孫 燕，王怡琛，王全九,2

增氧微咸水對(duì)小白菜光響應(yīng)特征及產(chǎn)量的影響

孫 燕1，王怡琛1，王全九1,2※

（1. 西安理工大學(xué)省部共建西北旱區(qū)生態(tài)水利國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西安 710048；2. 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌 712100）

為了探討水培條件下微咸水溶解氧濃度對(duì)小白菜光響應(yīng)特征及產(chǎn)量的影響，測(cè)定了5種增氧水平下小白菜的光合響應(yīng)過程，并采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型分別對(duì)小白菜光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合比較，篩選出最優(yōu)模型并利用最優(yōu)模型對(duì)小白菜的光合特征參數(shù)進(jìn)行了計(jì)算。試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)誤差分析，不同增氧水平下4種模型的光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果存在差異，非直角雙曲線模型對(duì)所有處理的模擬精度均最高，是分析增氧微咸水水培條件下小白菜光響應(yīng)曲線的最優(yōu)模型。光響應(yīng)曲線參數(shù)顯示，18.5 mg/L的微咸水溶解氧濃度處理下小白菜的暗呼吸速率、表觀量子效率、最大凈光合速率均顯著高于其他微咸水增氧處理。此外，18.5 mg/L的微咸水溶解氧濃度處理下小白菜的凈光合速率和地上部鮮質(zhì)量也顯著高于其他微咸水增氧處理。因此，利用微咸水培養(yǎng)小白菜較為適宜的溶解氧濃度約為18.5 mg/L，該增氧處理有利于增強(qiáng)小白菜的耐蔭性和忍受高光強(qiáng)的能力，增大小白菜葉片的可利用光強(qiáng)范圍，提高葉片的生理活性，并促進(jìn)小白菜葉片光合作用的高效運(yùn)行，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)小白菜高產(chǎn)。

光合作用；微咸水；溶解氧；小白菜；光合特征；光響應(yīng)模型

0 引 言

中國(guó)西北地區(qū)淡水資源短缺、用水效率低下，嚴(yán)重制約了工農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[1]。為了保障農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，當(dāng)務(wù)之急是解決淡水資源匱乏、水資源利用效率低等問題，從而構(gòu)建節(jié)水型社會(huì)。中國(guó)西北旱區(qū)有著豐富的地下微咸水資源[2]，合理開發(fā)利用微咸水可以緩解淡水資源匱乏所帶來的用水壓力。但是，由于微咸水中含有一定鹽分，進(jìn)行農(nóng)田灌溉的同時(shí)也增加了土壤鹽分，易引起土壤的次生鹽堿化，直接威脅土地質(zhì)量。因此，調(diào)控灌溉水質(zhì)量、提高灌溉水生產(chǎn)效率、更加安全高效地利用微咸水進(jìn)行灌溉是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然要求。活化灌溉水是利用磁化、去電子和增氧等方法對(duì)灌溉水進(jìn)行處理，改善灌溉水的表面張力、溶氧量等理化性質(zhì)，從而提高灌溉水的活性，增強(qiáng)灌溉水的生理功效。由于設(shè)備簡(jiǎn)便、耗能低、投入少、無污染且效率高等優(yōu)勢(shì)，活化灌溉水已受到學(xué)者們的廣泛關(guān)注[3]。因此將微咸水灌溉與灌溉水活化技術(shù)相結(jié)合，發(fā)展更加安全高效的活化微咸水灌溉技術(shù)，能夠緩解淡水資源緊缺的矛盾，有效實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)約用水。

植物光合作用是地球上有機(jī)物和能量的來源，是農(nóng)作物把太陽能轉(zhuǎn)化為動(dòng)物及人類賴以生存的食物及氧氣的最重要的物理化學(xué)過程[4]。為定量研究植物光合速率對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)，許多學(xué)者通過建立了光響應(yīng)模型，例如直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型等[5-6]，光響應(yīng)曲線的模擬可得出多個(gè)基礎(chǔ)生理參數(shù)（包括表觀量子效率、最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)以及暗呼吸速率），這些參數(shù)能直接或間接反映出植物的生理生態(tài)學(xué)過程[7-8]。因此，一些學(xué)者針對(duì)不同類型植物，如玉米、大豆、棉花、咖啡等進(jìn)行了光響應(yīng)曲線模型的比較研究[9-12]，但針對(duì)微咸水培養(yǎng)下，關(guān)于不同增氧水平與小白菜光響應(yīng)曲線的關(guān)系及模型的適用性研究報(bào)道比較少。本試驗(yàn)對(duì)不同增氧水平微咸水培養(yǎng)小白菜的光響應(yīng)特征進(jìn)行了分析，探究促進(jìn)小白菜生長(zhǎng)的最適宜增氧水平，分別采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型對(duì)不同增氧水平下小白菜葉片的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，確定不同增氧水平微咸水培養(yǎng)條件下最優(yōu)的小白菜光響應(yīng)模型，并通過最優(yōu)模型計(jì)算小白菜的表觀量子效率、最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率等指標(biāo)，以期為活化水處理技術(shù)改善微咸水灌溉效益提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在西安理工大學(xué)人工氣候溫室中開展，設(shè)置溫度為20 ℃，濕度為40%，光照為自然光源。本試驗(yàn)為無土栽培試驗(yàn)。首先選取飽滿的小白菜種子放置在培養(yǎng)基中進(jìn)行培養(yǎng)，5～7 d后長(zhǎng)出3～5 cm的幼苗；選取長(zhǎng)勢(shì)一致的小白菜幼苗，每桶一株種植在底面積20 cm2、高15 cm盛滿培養(yǎng)液的圓柱形塑料桶中，塑料桶四周用錫箔紙包裹為小白菜根部生長(zhǎng)提供避光環(huán)境，小白菜幼苗的莖部用海綿包裹固定在塑料桶蓋的中央，如圖1所示。

供試培養(yǎng)液由荷格倫特（Hoagland）營(yíng)養(yǎng)液和氯化鈉（含量≥99.5%，分析純AR）配置而成，礦化度設(shè)置為3 g/L。荷格倫特（Hoagland）營(yíng)養(yǎng)液配方如表1所示[13]。在小白菜移栽后先采用1/4濃度營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)6 d，繼而采用1/2濃度營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)6 d，隨后采用全濃度營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)至小白菜收獲。培養(yǎng)液每48 h更換一次，培養(yǎng)液更換之前對(duì)微咸水進(jìn)行不同水平增氧處理：處理1為常規(guī)微咸水不增氧處理，其溶解氧濃度約為9.5 mg/L；處理2～處理5為增氧處理，其中處理2的微咸水溶解氧濃度增至約為12.5 mg/L，處理3的微咸水溶解氧濃度增至約為15.5 mg/L，處理4的微咸水溶解氧濃度增至約為18.5 mg/L，處理5的微咸水溶解氧濃度增至約為22.5 mg/L。每個(gè)處理設(shè)置6個(gè)重復(fù)，其中不增氧處理為對(duì)照（CK）。增氧處理采用微納米氣泡快速發(fā)生裝置，增氧過程中采用HQ40型便攜式溶氧儀監(jiān)測(cè)微咸水溶解氧濃度變化。

圖1 種植小白菜示意圖

表1 荷格倫特（Hoagland）營(yíng)養(yǎng)液的配方[13]

注：每升培養(yǎng)液中加入2 mL FeEDTA溶液。

Note: 2 mL of FeEDTA solution was added to each liter of culture solution.

1.2 生育期確定

2019年3月20日小白菜播種，2019年5月9日小白菜收獲，全生育期共50 d。各生育期的確定標(biāo)準(zhǔn)如下：發(fā)芽期：播種7 d后，小白菜從播種到子葉展平，種子胚生長(zhǎng)成幼芽。幼苗期：播種15 d后，從第一片真葉生出至生出5～8片真葉。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期：自幼苗期之后即進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期。休眠期：自營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期之后，植株停止生長(zhǎng)，處于休眠的狀態(tài)。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

光響應(yīng)曲線測(cè)定：在小白菜的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期，采用LC-pro型便攜式光合儀進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定。選擇晴朗的天氣，觀測(cè)時(shí)間為09:00-11:00，每個(gè)處理隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好、上部完全展開的小白菜葉片進(jìn)行觀測(cè)，每個(gè)葉片重復(fù)觀測(cè)3次，取平均值。用LC-pro型便攜式光合儀自帶的紅藍(lán)光源測(cè)定不同光合有效輻射()梯度下的小白菜葉片凈光合速率。光照范圍設(shè)置14個(gè)光強(qiáng)梯度，由于測(cè)量過程中需要進(jìn)行光誘導(dǎo)，因此按照2 000、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、80、50、20、0mol/(m2·s)的順序進(jìn)行測(cè)定，自動(dòng)記錄數(shù)據(jù)。通過光響應(yīng)曲線的測(cè)定來確定小白菜的表觀量子效率()、最大凈光合速率(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(I)、光飽和點(diǎn)(I)和暗呼吸速率(R)等指標(biāo)。

小白菜地上部分鮮質(zhì)量測(cè)定：在小白菜進(jìn)入休眠期（播種后50 d）全部收獲，分別稱取每個(gè)處理中6個(gè)重復(fù)的小白菜單株地上部分鮮質(zhì)量，取平均值。

1.4 光響應(yīng)曲線模型

本文采用4種模型對(duì)小白菜光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬分析，具體模型公式如下：

1）直角雙曲線模型

直角雙曲線模型[14]具體表示為

式中P為凈光合速率，mol/(m2·s)；為表觀量子效率；Pmax為最大凈光合速率，mol/(m2·s)；R為暗呼吸速率，mol/(m2·s)；為光合有效輻射，mol/(m2·s)。光補(bǔ)償點(diǎn)(I)可用下式計(jì)算

直線y=Pmax與直線-R相交，交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)軸的數(shù)值即光飽和點(diǎn)(I)。

2）直角雙曲線修正模型

直角雙曲線修正模型[15]表示為

式中I為光補(bǔ)償點(diǎn)，為光抑制系數(shù)，是獨(dú)立于的系數(shù)。

暗呼吸速率(R)為

光飽和點(diǎn)(I)為

最大凈光合速率Pmax為

=0處的量子效率定義為內(nèi)稟量子效率(0)

I=I處的量子效率(Φ)[16]

式中Φ代表植物在光補(bǔ)償點(diǎn)處的表觀量子效率。光響應(yīng)曲線上=0和=I兩點(diǎn)連線斜率的絕對(duì)值(Φ0)

3）非直角雙曲線模型

非直角雙曲線模型[14]表示為

式中為非直角雙曲線的曲角。若模型擬合較好，可采用下面的公式計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)(I)

直線y=Pmax與直線-R相交，交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)軸的數(shù)值即光飽和點(diǎn)(I)。

4）指數(shù)模型

指數(shù)模型[14]表示為

估算I時(shí)，假設(shè)P為0.99Pmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)。

由于直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型均是單調(diào)遞增函數(shù)，故無法準(zhǔn)確求出飽和光強(qiáng)(I)。因此需要通過直線方程擬合弱光下(≤200mol/(m2·s))所測(cè)得的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，獲得表觀量子效率()，然后求解方程Pmax=-R，進(jìn)而求得飽和光強(qiáng)[17]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，其中方差分析為單因素方差，各處理利用LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，顯著水平為0.05；采用Origin 9.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖。利用均方根誤差（RMSE）、平均絕對(duì)誤差（MAE）和決定系數(shù)(2)3個(gè)指標(biāo)衡量模型擬合的精確性。RMSE和MAE越小、2越接近于1，說明模型模擬結(jié)果精度越高，反之，則模擬精度越差[18]。公式如下

式中為觀測(cè)值；為模擬值；為觀測(cè)值的平均值；為樣本數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應(yīng)曲線適宜模型確定

為了定量分析微咸水溶解氧濃度對(duì)小白菜光合特征的影響，確定適宜的光響應(yīng)曲線模型，分別采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型對(duì)不同溶解氧濃度下小白菜葉片的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合分析。圖2為4種模型對(duì)小白菜凈光合速率的擬合曲線。

由圖2分析可知，不同處理的凈光合速率(P)均隨光合有效輻射()增大而增大，且直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型均是單調(diào)遞增的函數(shù)，因此這3種模型均能夠方便地估算出小白菜的最大凈光合速率(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(I)、表觀量子效率()以及暗呼吸速率(R)。而直角雙曲線修正模型符合凈光合速率(P)隨光合有效輻射()的增大呈現(xiàn)先增大后減小的規(guī)律，由于本試驗(yàn)測(cè)得的數(shù)據(jù)均是凈光合速率(P)隨光合有效輻射()單調(diào)遞增的，因此直角雙曲線修正模型并不適用于該試驗(yàn)中小白菜葉片的光響應(yīng)曲線擬合。對(duì)比表2中直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型的擬合結(jié)果表明，不同增氧水平處理中的非直角雙曲線模型決定系數(shù)2較直角雙曲線模型和指數(shù)模型更接近于1，且RMSE與MAE值較小，說明非直角雙曲線模型的模擬精度更高，是擬合增氧微咸水培養(yǎng)條件下小白菜光響應(yīng)曲線的最優(yōu)模型。

2.2 光響應(yīng)曲線特征參數(shù)變化特點(diǎn)

采用非直角雙曲線模型計(jì)算獲得了微咸水不同增氧水平條件下小白菜的表觀量子效率()、最大凈光合速率(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(I)、光飽和點(diǎn)(I)、暗呼吸速率(R)等光合特征參數(shù)，如表3所示。

表觀量子效率()反映了植物在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能能力的指標(biāo)[19]。溶解氧濃度為18.5 mg/L時(shí)的表觀量子效率()顯著高于其他增氧處理（< 0.05），表明在該增氧水平條件下，小白菜在弱光下的光合能力最強(qiáng)，對(duì)弱光的利用能力比較強(qiáng)，分別較9.5、12.5、15.5和22.5 mg/L處理增加了17.9%、30.7%、40.7%和55.1%。

圖2 不同微咸水溶解氧濃度下4種模型對(duì)小白菜光響應(yīng)曲線的擬合效果比較

表2 不同微咸水溶解氧濃度下4種模型對(duì)光響應(yīng)曲線的模擬精度比較分析

植物葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)反映了植物對(duì)光照條件的要求，是判斷植物有無耐蔭性和對(duì)強(qiáng)光的利用能力的一個(gè)重要指標(biāo)。一般來說，光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和光強(qiáng)均較低是典型的耐蔭植物，能充分地利用弱光進(jìn)行光合作用；光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均較高的是典型陽性植物，必須在無庇蔭處才能生長(zhǎng)良好。光補(bǔ)償點(diǎn)越低，植物利用低光強(qiáng)的能力越強(qiáng)[20]。當(dāng)溶解氧濃度為9.5和18.5 mg/L時(shí)I均顯著小于其他增氧處理，表明在微咸水培養(yǎng)條件下，9.5和18.5 mg/L的增氧水平均增強(qiáng)了小白菜的耐蔭性，能夠使小白菜在較弱的光強(qiáng)下正常生長(zhǎng)。光飽和點(diǎn)(I)越高，植物利用強(qiáng)光的能力越強(qiáng)。溶解氧濃度為15.5、18.5和22.5 mg/L處理下的光飽和點(diǎn)(I)均顯著高于其他增氧處理（< 0.05），表明在這些增氧水平下小白菜的光合作用不易受到強(qiáng)光的抑制，能夠忍受強(qiáng)光的能力較強(qiáng)。此外，光補(bǔ)償點(diǎn)較低、飽和光強(qiáng)較高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，既能充分利用弱光又能在光強(qiáng)較高環(huán)境中生長(zhǎng)良好；而光補(bǔ)償點(diǎn)較高、飽和光強(qiáng)較低的植物對(duì)光照的適應(yīng)性較窄。因此，用△來表示小白菜葉片可利用光照強(qiáng)度的范圍，當(dāng)微咸水溶解氧濃度為15.5和18.5 mg/L時(shí)，小白菜葉片的可利用光強(qiáng)的范圍較大，對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。當(dāng)微咸水溶解氧濃度為12.5 mg/L時(shí)，小白菜對(duì)可利用的光強(qiáng)范圍最小，對(duì)光照的適應(yīng)性較窄。因此，結(jié)合I、I以及△綜合分析可知，能夠同時(shí)提高小白菜利用弱光和強(qiáng)光能力的較為適宜的微咸水溶解氧濃度為18.5 mg/L。

植物的暗呼吸速率是指植物在無光照條件下的呼吸速率，植物在暗呼吸時(shí)釋放的能量大部分以熱的形式散失，小部分用于植物的生理活動(dòng)[21-22]。因此在一定程度上，R越大，說明植物葉片的生理活性越高。隨微咸水溶解氧濃度的提高，暗呼吸速率呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢(shì)，當(dāng)溶解氧濃度為18.5 mg/L時(shí)，小白菜暗呼吸速率達(dá)到最大值，且顯著高于其他增氧處理（< 0.05）。分別較9.5、12.5、15.5和22.5 mg/L處理增大了55.9%、35.5%、11.0%和28.2%，表明在利用18.5 mg/L的增氧水平進(jìn)行培養(yǎng)時(shí)，小白菜葉片的生理活性最高。隨著溶解氧濃度的增加，最大凈光合速率Pmax大體呈現(xiàn)出先增大后減小的變化趨勢(shì)。當(dāng)溶解氧濃度為18.5 mg/L時(shí)，小白菜的Pmax達(dá)到了最大值，分別較9.5、12.5、15.5和22.5 mg/L處理顯著提高了43.6%、88.5%、43.9%和70.9%（< 0.05）。

表3 不同微咸水溶解氧濃度下小白菜光響應(yīng)曲線參數(shù)

注：同一列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(< 0.05)，下同。

Note: The different lowercase letters in a column indicate significant differences among different treatments (< 0.05), the same below.

2.3 光響應(yīng)曲線變化特征

不同增氧水平微咸水培養(yǎng)條件下的小白菜光響應(yīng)曲線如圖3所示。由圖3可知，隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，小白菜凈光合速率呈現(xiàn)非線性增加趨勢(shì)。當(dāng)光合有效輻射達(dá)到600mol/(m2·s)時(shí)，小白菜凈光合速率增速減緩，當(dāng)溶解氧濃度為18.5 mg/L時(shí)，小白菜的凈光合速率達(dá)到最大值。相同光合有效輻射強(qiáng)度下，各處理的凈光合速率變化規(guī)律為18.5 > 15.5 > 22.5 > 12.5 mg/L，其中當(dāng)光合有效輻射大于800mol/(m2·s)時(shí)，9.5和15.5 mg/L處理的凈光合速率相差不大。這與小白菜地上部分的鮮質(zhì)量變化趨勢(shì)基本一致。由此可見，當(dāng)微咸水溶解氧濃度在一定范圍內(nèi)時(shí)，對(duì)微咸水進(jìn)行增氧處理有利于增強(qiáng)小白菜葉片對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)。凈光合速率指標(biāo)與小白菜地上部鮮質(zhì)量之間存在較好的相關(guān)性[23]，不同微咸水增氧處理下的凈光合速率可以有效反映小白菜地上部分產(chǎn)量的變化規(guī)律。

2.4 小白菜地上部分鮮質(zhì)量

微咸水不同增氧水平處理下小白菜的地上部分鮮質(zhì)量結(jié)果（表4）表明，各處理地上部鮮質(zhì)量從大到小依次為：18.5、15.5、9.5、22.5、12.5 mg/L的變化趨勢(shì)。與其他增氧處理相比，18.5 mg/L處理的小白菜增產(chǎn)達(dá)顯著水平（< 0.05），分別較9.5、12.5、15.5和22.5 mg/L處理顯著增加了37.3%、74.9%、33.9%和47.0%。由此可見，相比于對(duì)照，不同的微咸水增氧水平均有利于小白菜產(chǎn)量的增加，其中18.5 mg/L的微咸水溶解氧濃度對(duì)小白菜的增長(zhǎng)幅度最大，而微咸水溶解氧濃度進(jìn)一步增加則會(huì)抑制小白菜生長(zhǎng)。

圖3 不同微咸水溶解氧濃度處理下小白菜葉片光響應(yīng)曲線

表4 不同微咸水溶解氧濃度處理下小白菜地上部分鮮質(zhì)量

3 討 論

鹽脅迫是制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物脅迫之一，當(dāng)植物生境的鹽濃度超過一定范圍時(shí)，植物體內(nèi)發(fā)生的滲透會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除代謝紊亂，造成細(xì)胞氧化損傷，進(jìn)而對(duì)膜系統(tǒng)造成傷害，影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育[24]。利用外源物質(zhì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性是提高植物抵御外界不良環(huán)境的有效方法。羥基自由基（·OH）是生物體內(nèi)的一種活性氧分子，也是細(xì)胞應(yīng)答逆境脅迫的一個(gè)重要內(nèi)源信號(hào)分子，在植物抵抗逆境脅迫起著重要作用，且表現(xiàn)為保護(hù)和毒害的雙重作用[25]。已有研究表明微納米氣泡在破裂瞬間，由于氣液界面的改變會(huì)激發(fā)羥基自由基（·OH）的產(chǎn)生，具有很高的氧化還原電位和強(qiáng)氧化作用[26-28]。植物生長(zhǎng)環(huán)境中由于外源·OH的產(chǎn)生會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性反應(yīng)，可以通過激活植物體內(nèi)的細(xì)胞保護(hù)酶系統(tǒng)來抵制過多活性氧對(duì)植物機(jī)體產(chǎn)生的傷害[29]。但是·OH在參與調(diào)解植物生理代謝和抗性反應(yīng)中具有明顯的濃度效應(yīng)[25]，即低濃度的·OH會(huì)誘導(dǎo)植物對(duì)逆境脅迫的抗性反應(yīng)，提高植物的抗逆性，而高濃度的·OH則會(huì)加速植物細(xì)胞的氧化損傷和細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)蛋白交聯(lián)，甚至誘導(dǎo)細(xì)胞程序性死亡。

光響應(yīng)曲線參數(shù)顯示（表4），相比于對(duì)照（9.5 mg/L），12.5 mg/L增氧處理?xiàng)l件下的I較高，I較低，表明小白菜葉片的耐蔭性和忍受高光強(qiáng)的能力都比較差。即小白菜在較弱的光照條件下難以正常生長(zhǎng)，在強(qiáng)光照射下又易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，可利用光照強(qiáng)度的范圍較窄。進(jìn)一步結(jié)合小白菜地上部鮮質(zhì)量數(shù)據(jù)分析可知（表2），12.5 mg/L處理的小白菜地上部鮮質(zhì)量顯著低于9.5 mg/L處理（< 0.05），而9.5和15.5 mg/L處理之間的差異并不顯著（> 0.05）。植物能夠在一定程度的鹽脅迫條件下正常生長(zhǎng)，除了和植物本身的基因遺傳有關(guān)以外，還與植物在逆境脅迫下體內(nèi)存在活性氧清除機(jī)制有關(guān)[30]。微咸水經(jīng)增氧處理后，微納米氣泡破裂所產(chǎn)生的·OH會(huì)誘導(dǎo)小白菜體內(nèi)抗氧化酶活性的提高來緩解外源·OH對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生的氧化性毒害。但微納米氣泡所激發(fā)產(chǎn)生的·OH濃度決定了植物細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶等物質(zhì)對(duì)活性氧的清除程度[31]。因此，猜測(cè)與對(duì)照相似，15.5 mg/L增氧處理所激發(fā)的外源·OH濃度所誘導(dǎo)小白菜產(chǎn)生的抗性反應(yīng)可能同樣會(huì)使小白菜體內(nèi)的活性氧產(chǎn)生和清除過程處于一個(gè)穩(wěn)定平衡的狀態(tài)。而12.5 mg/L增氧處理所激發(fā)的外源·OH濃度所誘導(dǎo)小白菜產(chǎn)生的抗性反應(yīng)使活性氧得不到及時(shí)清除，小白菜體內(nèi)的活性氧產(chǎn)生和清除過程失去平衡，進(jìn)而對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)造成了一定程度的傷害，影響小白菜葉片光響應(yīng)曲線參數(shù)、凈光合速率和產(chǎn)量的提高。

在微咸水培養(yǎng)條件下，18.5 mg/L的增氧水平能夠通過提高小白菜葉片的耐蔭性和增強(qiáng)葉片忍受高光強(qiáng)的能力，增大葉片對(duì)可利用光的光強(qiáng)范圍，增強(qiáng)葉片的生理活性，進(jìn)而促進(jìn)小白菜葉片光合作用的高效運(yùn)行，實(shí)現(xiàn)小白菜高產(chǎn)。該處理所激發(fā)的外源·OH濃度能夠誘導(dǎo)小白菜產(chǎn)生的抗性反應(yīng)增強(qiáng)，進(jìn)而使得植物體內(nèi)消除活性氧的能力增強(qiáng)。此外，適宜的外源·OH濃度很可能會(huì)進(jìn)一步誘導(dǎo)小白菜體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如脯氨酸和可溶性糖）含量的增加，能夠提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，從而提高小白菜的耐鹽能力[32]。然而，當(dāng)微咸水的溶解氧濃度進(jìn)一步增加時(shí)，反而會(huì)降低小白菜葉片的光合特征參數(shù)，尤其會(huì)減弱小白菜葉片對(duì)弱光的利用能力，降低最大凈光合速率和葉片的生理活性，最終導(dǎo)致小白菜產(chǎn)量下降。當(dāng)增氧處理所激發(fā)的外源·OH超過一定濃度時(shí)，會(huì)降低其對(duì)抗氧化酶的促進(jìn)作用。此外，較高的外源·OH濃度會(huì)使根區(qū)環(huán)境變成強(qiáng)氧化性[33]，不利于根部對(duì)養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而也會(huì)影響光合作用的有效運(yùn)行。

4 結(jié) 論

1）經(jīng)過對(duì)直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型4種常用模型的模擬與比較，結(jié)果表明，非直角雙曲線模型決定系數(shù)2較直角雙曲線模型和指數(shù)模型更接近于1，且RMSE與MAE值較小，對(duì)小白菜光響應(yīng)曲線的模擬精度最高，更接近小白菜實(shí)際的光合特征，是適合增氧微咸水培養(yǎng)條件下小白菜的最優(yōu)光響應(yīng)模型。

2）當(dāng)微咸水溶解氧濃度為18.5 mg/L時(shí)，通過增強(qiáng)小白菜葉片的耐蔭性和忍受高光強(qiáng)的能力，增大小白菜葉片可利用光強(qiáng)的范圍，提高葉片的生理活性，來促進(jìn)小白菜葉片光合作用的高效運(yùn)行，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)小白菜高產(chǎn)。因此，結(jié)合本試驗(yàn)所得結(jié)果，在實(shí)際的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，利用微咸水培養(yǎng)小白菜較為適宜的溶解氧濃度約為18.5 mg/L。

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Effects of oxygenated brackish water on light response characteristics and yield of pakchoi (L.)

Sun Yan1, Wang Yichen1, Wang Quanjiu1,2※

(1.,,710048,; 2.,,,712100,)

In arid and semiarid areas, brackish water irrigation can be a great potential approach to alleviate the shortage of fresh water resources in agriculture. However, the irrigation of agricultural land with brackish waters can also reduce crops production due to salt stress, while lead to soil degradation, such as secondary salinization. To accurately evaluate soil salinity, various methods have been developed to safely utilize brackish water for farmland irrigation system. The oxygenated treatment technology can be expected to improve the adverse effects of salt content on soil structure and crop growth, due to easy operation, low energy consumption, cost-saving, friendly environment and high efficiency. In this study, the pakchoi was taken as the research object under the combination of the brackish water irrigation and oxygenation technology. A mathematical model was proposed to investigate the impact of dissolved oxygen in brackish water on light-response characteristics and pakchoi yield under the condition of hydroponics. Four light-response models, including rectangular hyperbolic, non-rectangular hyperbolic, modified rectangular hyperbolic and exponential model, were used to analyze the photosynthetic characteristics of pakchoi leaves. Five levels of dissolved oxygen concentrations were measured, 9.5 (CK), 12.5, 15.5, 18.5, 22.5mg/L. In the light-response model, the optimal parameters of the photosynthetic characteristics were obtained under the different dissolved oxygen concentration of brackish waters. The results showed that there was significant difference between the fitting light-response curves in four light-response models at the five levels of dissolved oxygen concentration in brackish water during the error tests. The optimal accuracy can be obtained in the non-rectangular hyperbolic model for all treatments. Specifically, the photosynthetic parameters indicated that the maximum net photosynthetic rate (Pmax), apparent quantum efficiency (), and dark respiration rate (R) under 18.5 mg/L treatment were significantly higher than those under other treatments. In 18.5 mg/L dissolved oxygen concentration, the net photosynthetic rate and fresh quality for the aboveground part of pakchoi were also significantly higher than those in other levels. Therefore, the 18.5 mg/L dissolved oxygen concentration can be optimal level for pakchoi cultivating with brackish water. The reason is that the dissolved oxygen in brackish water can enhance the shade tolerance and the ability to endure high light intensity of pakchoi, as well the available range of light intensity. In addition, the oxygenated treatment can also improve the physiological activity and efficient photosynthesis of pakchoi leaves, and thereby to achieve the high yield of pakchoi. The findings can provide a theoretical basis for the safe and efficient utilization of brackish water, while the alleviation of oxygen stress in crop roots for brackish water irrigation in arid areas.

photosynthesis; brackish water; dissolved oxygen; pakchoi; photosynthetic characteristic; light response model

孫燕，王怡琛，王全九. 增氧微咸水對(duì)小白菜光響應(yīng)特征及產(chǎn)量的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2020，36(9)：116-123.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.013 http://www.tcsae.org

Sun Yan, Wang Yichen, Wang Quanjiu. Effects of oxygenated brackish water on light response characteristics and yield of pakchoi (L.)[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2020, 36(9): 116-123. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.013 http://www.tcsae.org

2020-01-03

2020-02-28

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（41830754）；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（51679190）；陜西省自然科學(xué)基礎(chǔ)研究計(jì)劃一般項(xiàng)目（青年）（2019JQ-732）

孫燕，博士后，主要從事鹽堿地改良與植物生理生態(tài)研究。Email：sunyan199058@126.com

王全九，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事土壤物理與養(yǎng)分運(yùn)移研究。Email：wquanjiu@163.com

10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.013

S121

A

1002-6819(2020)-09-0116-08