng)年2月和10月最低氣溫分別呈極顯著和顯著正相關(guān)，與6月氣溫幅值呈顯著負(fù)相關(guān)。中齡期的徑向生長(zhǎng)與7月平均最低氣溫呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與1月氣溫幅值呈顯著正相關(guān)而與7月氣溫幅值呈極顯著負(fù)相關(guān)。近熟期的徑向生長(zhǎng)與4月最低氣溫和上年10月氣溫幅值呈顯著負(fù)相關(guān)，與上年12月氣溫幅值呈顯著正相關(guān)。成熟期的徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年1月平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，與1月最高氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)，與3月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，與上年12月和1月氣溫幅值呈顯著負(fù)相關(guān)。過(guò)熟期的徑向生長(zhǎng)與2月和8月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.7，明顯高于其它齡期，與月平均氣溫、最低氣溫以及氣溫變幅的相關(guān)關(guān)系均未達(dá)到顯著水平。

幼齡期徑向生長(zhǎng)與8月和10月干旱指數(shù)呈顯著正相關(guān)，近熟期徑向生長(zhǎng)與7月和8月干旱指數(shù)分別達(dá)到了極顯著與顯著正相關(guān)水平；過(guò)熟期徑向生長(zhǎng)與上年11月以及當(dāng)年4月干旱指數(shù)顯著正相關(guān)?？梢?jiàn)，樹(shù)輪寬度受外界環(huán)境因素的影響隨時(shí)間序列產(chǎn)生不同的變化趨勢(shì)。

圖3 不同生長(zhǎng)階段油松標(biāo)準(zhǔn)化年表與月平均氣候因子之間的相關(guān)關(guān)系（1951-2018）Fig.3 Correlation between standardized chronology of Pinus tabulaeformis and monthly climate factors in different growth stages (1951-2018)

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

油松5 個(gè)齡期的平均敏感度均在0.3 左右，信噪比、標(biāo)準(zhǔn)差較高以及一階自相關(guān)系數(shù)均較高，表明樹(shù)木年輪年表中含有較高的氣候信息且油松年輪寬度的生長(zhǎng)受上一年氣候因子的影響較大，油松年輪寬度的生長(zhǎng)具有滯后效應(yīng)[23]，樣本總體代表性達(dá)到了0.85 可接受水平，適用于進(jìn)行年輪氣候?qū)W分析，由標(biāo)準(zhǔn)化年表可知，各齡期第一主成分所占方差量均較大，適用于氣候因子的響應(yīng)分析[24]，過(guò)熟期與成熟期的信噪比高于其它齡期且數(shù)值大小較一致，說(shuō)明過(guò)熟期與成熟期包含有更多的氣候信息，且在這兩個(gè)齡期內(nèi)油松的徑向生長(zhǎng)無(wú)明顯差異[25]，不同生長(zhǎng)階段油松的徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)敏感度不同，其中幼齡期與中齡期的敏感性大于近熟期和成熟期，這與Wu 等[26]研究的不同生長(zhǎng)階段天山云杉的徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)結(jié)果一致，但是也有研究發(fā)現(xiàn)樹(shù)木隨著生長(zhǎng)階段的增長(zhǎng)，水分運(yùn)輸速率會(huì)下降，使過(guò)熟期徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的敏感性更大[27-28]，導(dǎo)致有關(guān)生長(zhǎng)階段對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候關(guān)系的研究結(jié)果和結(jié)論在一些樹(shù)種和地區(qū)上出現(xiàn)差異。

不同生長(zhǎng)階段油松的徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)程度不同。Wang 等[29]對(duì)中國(guó)東北不同生長(zhǎng)階段興安落葉松的徑向生長(zhǎng)作了相關(guān)研究，研究結(jié)果表明落葉松的徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)隨生長(zhǎng)階段的變化而顯著變化。Yu 等[30]對(duì)祁連山不同生長(zhǎng)階段的刺柏進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)老齡刺柏的徑向生長(zhǎng)比幼齡刺柏對(duì)氣候響應(yīng)更為敏感，相似的研究結(jié)論也被發(fā)現(xiàn)于地中海氣候的巴西櫟中[31]。研究表明，中國(guó)東部地區(qū)油松徑向生長(zhǎng)主要受到夏季溫度和降水的影響[8]。從生理學(xué)角度講，春季樹(shù)木開(kāi)始生長(zhǎng)，降水增加，則早材細(xì)胞分裂快，細(xì)胞數(shù)量多且體積大，所以易形成寬年輪[32]。溫度和降水對(duì)樹(shù)木的影響是兩者綜合影響的結(jié)果，降水增加，陰雨天時(shí)間加長(zhǎng)，光照不足，溫度下降，樹(shù)木光合作用速率下降，細(xì)胞分化推遲，纖維減少，細(xì)胞壁變薄[33]。

由油松幼齡期徑向生長(zhǎng)與月氣候因子的相關(guān)性分析可以看出，年輪寬度與降水量多呈正相關(guān)關(guān)系，其中與當(dāng)年8月降水量呈顯著正相關(guān)。王亞軍等[32]采集了寧夏羅山上限和下限的油松樹(shù)輪樣本，分別建立了年表，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)的油松年表與當(dāng)年3、5月的降水量呈顯著正相關(guān)。崔明星等[34]對(duì)木蘭圍場(chǎng)地區(qū)、赤峰圍場(chǎng)地區(qū)的樹(shù)木與氣候因子的相關(guān)性研究均發(fā)現(xiàn)，樹(shù)木生長(zhǎng)與氣溫具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與降水具有正相關(guān)關(guān)系。

近熟期的徑向生長(zhǎng)與上年10月降水量呈顯著正相關(guān)，而與當(dāng)年10月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。這是由于上年冬季長(zhǎng)期氣團(tuán)所控制的持續(xù)影響，當(dāng)?shù)乜諝鉂穸刃　⑼寥浪趾康?，天空晴朗少云，太?yáng)輻射增強(qiáng)，氣候干燥多風(fēng)，土壤中的水分對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)起著極為關(guān)鍵的作用。此時(shí)，降水的增加有利于樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)，上年的充足降水也可以降低干旱脅迫的危險(xiǎn)，并有助于增強(qiáng)光合速率，促進(jìn)樹(shù)體內(nèi)糖分的合成和貯存，為下一年生長(zhǎng)積累能量[35]。張芬等[23]研究祁連山東部不同生長(zhǎng)階段油松徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)也得出相同結(jié)論，不同生長(zhǎng)階段組油松樹(shù)輪指數(shù)與當(dāng)年9、10月溫度呈正相關(guān)，與當(dāng)年8-10月的降水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，過(guò)熟期相關(guān)性達(dá)到了顯著水平。

成熟期油松年輪寬度與上年生長(zhǎng)后期的平均氣溫、最高氣溫以及最低氣溫均呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這可能是由于冬季樹(shù)木的光合作用已經(jīng)停止，冬季溫度高時(shí)樹(shù)木的呼吸作用和代謝作用較高，加速了樹(shù)木體內(nèi)供翌年生長(zhǎng)所儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗，進(jìn)而對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的影響[8]。過(guò)熟期徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年1月和5月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。1月是油松生長(zhǎng)的萌芽期，此時(shí)油松樹(shù)木生長(zhǎng)在外形上雖不明顯，但是樹(shù)木體內(nèi)的生命活動(dòng)仍在進(jìn)行。缺水時(shí)，樹(shù)木葉片萎蔫，氣孔關(guān)閉，二氧化碳擴(kuò)散阻抗增加，光合作用受到明顯抑制，植物根系活動(dòng)相對(duì)減弱，樹(shù)干本身細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)都受到抑制[33]，成熟期油松年輪寬度與5月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。這主要是由于油松已經(jīng)基本完成了樹(shù)木形成層細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)，開(kāi)始進(jìn)入光合作用產(chǎn)物積累階段，降水較多，導(dǎo)致云層較厚，阻止太陽(yáng)光線，減緩光合作用，從而不利于油松生長(zhǎng)[36]。成熟期油松年輪寬度與當(dāng)年2月和8月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)。在油松生長(zhǎng)季溫度的升高會(huì)導(dǎo)致土壤水分的蒸發(fā)量增大，影響降水對(duì)土壤水分的補(bǔ)給，間接表現(xiàn)為氣溫與年輪寬度呈負(fù)相關(guān)[37]。

在油松幼齡期和中齡期時(shí)，年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表與溫度的相關(guān)系數(shù)均高于與降水量的值，而在成熟期則相反。這說(shuō)明溫度是影響幼齡期和中齡期徑向生長(zhǎng)的主要因子，而降水則是近熟期、成熟期以及過(guò)熟期木質(zhì)部生長(zhǎng)的主要制約因子。Sanchez-Salguero 等[38]對(duì)亞歐大陸不同生長(zhǎng)階段鉤松林線對(duì)溫度敏感性響應(yīng)的變化發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)階段對(duì)溫度的響應(yīng)也取決于氣溫變化的速率，但整體上幼齡期比老齡生長(zhǎng)階段對(duì)溫度的敏感性更強(qiáng)。在本研究中，研究區(qū)油松人工林樣地還存在坡度、林分密度等的差異，其中密度對(duì)于人工林胸徑和材積的生長(zhǎng)過(guò)程影響也十分明顯，這些因子對(duì)油松對(duì)氣候因子的響應(yīng)過(guò)程有何影響以及最穩(wěn)定的人工林密度等問(wèn)題，還需進(jìn)一步深入研究。

3.2 結(jié)論

（1）不同生長(zhǎng)階段油松的徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)敏感性不同，過(guò)熟期敏感性最大，而幼齡期和中齡期的敏感性大于近熟期和成熟期。信噪比、所有序列平均相關(guān)系數(shù)、平均指數(shù)等參數(shù)中，過(guò)熟期均大于其它齡期，過(guò)熟期更適合用于年輪氣候?qū)W研究。

（2）幼齡期油松的徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年6月最高氣溫以及氣溫幅值呈顯著負(fù)相關(guān)，與當(dāng)年2月和10月的最低氣溫分別呈極顯著和顯著正相關(guān)，與8月降水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。中齡期油松的徑向生長(zhǎng)與7月平均最低氣溫呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與1月的氣溫變幅呈顯著正相關(guān)。近熟期油松的徑向生長(zhǎng)與上年10月降水量呈顯著正相關(guān)，而與當(dāng)年10月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，且油松的徑向在生長(zhǎng)后期與降水的相關(guān)系數(shù)均大于幼齡林和中齡林。成熟期油松徑向生長(zhǎng)與7月和8月的降水量呈顯著正相關(guān)；過(guò)熟期的徑向生長(zhǎng)與上年11月降水量呈顯著正相關(guān)，與當(dāng)年1月和5月的降水量分別呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.7 以上。

（3）在油松幼齡期和中齡期，年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表與溫度的相關(guān)系數(shù)均高于與降水量的值，而在成熟期則相反。說(shuō)明溫度是影響幼齡期和中齡期徑向生長(zhǎng)的主要因子，而降水量則是近熟期、成熟期以及過(guò)熟期木質(zhì)部生長(zhǎng)的主要制約因子。