皂苷是植物機體產生的免受病原體攻擊或食草動物捕食的防御類化合物，由非糖部分的苷元和糖配基組成，通常分為甾體皂苷和三萜皂苷兩大類。豆科藥用模式植物蒺藜苜蓿合成的三萜皂苷（包括溶血性皂苷和非溶血性皂苷）以數十種特異代謝物在機體不同組織器官中富集。

茉莉酸是調控植物防御反應的重要激素。在蒺藜苜蓿中，由茉莉酸激活的三萜皂苷活化調節(jié)因子TSAR1和TSAR2可分別誘導非溶血性皂苷和溶血性皂苷生物合成基因的轉錄。然而，轉錄因子TSAR在茉莉酸信號通路中的作用機制仍不清楚。

最近，比利時根特大學的研究團隊鑒定了一個種子特異性三萜皂苷轉錄因子TSAR3，它對蒺藜苜蓿種子溶血性皂苷的生物合成具有積極的調節(jié)作用。研究人員基于蒺藜苜蓿種子發(fā)育的轉錄組數據，對TSAR3進行了基因共表達分析，鑒定出候選基因CYP88A13。該基因編碼細胞色素P450，負責催化苜蓿酸C-16α位置羥基化，形成贊希酸（zanhic acid），這是蒺藜苜蓿溶血性皂苷生物合成的最后一步。通過進一步的共表達分析，研究者又鑒定出兩種尿苷二磷酸糖基轉移酶UGT73F18和UGT73F19。在酵母和煙草中表達時，這兩種酶可使C-3位置上的溶血性皂苷元糖基化。研究人員還發(fā)現，已鑒定的皂苷生物合成酶基因在蒺藜苜?；蚪M上常常表現為重復簇狀排列，該特征在糖基轉移酶編碼基因中尤為明顯，這或許是皂苷代謝進化的驅動力之一。