陳志宏， 李新一， 王加亭， 趙金梅

(1.全國畜牧總站， 北京 100125； 2.中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所， 內蒙古 呼和浩特 010010)

苜蓿(MedicagoL.)是被人類引種馴化最早、栽培利用時間最長和歷史發(fā)展最豐富的作物之一[1]。我國既是苜蓿文明古國，又是世界上栽培利用苜蓿最早的國家之一[2]。我國栽培的苜蓿主要有紫花苜蓿、黃花苜蓿、雜花苜蓿、南苜蓿和天藍苜蓿等[3]。近年來，畜牧業(yè)的迅速發(fā)展推動苜蓿產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，苜蓿產(chǎn)業(yè)的迅猛勢頭已成為草牧業(yè)經(jīng)濟新的增長點。

1 苜蓿種質資源的多樣性

苜蓿屬為較大的屬，自18世紀瑞典植物學家林奈創(chuàng)立苜蓿屬以來，全世界已記載苜蓿屬植物100多種，其中1/3為多年生，2/3為一年生，并廣泛分布于全球各地，其中亞洲、歐洲和非洲居多。苜蓿起源于地中海地區(qū)，而后向西擴散至西班牙和加那利群島，東至中國，北至西伯利亞，南至也門。屬的原始中心位于高加索地區(qū)、伊朗西北部以及土耳其東北部地區(qū)[4]。苜蓿是世界上最重要、種植面積最廣泛的豆科之一，由于其產(chǎn)草量高、營養(yǎng)豐富，被譽為“牧草之王”[5]。苜蓿屬最早起源于地中海地區(qū)，現(xiàn)廣泛分布于北半球的森林、草原、高原荒漠帶[6]，其中美國、加拿大、意大利、法國、中國和前蘇聯(lián)南部是苜蓿主產(chǎn)區(qū)；南半球只有部分國家和地區(qū)有種植[7-13]。中國是苜蓿屬資源分布最豐富的地區(qū)之一，已經(jīng)記載的種類較多。由于苜蓿屬種間和種內存在天然頻繁雜交現(xiàn)象，使其屬內種間、種內存在巨大遺傳變異和聯(lián)系[6]，造成苜蓿屬分類存在較大爭議，《中國苜?！酚涊d為12種、3變種、6變型[14]，《中國沙漠植物志》記載為10種[15]，《中國主要植物圖說—豆科》記載為7種[16]，盧欣石[6]統(tǒng)計出我國苜蓿屬46種(包括亞種和變種)，其中野生多年生30種(12個變種，1個亞種)，一年生5種，國外引進11種。前蘇聯(lián)植物學家Sinskaya認為，苜蓿起源中心位于中亞和西亞的“近東地區(qū)”，即伊朗和土庫曼高地、小亞細亞、外高加索[17]，我國新疆與中亞東部相鄰。漢武帝時期張騫出使西域將苜蓿引入我國，最先在“絲綢之路”的西北地區(qū)傳播。崔大方[18]研究報道：新疆苜蓿屬植物有8種、2變種、6變型，大多為野生狀態(tài)，只有少量引種栽培，新疆苜蓿占中國苜蓿種質資源總量的76.7%[19]。盧欣石[20]通過對120份紫花苜蓿種質材料的遺傳多樣性研究，結果表明，新疆的苜蓿具有最豐富、最獨特的遺傳多樣性。因此，新疆是我國苜蓿屬種質資源分布最豐富、最集中的地區(qū)，是我國苜蓿屬植物遺傳資源的分布中心和變異中心。

依據(jù)《中國植物志》以及全國畜牧總站組織專家收集整理編寫的《中國草種質資源重點保護名錄》[21]，參考盧欣石[6]的報道，結合20多年來牧草種質資源保護項目引進保存的苜蓿種質資源，統(tǒng)計出我國已有苜蓿屬內的種數(shù)(包括亞種和變種)總計為55個(2個亞種、15個變種)，其中34個種(含亞種和變種)我國有野生分布或經(jīng)長期引種栽培，其中21個為引進種(表1)。

2 苜蓿種質資源的收集保存

苜蓿種子具有較長的壽命，紫花苜蓿在內蒙古保存18年后，有生活力的種子仍高達83.4%[22]，甚至有研究表明，苜蓿種子的壽命可超過80年[23]，因此，苜蓿種質資源以低溫種質庫保存為主。1997年之前，中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所的牧草中期庫保存矩鐮莢苜蓿、黃花苜蓿、天藍苜蓿、紫花苜蓿、雜花苜蓿等種質資源5種769份，其中：紫花苜蓿最多為701份，占91.2%，矩鐮莢苜蓿僅有1份。1997年之后，通過實施農(nóng)業(yè)部牧草種質資源保護和科技部國家科技基礎條件平臺建設等項目，苜蓿種質資源保護得到了發(fā)展，截止2019年， 1個中心庫2個備份庫共保存苜蓿屬種質資源28種3 979份(表2)，其中來自我國的資源有1 530份，占保存總量的38.5%，引進種質資源2 449份，占保存總量的61.5%。

表1 中國苜蓿屬內種統(tǒng)計

種名 學名種性分布地區(qū)密穗苜蓿M. agropyreterum Vass.引進種阿拉善苜蓿M. alaschanica Vass.野生種內蒙古褐斑苜蓿M. arabica (L.) Huds.引進種原產(chǎn)歐洲南部和地中海區(qū)域木本苜蓿M. arborea L.引進種原產(chǎn)歐洲地中海區(qū)域青海苜蓿M. archiducis-nicolai Sirj.野生種陜西、寧夏、甘肅、青海、四川、西藏。北方苜蓿M. borealis Grossh.引進種M. carstiensis Jacq.引進種蘭花苜蓿M. coerulea Less.引進種二倍體野苜蓿M. difalcata Sinskaya引進種M. dzhavakhetica E.Bordz.引進種毛莢苜蓿M. edgeworthii Sirj. ex Hand.-Mazz.野生種青海、四川、云南、西藏黃花苜蓿M. falcata L.野生種東北、華北、西北各地阿爾泰黃花苜蓿M. falcata L.var. altaica Sumn.野生種新疆庫卡爾黃花苜蓿M. falcata L.var. kuhartica Vass.野生種新疆長穗黃花苜蓿M. falcata L.var. lasiagrostidetorum Vass.野生種新疆木質黃花苜蓿M. falcata L.var. lignescens Sumn.野生種新疆蒙古黃花苜蓿M. falcata L.var. mongolica Sumn.野生種新疆多枝黃花苜蓿M. falcata L.var. ramosissima Sumn.野生種新疆草原苜蓿M. falcata L.var. romanica (Brandza) Hayek野生種新疆卷果黃花苜蓿M. falcata L.var. revolata Sumn.野生種新疆塔城黃花苜蓿M. falcata L.var. tarbagataica Sumn.野生種新疆具腺苜蓿M. glandulosa David.引進種膠質苜蓿M. glutinosa M.B.引進種半旋莢苜蓿M. hemicycla Grossh.引進種海濱苜蓿M. littorakis Rohde ex Loisel.引進種天藍苜蓿M. lupulina L. 野生種全國各地小苜蓿M. minima (L.) Grufb.野生種黃河流域及長江以北各省區(qū)糙薄莢苜蓿M. muricoleptis Tineo引進種圓盤莢苜蓿M. orbicularis(L.) Bart.野生種新疆闊莢苜蓿M. platycarpos (L.) Trautv.野生種新疆復色苜蓿M. polychroa Grossh.引進種南苜蓿M. polymorpha L. (M. hispidia Gaertn.)野生種長江流域以南各省區(qū)以及陜西、甘肅等短刺苜蓿(變種)M. polymorpha L. var. brevispina (Benth.) Heun.野生種長江流域及陜西等普通苜蓿(變種)M. polymorpha L.var. vulgarsis(Benth. ) Shin野生種長江流域及甘肅等早花苜蓿M. praecox DC.引進種原產(chǎn)地中海東部沿岸及歐洲東部匍匐苜蓿M. prostrata Jacquin引進種小花苜蓿M. rivularis Vass野生種新疆羅馬苜蓿M. romanica Prodan野生種新疆銹毛苜蓿(變種)M. romanica Prodan.var.ferruginea Sumn.野生種新疆 西伯利亞苜蓿(變種)M. romanica Prodan var. sibirica (Sumn. ) Grossh.野生種新疆澳洲苜蓿M. rugosa Desv.引進種紫花苜蓿M. sativa L.野生種全國各地藍紫花苜蓿(變種)M. sativa L.var. ambigua Tutin野生種新疆全緣葉紫花苜蓿(變種)M. sativaL.var. integrifoliata C.W.Chang 野生種甘肅岷山扭果苜蓿M. schishkinii Sumn野生種新疆蝸牛苜蓿M. scutellata All.引進種亞灌木狀苜蓿M. suffruticosa Ramond引進種伊犁苜蓿M. subdicycla Vass野生種新疆天山苜蓿M. tianschica Vass.=M.roborovskii Vass.野生種新疆托那苜蓿M.tornata Mill.引進種大花苜蓿M.trautvetteri Sumn.野生種新疆蒺藜狀苜蓿M.tribuloides Desr.引進種雜花苜蓿M.varia Martyn野生種全國各地密序苜蓿M.varia f. agropyreforum (Vass) D.F.Cui野生種新疆座墊苜蓿M. varia f. rivularis(Vass) D.E.Cum野生種新疆

表2 我國保存苜蓿屬種質資源統(tǒng)計

種名 拉丁名份數(shù)密穗苜蓿M. agropyreterum Vass.7木本苜蓿M. arborea L.1矩鐮莢苜蓿M. archiducis-nicolai Sirj.1北方苜蓿M. borealis Grossh.4M. carstiensis Jacq.1蘭花苜蓿M. coerulea Less.47二倍體野苜蓿M. difalcata Sinskaya7黃花苜蓿M. falcata L.215具腺苜蓿M. glandulosa David.19膠質苜蓿M. glutinosa M.B.6半旋莢苜蓿M. hemicycla Grossh.14南苜蓿M. hispida Gaertn. 21海濱苜蓿M. littorakis Rohde ex Loisel.2天藍苜蓿M. lupulina L.101小苜蓿M. minima (L.) Grufb.4糙薄莢苜蓿M. muricoleptis Tineo1復色苜蓿M. polychroa Grossh.20南苜蓿M.polymorpha L.10匍匐苜蓿M. prostrata Jacquin1擬野苜蓿M. quasifalcata Sinsk.16羅馬苜蓿M. romanica Prod1紫花苜蓿M. sativa L.3227蝸牛苜蓿M. scutellata All.6伊犁苜蓿M. subdicycla(Trautn) Vass2天山苜蓿M. tianschanica Vass.9大花苜蓿M. trautvetteri Sumn.27蒺藜狀苜蓿M. tribuloides Desr.3雜花苜蓿M. varia Martyn206合計3979

3 苜蓿屬種質資源的鑒定評價

開展苜蓿種質資源的鑒定評價，是深入挖掘、創(chuàng)制優(yōu)異種質和育種工作的基礎。鑒定評價內容根據(jù)利用目的選擇，我國在苜蓿植物特性、農(nóng)藝、抗逆、品質、遺傳學檢測等方面作了大量工作，其中，牧草種質資源保護項目累計完成2 761份苜蓿資源的抗性評價，篩選出抗褐斑病苜蓿等優(yōu)異種質材料360份。于林清[24]通過分析57份苜蓿種質的株高等形態(tài)指標，得出引進紫花苜蓿品種的葉面積高于地方品種、育成品種、黃花苜蓿，國內的地方品種、育成品種、黃花苜蓿差別不大；就葉形指數(shù)而言，育成品種>地方品種>引進品種>黃花苜蓿；紫花苜蓿與雜花苜蓿的主莖長、葉長、葉寬、葉周長、葉形指數(shù)差別不大，但葉長寬比、葉面積均是紫花苜蓿>雜花苜蓿；黃花苜蓿葉形指數(shù)、葉寬明顯低于紫花苜蓿、雜花苜蓿。陳新輝等研究認為，紫花苜蓿主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)達15.08%～38.76%，且莖粗、單株分枝數(shù)、主枝側枝數(shù)、節(jié)間長、莖葉比和株高與產(chǎn)量呈(極)顯著正相關[25]。劉曙娜等[26]以高產(chǎn)紫花苜蓿×高抗黃花苜蓿的F2代為構圖群體，構建了苜蓿RAPD遺傳連鎖圖譜，并利用單標記法對94個F2家系的16個重要農(nóng)藝性狀的QTL進行了分析，結果表明，16個農(nóng)藝性狀共檢測到26個QTL，其中鮮重的QTL 5個，控制干重的QTL 1個，株高的QTL 1個，主莖高的QTL 1個，分枝數(shù)的QTL1個，幅寬的QTL 2個，分別被定位于8條連鎖群上。

4 苜蓿種質資源的創(chuàng)新利用

盡管我國對苜蓿栽培歷史悠久，但培育新品種的研究起步較晚，直到20世紀50年代才開始。20世紀80年代以來，苜蓿育種工作取得顯著成效，但與美國等畜牧業(yè)先進國家相比還存在較大的差距。1963—2004年，美國登記的苜蓿品種就達1 198個，僅2015年登記的苜蓿品種就有190多個[27]。而我國，截止2019年，全國草品種審定委員會審定登記苜蓿6種104個品種，其中育成品種49個，占苜蓿審定品種的47.1%，地方品種21個，占20.1%，野生栽培品種5個，占4.8%，引進品種29個，占27.9%(見表3)。其中，東北苜蓿種植區(qū)適宜種植的品種主要包括公農(nóng)系列苜蓿、肇東苜蓿、龍牧801苜蓿和龍牧809苜蓿等；內蒙古高原苜蓿種植區(qū)適宜種植的品種包括草原1號、草原2號、草原3號、敖漢苜蓿、北林201等；黃淮海苜蓿種植區(qū)適宜種植的品種主要有中苜系列苜蓿、滄州苜蓿、無棣苜蓿和淮陰苜蓿等；黃土高原苜蓿種植區(qū)適宜種植的苜蓿品種包括甘農(nóng)系列、中天1號、晉南苜蓿、偏關苜蓿和隴中苜蓿等；青藏高原苜蓿種植區(qū)適宜種植的品種主要有草原3號、甘農(nóng)1號和黃花苜蓿等；新疆苜蓿種植區(qū)適宜種植的品種包括新疆大葉苜蓿、北疆苜蓿、新牧1號雜花苜蓿、新牧3號雜花苜蓿和阿勒泰雜花苜蓿等[6]。

表3 全國草品種審定委員會審定登記的苜蓿品種類別統(tǒng)計表

種名品種類別數(shù)量紫花苜蓿地方品種18野生栽培品種2引進品種26育成品種35雜花苜蓿地方品種1野生栽培品種1引進品種2育成品種11黃花苜蓿野生栽培品種1引進品種1南苜蓿地方品種2天藍苜蓿野生栽培品種1苜蓿育成品種3

5 苜蓿種質資源保護利用建議

品種管理是種業(yè)管理的源頭[28]，種質資源是種業(yè)的“芯片”。品種培育是增產(chǎn)和提高牧草品質的重要途徑[29]，近年來黨中央、國務院高度重視現(xiàn)代種業(yè)，2015年中共中央、國務院印發(fā)了《關于加大改革創(chuàng)新力度加快農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化建設的若干意見》明確提出：加快發(fā)展草牧業(yè)，支持青貯玉米和苜蓿等飼草料種植，開展糧改飼和種養(yǎng)結合模式試點，促進糧食、經(jīng)濟作物、飼草料三元種植結構協(xié)調發(fā)展。2019年中央1號文件明確指出“加快選育和推廣優(yōu)質草種”。2020年國務院辦公廳印發(fā)《關于加強農(nóng)業(yè)種質資源保護與利用的意見》，就加強農(nóng)業(yè)種質資源保護與利用提出5個方面政策措施[30]。隨著三元結構調整和振興奶業(yè)苜蓿發(fā)展行動的實施，苜蓿種子的需求數(shù)量持續(xù)增加。必須從源頭做起，以收集保存為主業(yè)，鑒定評價為核心，創(chuàng)新挖掘為導向，加強苜蓿種質資源的收集保存和創(chuàng)新利用工作。

5.1 加強苜蓿種質資源的收集保存

加強紫花苜蓿、黃花苜蓿、雜花苜蓿等主要栽培牧草的不同生態(tài)區(qū)域野生類型的重點收集；搶救性收集阿拉善苜蓿等珍稀、瀕危、特有的苜蓿資源；系統(tǒng)性收集羅馬苜蓿、天山苜蓿、阿爾泰黃花苜蓿等野生近緣種(變種)；加強國際合作與交流，從美國、澳大利亞、俄羅斯等資源保存大國引進蒺藜狀苜蓿等種質資源，提高我國苜蓿種質資源的物種多樣性和遺傳多樣性。

5.2 強化苜蓿種質資源的鑒定評價

我國苜蓿種質資源中缺乏高抗、多抗等優(yōu)質種質材料[31]。今后應搭建專業(yè)化、智能化苜蓿種質資源鑒定評價與基因發(fā)掘平臺，提高苜蓿種質資源的重要性狀的鑒定評價水平，“精”挑細選在產(chǎn)量、品質、抗病蟲等方面具有突出性狀的苜蓿資源，“準”確鑒定相關表型與基因型；深度發(fā)掘優(yōu)異基因，構建苜蓿分子指紋圖譜庫，將苜蓿資源優(yōu)勢轉化為基因優(yōu)勢。

5.3 加大苜蓿種質資源的創(chuàng)新利用力度

在生產(chǎn)實踐中，產(chǎn)量、品質及病蟲害等問題是苜蓿產(chǎn)業(yè)發(fā)展的制約因素，因此，苜蓿的種質創(chuàng)新需要結合生產(chǎn)實踐需要，在高產(chǎn)、優(yōu)質、高抗上下功夫，實現(xiàn)苜蓿品種多元化。我國苜蓿種質資源中缺乏高抗、多抗等優(yōu)質種質材料[31]，為了拓寬苜蓿種質的遺傳基礎，通過種間雜交、誘變育種、生物技術育種等方式，創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質、高抗新種質，為苜蓿新品種選育提供物質支撐。