汪艷平，楊慶華1,*

(1.南京林業(yè)大學生物環(huán)境學院，江蘇 南京 210037； 2. 上海辰山植物園，上海 201602)

豬籠草為豬籠草科(Nepenthaceae)豬籠草屬(Nepenthes)植物，豬籠草科僅1屬，全世界約有160種[1-6]。豬籠草絕大部分的品種分布在國外，我國只產一個種類即豬籠草(Nepenthes.mirabilis)。豬籠草葉形奇特具有袋狀捕蟲籠，且顏色鮮艷，觀賞性較強，還能誘捕昆蟲，有極高的科普價值。該種類還具有潤肺止咳，清熱解毒等功效[7]。豬籠草是一類集科普、觀賞及科研價值于一體的植物，人們對其的接受度高、吸引力強，市場熱度在不斷的提升。由于市場需求較大，導致其野生資源遭到嚴重的破壞，數量急劇減少，將面臨滅絕的威脅。因此，亟需加強豬籠草的研究和保護。豬籠草雌雄異株，不宜授粉，且種子不宜保存，因而扦插繁殖為最佳的繁殖方法。扦插屬于無性繁殖，其具有完全保存親本優(yōu)良的遺傳特性、繁殖速度快能有效縮短育種年限、在種子資源缺乏的情況下能夠形成植株的擴繁等優(yōu)勢。通過試驗篩選適宜豬籠草扦插繁殖的扦插溫度、扦插基質，并研究不同濃度激素對豬籠草扦插生根的影響，以提高扦插成活率，為優(yōu)良豬籠草品種的繁育、推廣和應用奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 材料

本研究所采用的實驗品種材料為前期篩選所得[8]，相關數據如表1所示。3個品種的豬籠草分別選取當年生半木質化且生長勢良好，健壯，無病枝為插穗。每個插穗的粗細及方向基本保持一致，插穗長度控制在7～8 cm，保留一片上部葉片，葉片保留長2～3 cm。插穗上口為斜口，斜口方向為芽生長方向，下口為平口，上下切口均距芽點0.5 cm左右。扦插深度為3～4 cm。

表1 豬籠草扦插實驗材料及習性

1.2 試驗處理

1.2.1 不同溫度對豬籠草扦插生根的影響

試驗共設3個不同梯度的扦插溫度(20℃、25℃、30℃)，以泥炭：赤玉：蘭石=1:1:1的混合基質進行實驗。選取15個插穗為一組，重復3次。從扦插開始60 d后統(tǒng)計插穗的生根率、萌枝率、根數及根長。

1.2.2 不同基質對豬籠草扦插生根的影響

本實驗共設3種不同扦插基質，分別是：水苔、泥炭：赤玉土：蘭石混合物(按1:1:1的比例進行混合)、純植金石。根據1.2.1溫度試驗結果，紅瓶豬籠草與N.sibuyanensis×maxima扦插溫度為25℃，米蘭達豬籠草扦插溫度為30℃，分別進行實驗。各試驗以12個插穗為一組，重復3次。從扦插開始60 d后統(tǒng)計插穗的生根率、發(fā)芽率、根數及根長。

1.2.3 不同激素對豬籠草扦插生根的影響

以水為對照，使用IBA、NAA兩種生長素，濃度分別為100 mg/L、200 mg/L、300 mg/L。將3個品種的豬籠草分別在以上生長素溶液中浸泡，靜置處理2 h后用于扦插。扦插基質為泥炭∶赤玉土∶蘭石=1∶1∶1的混合基質，溫度為25～30℃，以12個插穗為一組，重復3次。從扦插開始60 d后統(tǒng)計插穗的生根率、發(fā)芽率、根數及根長。

1.3 數據處理

采用SPSS 13.0對不同溫度、基質和激素處理下豬籠草的生根和生長響應進行單因素方差分析，并采用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同溫度對豬籠草扦插生根的影響

通過比較不同扦插溫度對3個品種豬籠草生根的影響發(fā)現，對于同一品種來說，溫度對N.sibuyanensis×maxima和紅瓶豬籠草的萌枝率、生根率和根長均有顯著影響(p<0.05)(表2)；相同溫度條件下，25℃下對三個豬籠草品種的萌枝率、生根率、根數量和根長度均有顯著影響(p<0.05)。

當溫度是20℃時，米蘭達豬籠草和紅瓶豬籠草都沒有生根，僅產生一些萌枝，N.sibuyanensis×maxima有部分生根和萌枝；當溫度是25℃和30℃，3個品種都有生根和萌枝，但生根率、根數等不同。N.sibuyanensis×maxima及紅瓶豬籠草的各項指標在溫度為25℃時均為最高值，萌枝率分別為46.67%及86.67%、生根率均為60.00%、根長分別為2.33 cm及3.40 cm，根數為0.78根及1.14根?？梢?，這兩種豬籠草的適宜扦插溫度為25℃。在試驗的所有溫度范圍內，紅瓶豬籠草的萌枝和生根情況均優(yōu)于N.sibuyanensis×maxima，可推測紅瓶豬籠草更耐受高溫。米蘭達豬籠草的扦插萌枝率、生根率、根數、根長是隨溫度的升高而增大，當扦插溫度為30℃時米蘭達豬籠草的各項扦插指標為最高值。因此，米蘭達豬籠草的適宜扦插溫度為30℃。

2.2 不同基質對豬籠草扦插生根的影響

通過比較不同基質對3個品種豬籠草生根的影響發(fā)現(表3)，對于同一品種來說，除不同基質對紅瓶豬籠草的根長度產生顯著影響外，不同基質對同一品種生根的影響差異不顯著；相同基質條件下，水苔對豬籠草萌枝率、生根率和根數量，泥炭∶赤玉∶蘭石=1∶1∶1對豬籠草生根率，植金石對生根率和根長度均有顯著影響(p<0.05)。

紅瓶豬籠草的扦插基質為泥炭∶赤玉∶蘭石=1∶1∶1時，各項測量指標均為最佳值，萌枝率為46.67%、生根率為40%、根數為0.6根，根長為0.43 cm；米蘭達豬籠草的扦插基質為泥炭∶赤玉∶蘭石=1∶1∶1時，扦插生根率及生根根數最多，分別為20%及0.6根，萌枝率和根長略低于植金石；N.sibuyanensis×maxima扦插生根情況在各個基質中都比較好，水苔基質最佳，萌枝率、生根率及生根根數分別為80%、53.33%、2.60根。綜合不同的品種在不同基質的生根情況，認為豬籠草品種的最佳扦插基質為泥炭∶赤玉∶蘭石=1∶1∶1，部分品種其他基質也表現優(yōu)異，如N.sibuyanensis×maxima的最佳扦插基質為水苔。

表2 不同溫度對三種豬籠草扦插生根影響

*小寫字母表示同一溫度下不同品種間的差異顯著性檢驗；大寫字母表示同一品種不同溫度下差異顯著性檢驗。具有相同字母表示差異不顯著(p>0.05)。

表3 不同基質對三種豬籠草扦插生根影響

*小寫字母表示同一基質不同品種間的差異顯著性檢驗；大寫字母表示同一品種不同基質差異顯著性檢驗。具有相同字母表示差異不顯著(p>0.05)。

2.3 不同激素對豬籠草扦插生根影響

通過比較不同激素處理對3個品種豬籠草生根的影響發(fā)現(表4)，對于同一品種來說，除不同激素對米蘭達豬籠草的萌枝率未產生顯著影響外，不同激素對其他兩種豬籠草生根的影響差異顯著(p<0.05)；相同激素條件下，除對紅瓶豬籠草的萌枝率影響較小外，NAA和IBA對米蘭達豬籠草及N.sibuyanensis×maxima的萌枝率、生根率、根數量和根長度均有顯著影響(p<0.05)。

表4 不同濃度激素對豬籠草扦插生根影響

*小寫字母表示同一激素不同品種間的差異顯著性檢驗；大寫字母表示同一品種不同激素間差異顯著性檢驗。具有相同字母表示差異不顯著(p>0.05)。

當扦插激素為NAA 200 mg/L，米蘭達豬籠草的扦插生根率、根數、根長均顯著高于對照，生根率為55.56%為對照的5倍，根數為3.22根為對照的10倍，根長1.74 cm為對照的7倍。且NAA 200 mg/l為此種植物激素3種濃度配比中對米蘭達豬籠草扦插生根效果最佳。當使用NAA及IBA兩種外源激素后N.sibuyanensis×maxima的生根率、根數及根長具有明顯提高，促進了根系的生長。NAA 300 mg/L與IBA 100 mg/L生根率相同均為最高，兩者為最適于N.sibuyanensis×maxima扦插生根使用的外源激素。外源激素為NAA 300 mg/l，紅瓶豬籠草的扦插生根率最高，為77.78%，是對照的1.2倍；當NAA為200 mg/L時，其根數及根長均為最高，分別為3.96根及0.79 cm，是對照的1.6倍及1.7倍。

3 討論

研究3種不同溫度對豬籠草扦插的影響，篩選得最佳的生根溫度各不相同。N.sibuyanensis×maxima及紅瓶豬籠草這2個品種的豬籠草最適宜扦插生根的溫度為25℃，在此溫度下，根系的各項指標均為最高值，與20℃相比生根率均顯著提高，其中N.sibuyanensis×maxima提高7倍，紅瓶豬籠草提高4倍；米蘭達豬籠草最佳的扦插溫度為30℃，生根率較20℃提高了4倍。各個品種的適宜溫度不同，推測與其原產地所適應生長的環(huán)境溫度有關[9]。N.sibuyanensis×maxima母本為N.sibuyanensis屬中地種，父本為N.maxima亦屬于中地種[10]，因而此雜交種具有中地種的特性，適宜的生長溫度為13～29℃之間。紅瓶豬籠草的母本為N.ventricosa屬中地種，父本為N.alata屬低地種[10]，此種豬籠草被認為遺傳父母本特性，適應性更強，所適宜的生長溫度為13～32℃。米蘭達豬籠草母本為N.maxima屬中地種，父本為N.northiana屬極低地種[10]，父母本適應生長的溫度差異較大，故認為此種的適宜生長溫度為13～35℃。

通過基質實驗所得結論為，泥炭∶赤玉∶蘭石=1∶1∶1的混合基質，為紅瓶豬籠草和米蘭達豬籠草最佳扦插基質。N.sibuyanensis×maxima最佳扦插基質為水苔，然而當扦插基質為泥炭∶赤玉∶蘭石=1∶1∶1時其扦插生根的各項指標依然高于米蘭達豬籠草，因而認為此種混合基質同樣也適合N.sibuyanensis×maxima的扦插生根，故泥炭∶赤玉∶蘭石=1∶1∶1可以成為豬籠草扦插的常用基質。葛亞英等發(fā)現，豬籠草下部枝條的插穗在純苔蘚中生根最好[11]，伍紹建等則認為扦插基質應選擇體積比為3∶1的進口泥炭：珍珠巖[12]。本次實驗結果與上述報道有些許出入，但總的來說，透氣性好的扦插基質更利于豬籠草的扦插生根。

幾種常見栽培基質特性如表5所示。水苔具有較強的保水保肥性，因而為3種配比的基質中含水量最高濕度最大的一種，而N.sibuyanensis×maxima在此基質中生根率最高，故此種豬籠草喜濕，需高濕環(huán)境以助于其扦插生根。純植金石顆粒大，故排水性好，但蓄水能力較差，通過實驗可知此種基質對豬籠草扦插生根后根系的生長有利，在此種基質下的根系長度普遍較長。泥炭∶赤玉∶蘭石=1∶1∶1為三種基質的混合，互補了各自所缺的部分，因而此種基質既具有保水保肥性，又具有透氣性。

表5 幾種常見栽培基質的特性

對于外源激素的選擇，楊和生等發(fā)現當實驗材料為N.hybrida時，NAA 50～100 mg/L為最佳扦插激素，但所選激素濃度最高為100 mg/L[13]，該濃度選擇范圍較??；吳鈿等的研究亦認為，N.mirabilis在50～100 mg/L的IBA溶液預處理最有利于豬籠草扦插生根，NAA 50～100 mg/L對豬籠草扦插亦具有較好的促進作用[14]。這與本研究中得出的不同品種的豬籠草所適宜的外源激素品種及濃度各不相同，且IBA在使用后具有不穩(wěn)定性的結論相一致。本研究發(fā)現，激素浸泡時間為2 h，而吳鈿及楊和生的研究中報道的激素浸泡時間分別為5 h和24 h，因而當激素為NAA時，米蘭達豬籠草最佳濃度為NAA 200 mg/L，N.sibuyanensis×maxima最佳為NAA 300 mg/L，紅瓶豬籠草為NAA 300 mg/L，均比NAA 50～100 mg/L的濃度高，故認為當激素處理時間為2 h時，NAA 200～300 mg/L作為植物激素最適宜于豬籠草扦插生根。