杜 博 吳 淵 劉亞東 茹文東 李云峰 高如意 謝文燕 韓鐵艷宮兆寧 洪劍明?

(1.首都師范大學(xué)資源環(huán)境與旅游學(xué)院，北京 100048；2.資源環(huán)境與地理信息系統(tǒng)北京市重點實驗室，北京 100048；3.首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048；4.三門峽市天鵝湖國家城市濕地公園管理處，河南 三門峽 472000)

0 引 言

濕地鳥類是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，在能量流動和維持系統(tǒng)穩(wěn)定性方面起著舉足輕重的作用[1].大天鵝(Cygnus cygnus)作為濕地水鳥的一種，屬雁形目鴨科天鵝屬，是國家二級保護動物，被列入中國瀕危動物紅皮書中[2].大天鵝是一種遷徙鳥類，春天飛往歐亞大陸北部繁殖后代，冬季遷徙到南方進行越冬[3].越冬棲息地在我國主要分布在山東沿海、黃河中下游濕地、青海湖等地.文獻記載大天鵝的適宜棲息地有:泰加林和樺木林帶附近的沼澤低地、河流三角洲、山間積水盆地、水草豐茂的淺水湖泊和流動緩慢的河流[4].

三門峽天鵝湖國家城市濕地公園(以下簡稱天鵝湖濕地公園)是大天鵝在黃河中游的主要越冬地之一，近年來公園管理處加強對大天鵝的保護工作，并與高校開展大天鵝生態(tài)招引，增加了覓食棲息地，采取為天鵝投食等措施，每年冬季在天鵝湖濕地公園棲息的大天鵝數(shù)量可達2 000只左右.2014年冬季進行棲息地修復(fù)之后，天鵝湖濕地公園大天鵝數(shù)量最多達到6 000余只.2015年初由于種群密度過高等因素，濕地公園發(fā)生了大天鵝感染高致病性禽流感病毒的疫情[5].

為合理引導(dǎo)大天鵝種群分布，迫切需要對大天鵝越冬棲息地進行適宜性評價，分析大天鵝的生境需求.在棲息地適宜性評價中，鄒麗麗等[6]采用Logistic模型對鷺科水鳥的棲息地適宜性進行評價，為棲息地適宜性分析提供了參考.吳慶明等[7]采用最大熵模型(Maxent)，結(jié)合遙感和GIS等技術(shù)手段對扎龍濕地丹頂鶴營巢生境進行了分析，為保護區(qū)的管護工作提供更為科學(xué)的理論借鑒.利用遙感和GIS空間分析技術(shù)對棲息地開展研究具有定量、省時、清晰可見等特點，本文采用Maxent模型對大天鵝棲息地進行了適宜性評價，用于指導(dǎo)棲息地恢復(fù)和景觀格局優(yōu)化.

1 三門峽天鵝湖國家城市濕地公園概況

天鵝湖濕地公園位于三門峽市東、西城區(qū)之間的生態(tài)區(qū)，東起209國道立交橋，西到陜州大道與沿黃觀光路交叉處，南接陜州大道，北至黃河灘涂.核心景區(qū)包括雙龍湖白天鵝觀賞區(qū)、陜州古城和沿黃生態(tài)林帶.公園中青龍湖(水域面積1.20 km2)和蒼龍湖(水域面積0.73 km2)是大天鵝在天鵝湖的主要棲息地.區(qū)域內(nèi)地形主要以黃土臺地和黃河濕地為主(圖1)，平均海拔320～354 m，年平均降水量為560～630 mm；屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，冬季寒冷干燥，多西風(fēng)和西北風(fēng)，年平均氣溫13.9℃，極端最低氣溫 -13.0℃[8].夏季 7—9月份降水集中，冬、春季節(jié)水量較少[9].每年10月—次年3月，三門峽大壩蓄水期間，上千只大天鵝在此棲息越冬，形成三門峽市一道亮麗風(fēng)景線，天鵝湖也因此得名.

圖1 三門峽天鵝湖國家城市濕地公園區(qū)位

2 研究方法與數(shù)據(jù)處理

2.1 棲息地適宜性評價方法

棲息地適宜性評價研究在相當長的時間內(nèi)只能定性描述環(huán)境變量的影響，而無法定量描述每個影響因子的貢獻率以及預(yù)測物種潛在的空間分布情況[10].隨著3S技術(shù)水平的提高，棲息地選擇研究得以飛躍發(fā)展.目前，在棲息地適宜性評價中模型方法較多，根據(jù)棲息地研究中按模型所需“出現(xiàn)點”(presence)和“非出現(xiàn)點”(absence)的不同，分為機理模型(mechanism model)、回歸模型(regression model)和生態(tài)位模型(ecological niche model)[11].機理模型在運算過程中既不需要目標物種的“出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)，也不需要“非出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)，而是研究人員在清晰地了解到所研究物種的生態(tài)需要之后，根據(jù)生態(tài)需要進行建模預(yù)測.但此類模型存在很強的主觀性，不同研究人員對各環(huán)境因子的權(quán)重賦值不同，將會導(dǎo)致評價結(jié)果存在明顯差異[12].回歸模型，通過環(huán)境變量與“出現(xiàn)點”和“非出現(xiàn)點”建立回歸函數(shù)進行研究.在利用回歸模型的眾多研究中發(fā)現(xiàn)，只有獲得真實的“非出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)，回歸模型才能計算出準確的預(yù)測結(jié)果[13].而現(xiàn)實情況是，天鵝湖濕地公園內(nèi)大天鵝會進行游動，對于觀測時沒有大天鵝分布的位置以后可能會被記錄到，從而引起誤差.生態(tài)位模型一般利用物種的出現(xiàn)點數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量，通過一系列的算法運算預(yù)測物種的實際分布和潛在分布[14].在動植物資源適宜棲息地適宜性評價中出現(xiàn)了包括生態(tài)位因子分析模型、基于規(guī)則集的遺傳算法模型和Maxent模型在內(nèi)的多種生態(tài)位模型，而Elith等[15]利用多種生態(tài)位模型對不同地區(qū)226個物種進行棲息地分布預(yù)測，結(jié)果表明Maxent模型預(yù)測最為準確，更加接近實際分布，因此本文選取Maxent模型.

2.2 Maxent模型

本文選擇僅需要物種“出現(xiàn)點”的Maxent模型，預(yù)測大天鵝的適宜生態(tài)位分布，并分析各個環(huán)境變量對棲息地選擇的影響.Maxent模型在棲息地選擇中原理是首先將地理空間和生態(tài)空間聯(lián)系起來，通過獲取物種已知分布點數(shù)據(jù)和影響棲息地選擇的環(huán)境變量，基于機器學(xué)習(xí)理論判斷物種的生態(tài)需求，通過模型運算得到研究區(qū)物種出現(xiàn)的概率分布情況，進而預(yù)測其在地理空間內(nèi)的分布[16-17].

Maxent模型首先將研究區(qū)域劃分為x個有限數(shù)量網(wǎng)格，記p(x)為賦予各網(wǎng)格的概率，模型如公式(1)所示:

其中，c1，c2，…，cn，Z為常量；f1(x)，f2(x)，…，fn(x)為目標地區(qū)的各種環(huán)境特征方程，H為p分布的熵.

滿足這些限制條件的分布有很多，由限定條件列出特征方程，首先計算出研究區(qū)域概率分布的熵值，然后通過不斷迭代，最后將研究對象分布地區(qū)的概率分布不斷增加.這時研究區(qū)域概率分布的最大熵也不斷增加，直到執(zhí)行到最大迭代次數(shù)或者達到收斂閾值，這時得到的熵最大的分布即為最優(yōu)分布[18].

2.3 數(shù)據(jù)收集與處理

2015年12月—2016年2月，在天鵝湖濕地公園以樣線法調(diào)查大天鵝的棲息地.1條樣線沿青龍湖周圍步道，自東觀鳥屋起至蒼龍澗河河口終，全長3.2 km.另1條樣線沿蒼龍湖周圍步道，自蒼龍澗河河口起至蒼龍湖南路邊觀測平臺終，全長1.9 km.每月調(diào)查1次，每次調(diào)查記錄大天鵝數(shù)量與大天鵝所在的棲息地環(huán)境類型，同時記錄天鵝湖濕地公園投食位點(圖2).

通過觀察，在分析大天鵝棲息地生境要素與生境結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，結(jié)合收集到的衛(wèi)星影像、野外調(diào)查數(shù)據(jù)和大天鵝實測數(shù)據(jù)，從影響大天鵝棲息地的食物、水源和周圍生境3方面選取投食點距離、改進歸一化水體指數(shù)(MNDWI)、植被指數(shù)(NDVI)、道路距離、土地利用類型、坡度和坡向作為環(huán)境變量.

土地利用類型采用2015年12月資源三號衛(wèi)星遙感影像(中國資源衛(wèi)星應(yīng)用中心提供)人工目視解譯得到，NDVI和 MNDWI利用同時期 Landsat8 OLI遙感影像在 ENVI 5.3中進行波段運算得到，Landsat8影像由美國地質(zhì)調(diào)查局 (United States Geological Survey，USGS)提供，坡度和坡向利用 DEM水文分析得到.

圖2 三門峽天鵝湖國家城市濕地公園內(nèi)大天鵝的空間及數(shù)量分布

天鵝湖濕地公園總面積2.91 km2，主要有人工表面(包括建筑物和道路)、坑塘水面、林地、蘆葦濕地和草地5種土地利用類型(圖3).其中，坑塘水面面積最大，達到1.32 km2，主要是青龍湖和蒼龍湖的水域面積；林地面積1.18 km2，成為天鵝湖公園陸地地面主要類型；人工表面散布于天鵝湖公園，面積總計0.27 km2；蘆葦濕地主要分布在蒼龍湖，面積0.07 km2；草地較少，面積0.06 km2，散布于蒼龍湖周圍和公園東部.

圖3 三門峽天鵝湖國家城市濕地公園土地利用類型

3 結(jié)果與分析

將收集到的大天鵝位點數(shù)據(jù)和提取出的影響因子圖層導(dǎo)入到 Maxent 3.4軟件中，預(yù)測大天鵝適宜性概率分布.刀切法(Jackknife)判斷各環(huán)境因子對物種分布影響的重要性，結(jié)果以柱狀圖形式顯示，見圖4“僅使用此變量”重要性水平越大表示重要程度越高.從圖4中可以觀察到對大天鵝棲息地適宜性的重要程度從高到低依次為投食點距離、MNDWI、道路距離、NDVI、土地利用、坡度和坡向.單獨使用投食點距離變量建模時增益值最大，排除投食點距離時增益值最小，表明投食點距離是大天鵝棲息地適宜性評價中最重要的因素.

圖4 基于刀切法的環(huán)境因子重要性

Maxent模型同時模擬出大天鵝分布概率(P)即棲息地適宜性隨各影響因子變化的曲線(圖5)，橫坐標表示影響因子的數(shù)值變化，縱坐標表示適宜大天鵝棲息的概率值(取值0～1.0).投食點距離和NDVI值越大，大天鵝分布的概率越低；MNDWI和道路距離值越大，分布概率越高.

圖5 影響因子對棲息地選擇的反應(yīng)曲線

參照FAO土地適宜性分級標準[19]，將天鵝湖濕地公園內(nèi)大天鵝棲息地適宜性分布概率劃分為5個等級:Ⅰ為0.8≤P＜1.0，為最適宜棲息地，土地開發(fā)程度低，環(huán)境抗干擾能力強，最適宜大天鵝棲息；Ⅱ為0.6≤P＜0.8，為適宜棲息地，土地開發(fā)程度低，環(huán)境抗干擾能力較強，不影響大天鵝活動，適宜大天鵝棲息；Ⅲ為0.4≤P＜0.6的基本適宜棲息地，土地開發(fā)程度中等，環(huán)境抗干擾能力中等，對大天鵝棲息有較小影響，大天鵝可以棲息；Ⅳ為0.2≤P＜0.4的不適宜棲息地，棲息地開發(fā)程度高，有大部分城鎮(zhèn)用地，對大天鵝影響較大，大天鵝難以長期停留；Ⅴ為0≤P＜0.2不可棲息地，棲息地被開發(fā)程度很高，幾乎不能自動恢復(fù)，大天鵝不可棲息.

利用天鵝湖濕地公園矢量邊界在ArcGIS10.2中對研究區(qū)的大天鵝越冬棲息地適宜性分級圖進行裁剪，得到大天鵝越冬棲息地適宜性分級，見圖6.利用 ArcGIS10.2中的空間統(tǒng)計功能計算面積，經(jīng)統(tǒng)計，公園總面積2.91 km2，其中最適宜棲息地面積0.41 km2，適宜棲息地面積0.48 km2，基本適宜棲息地面積 0.65 km2，不適宜棲息地面積0.50 km2，不可棲息地面積0.87 km2.大天鵝可棲息和最適宜的土地利用類型都是坑塘水面.

4 根據(jù)評價結(jié)果擴大適宜越冬棲息地

實地調(diào)查結(jié)果(表1)表明:大天鵝主要棲息于青龍湖的淺灘及周圍水域，出現(xiàn)的大天鵝次數(shù)占統(tǒng)計到大天鵝總數(shù)的68.24%；其次是青龍湖與蒼龍湖的開闊水域，占總數(shù)的30.05%；在青龍湖和蒼龍湖的荷花群落周圍統(tǒng)計到大天鵝占總數(shù)的5.18%；蒼龍湖的蘆葦群落周圍統(tǒng)計到大天鵝占總數(shù)的1.30%.

圖6 三門峽天鵝湖國家城市濕地公園大天鵝棲息地適宜性等級

表1 大天鵝在不同棲息地的頻度及比例

調(diào)查顯示大天鵝在天鵝湖濕地公園主要選擇棲息于淺灘及周圍水域和開闊水面，這與利用大天鵝棲息地適宜性選擇模型的結(jié)果相似，主要適宜棲息地在青龍湖和蒼龍湖的開闊水面.但又不完全相同，實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)大天鵝多棲息于淺灘等靠近岸邊的淺水區(qū)域，這在棲息地適宜性分級圖中，不是最優(yōu)的選擇.可能是淺灘上有人為投食，對大天鵝有較強吸引力，成為大天鵝選擇到淺灘棲息的重要原因.此外，觀察顯示:若距離人類較近的大天鵝在受到人類活動干擾如鮮艷顏色的衣服和汽車鳴笛等，均容易導(dǎo)致大天鵝往湖中心游動，這也說明距離人為干擾較近的棲息地并不是大天鵝穩(wěn)定選擇的棲息地.

根據(jù)表1和圖2的結(jié)果，天鵝湖濕地公園內(nèi)大天鵝的空間及數(shù)量分布主要集中在投食點附近的淺灘淺水區(qū)，局部大天鵝數(shù)量多時達2 000只，密度過大；而且青龍湖的數(shù)量超過3 000只，蒼龍湖不到1 000只.因此，應(yīng)根據(jù)最適棲息地的特點，對蒼龍湖的生境進行改造，增加淺灘和淺水區(qū)，并對西堤下的大面積蘆葦濕地進行改造，降低高程，減少蘆葦?shù)拿娣e，增加其他適合大天鵝食用的野生植物.在大天鵝抵達天鵝湖濕地公園越冬前，秋季前對蘆葦?shù)厣喜糠诌M行刈割，減少因植物體內(nèi)養(yǎng)分回流到水體中增加水體的富營養(yǎng)化風(fēng)險.青龍湖也應(yīng)在南側(cè)增加一部分投食點，分散大天鵝覓食地過于集中的現(xiàn)狀，使整個天鵝湖濕地公園的天鵝分布更加均勻和分散.

根據(jù)適宜性評價結(jié)果，還應(yīng)在黃河兩岸尋找潛在越冬棲息地，大天鵝易于選擇遠離道路干擾的開闊水域作為棲息地，以滿足其正常的行為活動.在尋找新的適宜棲息地時，庫區(qū)濕地保護區(qū)部分開闊水域被違法改造成魚塘，建議拆除此類違建，進行棲息地修復(fù).食物是大天鵝對棲息地選擇最重要的影響因素，大天鵝主要取食沉水植物的莖葉、挺水植物的根莖、農(nóng)作物和濕生植物的果實等.由于冬季溫度較低，植物生長緩慢，大天鵝取食的野生植物有限，人工投食玉米可作為主要食物來源.

5 結(jié) 論

本文基于遙感和GIS技術(shù)手段，采用僅需要物種出現(xiàn)點的Maxent模型，對天鵝湖濕地公園內(nèi)越冬大天鵝進行了棲息地適宜性評價，并從空間尺度探討環(huán)境變量對大天鵝棲息地選擇的影響機制.模型預(yù)測出適宜大天鵝棲息的生境類型為遠離道路干擾的開闊水域，集中分布在蒼龍湖和青龍湖中心區(qū)域.通過實地驗證對比，大天鵝實際空間分布與實驗分析結(jié)果基本一致.投食點距離、MNDWI、道路距離和NDVI為大天鵝棲息地選擇的主要影響因子，由于冬季野生食物的短缺，人工投食的玉米對大天鵝具有較強的吸引作用.

受自然條件和人類活動的影響，較少的適宜棲息地導(dǎo)致了大天鵝的過度聚集.根據(jù)本文研究結(jié)果，除了在現(xiàn)有棲息地進行改善外，在黃河兩岸尋找潛在棲息地并進行生境修復(fù)更為迫切，對引導(dǎo)大天鵝種群的合理分布具有重要意義.