史曉亮，吳夢月，張 娜

中國典型陸地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率及其對氣候的響應(yīng)

史曉亮，吳夢月，張 娜

（西安科技大學(xué)測繪科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，西安 710054）

水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳-水耦合的重要指標(biāo)之一，也是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)全球變化的重要參數(shù)。深入了解生態(tài)系統(tǒng)WUE的長時序變化特征及其影響因素，對生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)研究以及水資源合理開發(fā)具有重要意義。該研究基于2003—2010年中國8個碳通量觀測站的通量數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)分析WUE的年內(nèi)、年際變化特征及其與關(guān)鍵氣候因子之間的響應(yīng)關(guān)系。研究表明：1）處于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的千煙洲、西雙版納、鼎湖山3個站點的WUE全年波動較大，無明顯規(guī)律，其余5個站點的WUE則表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化特征，均表現(xiàn)為在4—7月份之間，呈現(xiàn)顯著增加的特征，在7—8月份達到最高值，8—10月份，WUE逐漸下降，在11月至次年2月份，植被WUE接近于0；2）2003—2010年間，高寒草甸（當(dāng)雄）年均WUE值最低（0.18 g/kg），熱帶雨林（西雙版納）最高（4.20 g/kg）。人工針葉林（千煙洲）、熱帶雨林（西雙版納）、落葉闊葉林和針葉混合林（長白山）植被WUE呈下降趨勢，其余5個生態(tài)系統(tǒng)年均WUE呈增加趨勢；3）8 d時間尺度上，高寒草甸、農(nóng)田、草原生態(tài)系統(tǒng)WUE分別與氣溫呈正相關(guān)；森林生態(tài)系統(tǒng)WUE與氣溫呈負相關(guān)，其中人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)WUE與氣溫的負相關(guān)系數(shù)（=-0.607，<0.01）明顯高于常綠闊葉林和針闊混交林；相比森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，高寒草甸、草原生態(tài)系統(tǒng)WUE與相對濕度和降水具有較高的相關(guān)性；4）森林生態(tài)系統(tǒng)可通過土壤管理調(diào)控、冠層修剪等方式提高水分利用效率；農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)需從灌溉方式、作物育種方面提高水分利用效率；高寒草甸及草原生態(tài)系統(tǒng)需采取人工種草、休牧以及劃區(qū)輪牧等方式增強草原碳匯，從而提高水分利用效率。

氣溫；降水；相對濕度；植被；水分利用效率；響應(yīng)；陸地生態(tài)系統(tǒng)

0 引 言

水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）指生態(tài)系統(tǒng)消耗單位質(zhì)量水分所固定的CO2量[1]，連接了陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的關(guān)鍵過程，是反映氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)影響的重要指標(biāo)之一[2-3]。對WUE長時間序列的研究有助于宏觀探究生態(tài)系統(tǒng)變化背后氣候變化的影響，揭示氣候因子對WUE的作用[4]。植被WUE的高低主要取決于植被初級生產(chǎn)力與蒸散作用2個過程的耦合。目前，以CO2濃度升高、氣候變暖為主要特征的全球變化將通過改變植被的生產(chǎn)力和蒸散作用顯著影響植被WUE[5]。因此，深入探討全球氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)WUE長時序的變化特征及其與關(guān)鍵氣候因子之間的響應(yīng)關(guān)系，對于陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳水循環(huán)中的作用研究以及水資源的科學(xué)管理具有重要意義。

早期WUE研究主要集中于葉片尺度和個體水平，測定方法主要包括氣體交換法和田間直接測定法[2]。隨著渦度相關(guān)技術(shù)和遙感技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用，生態(tài)系統(tǒng)水平的WUE研究取得了突破性進展[6]。遙感技術(shù)因其強大的地表信息獲取能力以及高時間分辨特性，使其在區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)WUE的估算中得到了廣泛應(yīng)用。其中作為目前長期對地觀測的主要遙感數(shù)據(jù)源，MODIS具有包括植被總初級生產(chǎn)力（Gross Primary Productivity, GPP）以及蒸散發(fā)（Evapotranspiration, ET）等在內(nèi)的多種數(shù)據(jù)產(chǎn)品，從而為區(qū)域及全球生態(tài)系統(tǒng)研究提供了豐富的數(shù)據(jù)源[4]。但已有研究表明，基于遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品估算的WUE只能反映植被WUE年內(nèi)大致變化趨勢，無法精確描述不同光合型植被WUE的差異，且往往高估植被生長季的WUE變化情況[7-8]。而渦度相關(guān)法可以長期連續(xù)測定通量站點的碳水收支狀況，且具有較高精度[9]，可有效探究不同生態(tài)系統(tǒng)間WUE的機理性差異。水分利用效率不僅與植被類型、群落結(jié)構(gòu)等因素有關(guān)，也與所處氣候條件密切相關(guān)，而氣溫、降水則是影響植被生態(tài)系統(tǒng)WUE的關(guān)鍵氣候因子[10-11]。氣溫和降水的增加可以增強植被的光合作用能力提高GPP，同時也會促進植物蒸騰以及地表、植物表面的水汽蒸發(fā)[12]，另外植被的蒸騰作用會增加空氣濕度，即相對濕度可以反映植被蒸騰能力，故在氣候變化的背景下，研究并探討植被WUE與關(guān)鍵氣候因子之間的響應(yīng)關(guān)系對于生態(tài)環(huán)境保護與水資源合理開發(fā)至關(guān)重要。目前，基于遙感及渦度相關(guān)技術(shù)，國內(nèi)外學(xué)者對生態(tài)系統(tǒng)WUE已經(jīng)開展了大量研究。劉憲鋒等[9]基于MODIS GPP、ET數(shù)據(jù)對黃土高原植被生態(tài)系統(tǒng)WUE的長時間序列研究表明，植被WUE與葉面積指數(shù)（Leaf Area Index，LAI）具有較強的正相關(guān)性，不同氣候因子通過影響GPP與ET來影響WUE，且不同植被WUE對于氣候因子及歸一化植被指數(shù)（Normalized Difference Vegetation Index，NDVI）的敏感度不同[13]。馮朝陽等[14]結(jié)合站點通量數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)分析了WUE的日內(nèi)變化和季節(jié)變化特征，并在不同時間尺度上分析了氣溫、降水、相對濕度等相關(guān)非生物因子和葉面積指數(shù)對WUE的影響。鄒杰等[15]基于2000—2014年的MODIS產(chǎn)品數(shù)據(jù)從海拔和緯度2個方面探究了中亞地區(qū)不同植被生態(tài)系統(tǒng)WUE的變化及分布特征。Tang等[7]對分布在北半球的8個不同氣候帶溫帶落葉林WUE的研究發(fā)現(xiàn)，溫度、太陽輻射、水氣壓虧缺是影響8 d尺度上WUE變化的主要氣候因子。

由于數(shù)據(jù)和方法的限制，目前對于生態(tài)系統(tǒng)WUE多集中在短時間、小范圍和單因子研究中，對于中國地區(qū)草地、森林、農(nóng)田等典型陸地生態(tài)系統(tǒng)WUE的長時序變化、與關(guān)鍵氣候因子的響應(yīng)關(guān)系及機理機制研究較為缺乏?；诖耍疚幕谥袊纪坑^測網(wǎng)絡(luò)（ChinaFLUX）提供的8個典型陸地生態(tài)系統(tǒng)長時間序列碳水通量數(shù)據(jù)，獲取不同植被生態(tài)系統(tǒng)的水分利用效率，分析各生態(tài)系統(tǒng)WUE的年內(nèi)、年際變化特征及其與氣溫、降水、相對濕度等主要氣候因子之間的響應(yīng)關(guān)系，探討不同生態(tài)系統(tǒng)間WUE的差異性原因。研究結(jié)果有助于氣候變化下中國典型陸地生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)機制的理解，以期為中國生態(tài)環(huán)境保護、水資源合理利用與開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 研究站點

由于森林、草地、農(nóng)田是響應(yīng)全球變化的主要陸地生態(tài)系統(tǒng)類型，同時也與人們生產(chǎn)生活、社會經(jīng)濟、生態(tài)經(jīng)濟關(guān)系密切。目前，中國碳通量觀測網(wǎng)絡(luò)（ChinaFLUX）將利用渦度相關(guān)技術(shù)長期測定的8個典型陸地生態(tài)系統(tǒng)碳水通量數(shù)據(jù)予以共享（2003—2010），因此本文選擇了這8個通量觀測站來進行生態(tài)系統(tǒng)WUE長期變化研究（表1）。選取的通量觀測站分別為長白山溫帶紅松闊葉林通量觀測站、千煙洲人工針葉林通量觀測站、鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林通量觀測站、西雙版納熱帶雨林通量觀測站、禹城暖溫帶半濕潤旱作農(nóng)田通量觀測站、當(dāng)雄高寒草甸碳通量觀測站、海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)通量觀測站、內(nèi)蒙古錫林郭勒溫性典型草原通量觀測站。各研究站點所代表的生態(tài)系統(tǒng)類別均屬于全國生態(tài)系統(tǒng)分類體系[16]中的III級分類。

表1 研究站點信息

2 數(shù)據(jù)來源與處理

以往應(yīng)用MODIS GPP、ET高分辨率遙感產(chǎn)品估算分析8 d時間尺度上區(qū)域WUE的研究較多[7-9,17]，故本文選擇基于站點通量數(shù)據(jù)分析8 d時間尺度上各生態(tài)系統(tǒng)WUE的年內(nèi)變化及其與氣候因子的響應(yīng)關(guān)系，為遙感數(shù)據(jù)應(yīng)用于區(qū)域碳水循環(huán)的相關(guān)研究提供參考。氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)（http://data.cma.cn/）提供的8個研究站點的降水、氣溫、相對濕度的氣象日值資料，將日值氣象資料合成為時間尺度為8 d的數(shù)據(jù)集，用于后續(xù)處理分析。

站點通量數(shù)據(jù)來自國家生態(tài)系統(tǒng)觀測研究網(wǎng)絡(luò)科技資源服務(wù)系統(tǒng)（http://rs.cern.ac.cn/），數(shù)據(jù)時間尺度為2003—2010年（當(dāng)雄和內(nèi)蒙古站點2003年的數(shù)據(jù)缺失）。通量數(shù)據(jù)包括碳的凈交換量（Net Ecosystem Carbon Exchange，NEE）和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（e），已經(jīng)通過統(tǒng)一的質(zhì)量控制與數(shù)據(jù)插補等處理，具有較高的可信度[18]。根據(jù)獲取的研究站點日通量數(shù)據(jù)計算GPP，計算方法如式（1）所示。同時，將研究站點的日通量數(shù)據(jù)合成為時間尺度為8 d的數(shù)據(jù)集，在8 d時間尺度上對研究結(jié)果進行分析。

式中GPP為植被總初級生產(chǎn)力，g/m2；e為白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸量，g/m2；NEE為白天生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換量，g/m2。

水分利用效率表示為植被總初級生產(chǎn)力（GPP）與蒸散（ET）之比[7]（式（2））。該指標(biāo)反映了植被的光合生產(chǎn)過程與耗水特性之間的關(guān)系[19]。

式中WUE為水分利用效率，g/kg；GPP為陸地生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力，g/m2；ET為生態(tài)系統(tǒng)蒸散發(fā)，kg/m2。

采用Pearson系數(shù)[20]分析植被WUE與各環(huán)境限制因子的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 WUE時間變化特征

由圖1可知，當(dāng)雄、內(nèi)蒙古、海北、禹城、長白山5個站點的WUE年內(nèi)變化趨勢較為一致，WUE最高值出現(xiàn)在每年的7—8月份，最低值出現(xiàn)在11月份至次年2月份，且在4—7月份之間，峰值之前階段的WUE呈現(xiàn)出顯著增加的特征，峰值之后的8—10月份，WUE逐漸下降，在11月至次年2月植被WUE值接近于0。這主要是因為這些月份溫度偏低，降水較少，日照輻射較弱，環(huán)境條件不利于植被生長，所以植被吸收土壤水分能力以及光合作用強度較弱，導(dǎo)致植被WUE偏低。隨著3月份氣溫開始逐漸回升，冰雪融水以及地下水的補給，太陽輻射的增強，植被的固碳能力和蒸散發(fā)能力也逐漸增加，使得植被WUE呈現(xiàn)明顯增加趨勢。但是在千煙洲、西雙版納、鼎湖山3個站點，其植被WUE全年波動較大，無顯著規(guī)律性，這可能與站點所在的區(qū)域地理位置和氣候類型相關(guān)。3個站點均處于熱帶季風(fēng)氣候，全年高溫且降水集中分布在夏季，植被生長的環(huán)境條件較為復(fù)雜，植被生態(tài)系統(tǒng)WUE受環(huán)境變化影響較大，故呈現(xiàn)出顯著波動。分析不同站點的年際間變化可知，不同站點植被WUE的年際變化特征不同。8 a間典型草原和草甸草原（內(nèi)蒙古）、常綠闊葉林（鼎湖山）、農(nóng)田（禹城）、高寒草甸（當(dāng)雄）、高寒草甸（海北）年均WUE呈增加趨勢，人工針葉林（千煙洲）、熱帶雨林（西雙版納）、落葉闊葉林和針葉混合林（長白山）的植被WUE呈下降趨勢。

2003—2010年間，不同植被生態(tài)系統(tǒng)WUE差異顯著（圖2），整體上森林生態(tài)系統(tǒng)WUE高于草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，該結(jié)論與盧玲等[21-22]的研究結(jié)論一致。與草地和農(nóng)田相比，森林生態(tài)系統(tǒng)的水熱資源較為豐富，且林地冠層高大，空氣動力學(xué)阻抗更小，在水汽傳輸上更有優(yōu)勢，且截流能力要強于低矮植被，所以往往冠層表面蒸發(fā)量更多。另外，森林軀干龐大、層次多、葉量大，葉面積指數(shù)較高，固定太陽能量高，具有較高生產(chǎn)力。在光合固碳和蒸散的共同作用下，森林生態(tài)系統(tǒng)具有較高的水分利用效率。農(nóng)田（禹城）的年均WUE為2.26 g/kg，其所在地區(qū)屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，水熱資源充沛，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水平較高，同時由于空氣濕度較大，飽和水汽壓較低，在某種程度上降低了蒸散量[23]，且農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)WUE以GPP為主導(dǎo)，Tang等[24]對美國3個農(nóng)田站的研究也發(fā)現(xiàn)WUE與GPP具有同步性，故在光合與蒸散的共同作用下，其WUE僅次于林地，這與大多數(shù)的研究結(jié)果相一致[14,25]。熱帶雨林（西雙版納）的年均WUE最高，為4.20 g/kg，明顯高于其他森林生態(tài)系統(tǒng)類型。這是由于熱帶雨林水熱條件和抵抗力穩(wěn)定性均優(yōu)于其余森林類型，且雨林植物光合作用能力也較強。分析可知，相同生態(tài)系統(tǒng)不同站點間WUE也存在明顯差異。高寒草甸（當(dāng)雄）的年均WUE最低，為0.18 g/kg，僅為同屬于高寒草甸的海北的年均WUE的1/6，這是因為當(dāng)雄站草畜矛盾日益尖銳，生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化，導(dǎo)致水分利用效率較低，另外，相比于海北站，當(dāng)雄站季節(jié)降水較為集中，冬春季節(jié)易發(fā)生干旱[26]，導(dǎo)致草地生產(chǎn)力較低，土壤蒸發(fā)較強，所以其植被WUE要明顯低于海北站。

注：WUE為水分利用效率，g?kg-1。

圖2 2003—2010年研究站點WUE年際變化

3.2 WUE與氣候因子的響應(yīng)關(guān)系

本文通過計算Pearson系數(shù)分析不同植被生態(tài)系統(tǒng)WUE與主要環(huán)境因子GPP、ET以及平均氣溫、降水量、平均相對濕度之間的相關(guān)性。根據(jù)表2可知，不同植被生態(tài)系統(tǒng)對氣候因子的響應(yīng)不同。結(jié)果表明，8 d時間尺度上，森林生態(tài)系統(tǒng)WUE與氣溫呈負相關(guān)，人工針葉林（千煙洲）生態(tài)系統(tǒng)WUE與氣溫的負相關(guān)性（=-0.607，<0.01）高于常綠闊葉林（鼎湖山）（=-0.406，<0.01）和針闊混交林（長白山）（=-0.450，<0.01）。除常綠闊葉林（鼎湖山）WUE與降水相關(guān)系數(shù)為-0.286（<0.05）外，其余森林類型WUE與降水無顯著相關(guān)關(guān)系；高寒草甸（當(dāng)雄和海北）、農(nóng)田（禹城）、草原（內(nèi)蒙古）生態(tài)系統(tǒng)WUE分別與氣溫呈正相關(guān)；相比森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，高寒草甸（當(dāng)雄）、高寒草甸（海北）和草原（內(nèi)蒙古）生態(tài)系統(tǒng)WUE與相對濕度和降水的相關(guān)性較高。

相同植被生態(tài)系統(tǒng)WUE對于不同氣候因子的響應(yīng)也呈現(xiàn)出一定差異。對于高原地區(qū)的植被而言，生長限制因子主要是溫度，同為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的當(dāng)雄站和海北站所在區(qū)域海拔較高，且當(dāng)雄碳通量觀測站是世界海拔最高的高寒草甸碳通量觀測站[26]，故當(dāng)雄站的植被WUE與氣溫的相關(guān)性（=0.819，<0.01）最高。但是海北站W(wǎng)UE與降水和相對濕度的相關(guān)性（相關(guān)系數(shù)分別為0.712和0.615，<0.01）卻高于當(dāng)雄站（相關(guān)系數(shù)分別為0.621和0.428，<0.01）。說明相同植被生態(tài)系統(tǒng)所在區(qū)域土壤、地形、生物等因子不同，生長狀況會存在一定差異性，影響植被WUE對氣候因子的響應(yīng)程度。

表2 研究站點水分利用效率與氣候因子的相關(guān)性分析

注：*，<0.05；**，<0.01。GPP為總初級生產(chǎn)力，ET為蒸散發(fā)。

Note: *,<0.05; **,<0.01. GPP is gross primary productivity; ET is evapotranspiration.

4 討 論

4.1 不同植被生態(tài)系統(tǒng)WUE的差異

植被生態(tài)系統(tǒng)WUE變化為GPP主導(dǎo)或ET主導(dǎo)[9,14]。由于森林生態(tài)系統(tǒng)WUE與GPP、ET均呈負相關(guān)，但其與ET的負相關(guān)性更強，說明森林生態(tài)系統(tǒng)WUE的變化以ET為主導(dǎo)。另外，研究表明，8 d時間尺度上，針闊混交林（長白山）、熱帶雨林（西雙版納）、常綠闊葉林（鼎湖山）生態(tài)系統(tǒng)WUE均與GPP呈負相關(guān)且相關(guān)性較差，與ET的相關(guān)性較高。這是由于森林類型所處區(qū)域水熱條件較好，隨著氣溫的上升和降水的增多而導(dǎo)致ET明顯升高，但GPP此時增加有限，從而使得ET成為森林類型WUE變化的主導(dǎo)因子。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，對于不同林分而言，常綠闊葉林（鼎湖山）雖葉片面積較針葉林大，葉綠體數(shù)量多，故同等氣候條件下，接受的光合輻射更多，光合作用能力更強[17]，但其蒸散量也較針葉林大，由于森林生態(tài)系統(tǒng)WUE受ET影響較大，所以常綠闊葉林（鼎湖山）的WUE要略低于人工針葉林（千煙洲），這與張遠東等[27]的研究結(jié)果相同。且對于千煙洲的人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)來說，雖然水熱資源豐富，但是生長季水熱不同步，導(dǎo)致該生態(tài)系統(tǒng)在生長季易受到高溫干旱脅迫。干旱對于WUE的影響主要在于氣孔因素和非氣孔因素對光合的限制作用，輕度干旱脅迫下，光合速率下降由氣孔開合變小、氣體交換受阻等氣孔限制因素為主導(dǎo)，但在嚴重干旱脅迫下，光合速率的降低主要由光合器官的光合活性降低等非氣孔限制因素引起[28]。千煙洲人工針葉林WUE在季節(jié)性干旱期間（2003、2004、2007、2008年）下降可能受到干旱所導(dǎo)致的氣孔與非氣孔因素共同影響，具體影響過程機制有待進一步研究。一般來說，相比較單純林，混交林由于林冠郁閉，林內(nèi)氣溫、地溫變幅小使得蒸散量小且樹種間的促進作用使其具有較高的光合速率，兩者共同作用下混交林WUE應(yīng)較高。但本研究中發(fā)現(xiàn)，針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)（長白山）WUE卻低于人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)（千煙洲），這可能是土壤、氣候、水文等環(huán)境因子差異下引起的植被立地條件不同所致。

草地生態(tài)系統(tǒng)中，如典型草原和草甸草原（內(nèi)蒙古）、高寒草甸（當(dāng)雄）和高寒草甸（海北）的WUE值均較低。馮朝陽等[14]對中國北方植被WUE的研究中也發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古草原WUE要低于森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，并且同樣位于祁連山高海拔地區(qū)的高寒草甸WUE值也較低[17]。對于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)（當(dāng)雄、海北）來說，由于區(qū)域海拔高、氣溫低，故受到低溫環(huán)境影響，植被初級生產(chǎn)力較低，雖然低溫可以在一定程度上限制蒸散作用，但草地生態(tài)系統(tǒng)WUE受到GPP主導(dǎo)，故高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的WUE均較低。Hu等[29]對中國典型草地生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，葉面積指數(shù)是草地生態(tài)系統(tǒng)WUE季節(jié)變化的主要生物因子，也是不同草地類型間WUE差異的主要原因，所以在后續(xù)草地生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)機制研究中應(yīng)考慮葉面積指數(shù)等生物因素對生態(tài)系統(tǒng)WUE的影響。

對于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，禹城是一年兩熟的耕作制度（小麥（）和玉米（）），而對于不同光合型植物C3（小麥）和C4（玉米）而言，兩者WUE也有所差異。研究通過對該站多年年內(nèi)冬小麥和夏玉米WUE的進一步分析可知，夏玉米的WUE（3.61 g/kg）要高于冬小麥（1.89 g/kg），這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[8,30]。因為相對于C3植物，C4植物光合作用是由維管束鞘細胞和葉肉細胞2種細胞聯(lián)合起來共同完成的，具有較高的CO2同化率，且氣孔對水蒸氣導(dǎo)度較小，使得蒸騰失水較少，因而具有更高的水分利用效率[31]。

自然植被類型WUE的差異，可能與生態(tài)系統(tǒng)中植被群落結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性、不同植被類型的用水策略以及地球生物化學(xué)因素的限制有關(guān)[32]。對于旱作農(nóng)田、高寒草甸以及草原而言，除了要考慮自然環(huán)境因素外，人類活動（如農(nóng)作物施肥、灌溉措施、放牧等）對植被WUE值產(chǎn)生的影響也不容忽視。

4.2 植被WUE對主要氣候因子的響應(yīng)

不同植被生態(tài)系統(tǒng)WUE對于氣候因子的響應(yīng)呈現(xiàn)出較大差異。高寒草甸、草原生態(tài)系統(tǒng)WUE與氣溫、降水、相對濕度呈較強正相關(guān)，這是因為對于這2種植被生態(tài)系統(tǒng)而言，溫度升高的情況下GPP的增加速率大于ET的增加速率，故在植被光合作用與蒸散作用的共同影響下，植被WUE增加。閆巍等[33]對青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)研究同樣發(fā)現(xiàn)，該生態(tài)系統(tǒng)WUE與降水呈正相關(guān)關(guān)系。這主要是因為高海拔地區(qū)的低溫降低了植被ET，并且草本植物生長需水量較少，故在有限水資源中會通過提高水分利用效率來維持必要的生理功能，且其對地表的覆蓋可有效減少土壤蒸散發(fā)。另外，由于草原的退化程度與相對濕度大小呈顯著正相關(guān)，相對濕度的降低會加速草原退化，會引起沙塵暴等災(zāi)害，進一步惡化草原植被生長條件[34]，所以草原生態(tài)系統(tǒng)的水分利用效率與相對濕度因子相關(guān)性較強。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)（禹城）WUE與氣溫相關(guān)性較強，與降水相關(guān)性則未通過顯著性檢驗。Tang等[35]在對北半球的32個通量站研究中同樣發(fā)現(xiàn)農(nóng)田WUE與氣溫呈正相關(guān)，且明顯強于降水，而王芳等[36]基于MODIS遙感數(shù)據(jù)對安徽省農(nóng)田WUE的時空變化及其對氣候因子的響應(yīng)關(guān)系研究表明，降水在安徽省農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)WUE變化中占主導(dǎo)作用。由于農(nóng)田（禹城）屬于黃淮海平原魯西北地區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，不同類型農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)間，栽培、灌溉和施肥的差別均會改變作物根系吸水能力和葉片光合與蒸騰速率，從而影響生態(tài)系統(tǒng)WUE[29]。

森林生態(tài)系統(tǒng)WUE均與氣溫呈較強負相關(guān)，說明森林生態(tài)系統(tǒng)對于溫度的變化更敏感。王滿堂等[37]在對中國森林降水利用效率的研究中也發(fā)現(xiàn)，氣溫是影響森林生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵氣候因子。當(dāng)氣溫升高時，森林的蒸散增加速率要高于其固碳速率，故森林WUE與氣溫負相關(guān)性較強。此外，相比于其余森林類型，人工針葉林群落結(jié)構(gòu)簡單，林下土壤有機質(zhì)含量和冠層郁閉度較低且接收光合輻射面積較小[38-39]，氣溫升高對其植被蒸騰和所在區(qū)域土壤蒸發(fā)具有較強促進作用，故人工針葉林WUE與氣溫的負相關(guān)性明顯，且影響千煙洲人工針葉林生長狀態(tài)的主要環(huán)境因子是光合有效輻射和土壤溫度[40]，故需要進一步分析人工針葉林WUE與這2種環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系。

4.3 提高WUE的措施

整體上，自然環(huán)境條件、植物生理特征和遺傳因素以及人類活動對于不同生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)的影響較為復(fù)雜。目前，面對日益嚴重的水土流失、水資源短缺問題，提高植物WUE是實現(xiàn)農(nóng)林牧可持續(xù)發(fā)展的重要戰(zhàn)略措施，也是減緩水資源虧缺的關(guān)鍵方法[41]。對于森林生態(tài)系統(tǒng)來說，合理的冠層修剪（修枝、截干等）一方面可優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)，改善冠層葉片和光照分布，提高冠層的光截獲量及光合碳同化速率，促進同化物積累，另一方面，也減小了總?cè)~面積各冠層表面積，降低了蒸騰失水量，進而提高了植物WUE；另外，地表覆蓋技術(shù)作為一種重要的土壤管理調(diào)控技術(shù)，可以最大限度減少土壤的水分蒸發(fā)，從而提高森林WUE，實現(xiàn)有限水資源的高效利用[41]；就農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)而言，由于水熱條件較好，雨熱同期，且禹城灌溉條件便利，而根系作為植物從土壤中吸水的唯一器官，所以在作物生長關(guān)鍵階段，需要避免過大根系與地上營養(yǎng)生長競爭光合產(chǎn)物，從而導(dǎo)致產(chǎn)量的降低[42]，由于灌溉方式會影響作物根系分布，所以采用調(diào)虧灌溉、負壓灌溉等新的灌溉技術(shù)與模式進行作物根系生長發(fā)育調(diào)控進而達到提高WUE的目的[29]。并且植物WUE作為一個可遺傳性狀，將優(yōu)良品種嫁接在高WUE的砧木上，提高根系對土壤環(huán)境變化的適應(yīng)能力，促進地上部生長，也是提高WUE的重要措施[43]，故也需要結(jié)合育種技術(shù)，進一步優(yōu)化農(nóng)業(yè)水資源管理和作物種植結(jié)構(gòu)，提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的水分利用效率；高寒草甸及草原生態(tài)系統(tǒng)則需要考慮放牧方式和強度對其WUE的影響，同時也要明確土壤凍結(jié)層對高寒草甸水分盈虧量的影響[44]，由于草本植物的需水量較少，較少降水就可以維持正常的生理活動，因而需要防止過度放牧造成草原退化，引起生產(chǎn)力的降低，土壤蒸散發(fā)增強，是提升高寒草甸及草原生態(tài)系統(tǒng)WUE的重要方式。

5 結(jié) 論

基于站點通量數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)和水分利用效率計算模型，分析了不同植被生態(tài)系統(tǒng)WUE的年內(nèi)、年際時間序列變化，同時探討了典型植被生態(tài)系統(tǒng)WUE與主要氣候因子之間的響應(yīng)關(guān)系，主要結(jié)論如下：

1）高寒草甸（當(dāng)雄）的年均WUE值最低（0.18 g/kg），熱帶雨林（西雙版納）的年均WUE值最高（4.20 g/kg）；千煙洲、西雙版納、鼎湖山站點均處于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，其植被WUE全年波動較大，無顯著規(guī)律性，其余5個站點的WUE則表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化特征，WUE最高值出現(xiàn)在每年的7—8月份，最低值出現(xiàn)在11月份至次年2月份。

2）2003—2010年間，草原（內(nèi)蒙古）、常綠闊葉林（鼎湖山）、農(nóng)田（禹城）、高寒草甸（當(dāng)雄）、高寒草甸（海北）年均WUE呈增加趨勢，人工針葉林（千煙洲）、熱帶雨林（西雙版納）、落葉闊葉林和針葉混合林（長白山）的植被WUE呈下降趨勢。

3）8 d時間尺度上，森林生態(tài)系統(tǒng)WUE與氣溫呈負相關(guān)，其中人工針葉林（千煙洲）生態(tài)系統(tǒng)WUE與氣溫的負相關(guān)性（-0.607，<0.01）高于常綠闊葉林（鼎湖山）（-0.406，<0.01）和針闊混交林（長白山）（-0.450，<0.01）；高寒草甸（當(dāng)雄和海北）、農(nóng)田（禹城）、草原（內(nèi)蒙古）生態(tài)系統(tǒng)WUE分別與氣溫呈正相關(guān)；相比森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，高寒草甸（當(dāng)雄）、高寒草甸（海北）和草原（內(nèi)蒙古）生態(tài)系統(tǒng)WUE與相對濕度和降水的相關(guān)性較高。

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Characteristics of water use efficiency of typical terrestrial ecosystems in China and its response to climate factors

Shi Xiaoliang, Wu Mengyue, Zhang Na

(710054)

Water Use Efficiency (WUE) refers to the ratio of water used in plant metabolism over water lost in evapotranspiration, indicating carbon-water coupling in terrestrial ecosystem and its response to global change. It is of great significance to clarify the long-term variation characteristics and influencing factors of WUE for the study of carbon and water cycles and the rational utilization of water resources. This study aims to estimate the vegetation WUE of a research site, particularly on the annual and interannual variation characteristics of WUE, and to establish the response relationship between WUE and key meteorological factors. The data used in this paper mainly include the flux and meteorological information from eight sites in China from January 2003 to December 2010. Unified quality control and interpolation methods were then used to pre-process the flux data. The daily flux and meteorological data were combined into 8-day data sets in each site. Pearson coefficient was used to analyze the correlation between vegetation WUE and Gross Primary Productivity (GPP), ET, average temperature, precipitation, and relative humidity factors. The characteristics and influencing factors of WUE were analyzed and compared in different ecosystem. The results showed that: 1)WUE fluctuated greatly in the whole year without obvious regularity in Qianyanzhou, Xishuangbanna and Dinghushan sites which locate in the tropical monsoon climate region, while WUE showed obvious seasonal variation characteristics in the other five sites, all of which increased significantly from April to July, and reached the maximum during the peak period (July to August), and then WUE decreased gradually from August to October. From November to February of the following year, WUE reached zero. 2) From 2003 to 2010, the annual WUE of alpine meadow (Damxung) was the lowest (0.18 g/kg), whereas, that of tropical rainforest (Xishuangbanna) was the highest (4.20 g/kg). The WUE increased annually in the grassland (Inner Mongolia), broad-leaved evergreen forest (Dinghu Mountain), farmland (Yucheng), alpine meadow (Damxung), and alpine meadow (Haibei), whereas, the decreasing trend occurred in the coniferous forest (Qianyanzhou), tropical rainforest (Xishuangbanna), deciduous broad-leaved and coniferous mixed forests (Changbai Mountain). 3) In the 8-day time scale, there was positively correlation between temperature and WUE in alpine meadow, farmland and grassland ecosystem, whereas there was the negatively correlation between temperature and WUE in forest ecosystem. And the negative correlation between WUE and temperature in coniferous forest ecosystem (=-0.607,<0.01) was higher than that in evergreen broad-leaved forest and coniferous broad-leaved mixed forest ecosystem. Compared with forest and farmland ecosystem, WUE in alpine meadow and grassland ecosystem had a higher correlation with relative humidity and precipitation; 4) In different ecosystem, the various approaches were proposed to enhance WUE of terrestrial ecosystem for the sustainable development of agriculture, forestry and animal husbandry. Soil management regulation and canopy pruning can improve water use efficiency in the case of forest ecosystem. In farmland ecosystem, water use efficiency can be elevated from irrigation mode and crop breeding. In alpine meadow and grassland ecosystem, man-made grass, rest grazing and area rotation grazing can be used to enhance grassland carbon sink, further to improve water use efficiency. The findings can provide promising potentials to alleviate water shortage against the background of global warming.

temperature; precipitation; relative humidity; vegetation; water use efficiency; response; terrestrial ecosystem

史曉亮，吳夢月，張娜. 中國典型陸地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率及其對氣候的響應(yīng)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2020，36(9)：152-159.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.017 http://www.tcsae.org

Shi Xiaoliang, Wu Mengyue, Zhang Na. Characteristics of water use efficiency of typical terrestrial ecosystems in China and its response to climate factors[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2020, 36(9): 152-159. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.017 http://www.tcsae.org

2019-11-19

2020-01-07

國家自然科學(xué)基金項目（51409204）

史曉亮，博士，副教授。主要從事資源環(huán)境遙感研究。Email：s_xiaoliang@126.com

10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.017

S271

A

1002-6819(2020)-09-0152-08