王艷玲　趙金良　趙巖

摘要：為深入了解環(huán)境脅迫對魚類免疫反應(yīng)機(jī)制的影響針對目前魚類免疫系統(tǒng)研究現(xiàn)狀以及各環(huán)境脅迫因子下魚類免疫指標(biāo)變化的一般規(guī)律進(jìn)行綜述并為今后的研究提供一些方向。

關(guān)鍵詞：環(huán)境脅迫;免疫機(jī)制;影響

近年來隨著工業(yè)的發(fā)展和城市的擴(kuò)張水體環(huán)境明顯惡化。魚類長期置身于水環(huán)境中對水體的變化反應(yīng)靈敏。環(huán)境脅迫導(dǎo)致的水產(chǎn)動物疾病甚至死亡事件頻發(fā)養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)損失巨大這已經(jīng)成為水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)面臨的巨大挑戰(zhàn)。因此研究如何提高抗病害能力增強(qiáng)魚體免疫力減輕環(huán)境脅迫帶來的不利影響是現(xiàn)下發(fā)展綠色水產(chǎn)養(yǎng)殖亟待解決的重大課題。目前關(guān)于環(huán)境脅迫對魚類生理學(xué)方面的影響已有較多研究脅迫因子對魚類免疫基因及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究相對較少。本文就當(dāng)今魚類免疫系統(tǒng)研究現(xiàn)狀以及環(huán)境脅迫下魚類免疫指標(biāo)的變化規(guī)律進(jìn)行綜述。

1魚類免疫系統(tǒng)概述

魚類免疫系統(tǒng)主要由免疫器官及組織、免疫細(xì)胞和體液免疫因子三大類所構(gòu)成。同哺乳動物一樣魚類主要通過固有免疫和適應(yīng)性免疫行使免疫防御、免疫自穩(wěn)、免疫監(jiān)督的功能以抵御外界病原微生物的侵害保持魚體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定狀態(tài)維持機(jī)體正常的生命活動和生存發(fā)展[1]。

1.1魚類的免疫器官及組織

魚類的免疫器官及組織較為簡單主要由胸腺、頭腎、脾臟以及黏膜相關(guān)淋巴組織（MALT）等構(gòu)成。以往研究普遍認(rèn)為胸腺是魚類的中樞免疫器官。魚類的胸腺由淋巴細(xì)胞、原漿細(xì)胞以及其它游離間充質(zhì)細(xì)胞組成[2]在魚類免疫應(yīng)答中主要負(fù)責(zé)淋巴細(xì)胞的成熟分化進(jìn)而發(fā)揮細(xì)胞免疫的功能。盧全章[2]研究發(fā)現(xiàn)對正常1齡草魚實(shí)行饑餓脅迫后其胸腺重量減少胸腺明顯萎縮退化影響魚體免疫功能。頭腎被認(rèn)為是魚類初級的外周免疫器官主要由淋巴組織構(gòu)成如鯉（Cyprinus carpio）[3]、四指馬鲅（Eleutheronema tetradactylum）[4]、羅非魚（Tilapia）[5]等它是免疫細(xì)胞發(fā)生、分化和增殖的重要場所也是捕獲抗原和產(chǎn)生抗體的主要器官在免疫應(yīng)答過程中發(fā)揮協(xié)同作用。脾臟作為魚體的次級外周免疫器官在清除大分子物質(zhì)、促進(jìn)抗體生成中起著重要作用。魚類脾臟是紅細(xì)胞、粒細(xì)胞等免疫細(xì)胞的產(chǎn)生、貯存和成熟的主要場所[6]。黏膜相關(guān)淋巴組織（MALT）指魚體中不具備完整淋巴結(jié)構(gòu)的較為分散的淋巴生發(fā)中心主要指皮膚、腸和鰓淋巴組織[7]。

1.2魚類免疫細(xì)胞

免疫細(xì)胞是指直接或間接參與免疫應(yīng)答的細(xì)胞主要分布在免疫器官、組織液、血液和淋巴液中。魚類免疫細(xì)胞主要包括淋巴細(xì)胞和吞噬細(xì)胞兩大類。

淋巴細(xì)胞（Lymphocyte）是魚類數(shù)量較多的一類白細(xì)胞參與機(jī)體特異性免疫反應(yīng)在機(jī)體免疫應(yīng)答中起核心作用。淋巴細(xì)胞對魚類自身生理狀態(tài)變化和外界環(huán)境因子刺激十分敏感其細(xì)胞活性的高低可以在一定程度上反映機(jī)體的免疫水平。已經(jīng)證實(shí)魚類的淋巴細(xì)胞包括T細(xì)胞和B細(xì)胞兩大類[8]。在硬骨魚類淋巴細(xì)胞中能產(chǎn)生免疫球蛋白的為B淋巴細(xì)胞不能產(chǎn)生免疫球蛋白的為T淋巴細(xì)胞。B淋巴細(xì)胞是體液免疫應(yīng)答的主要效應(yīng)細(xì)胞在頭腎中發(fā)育形成;T淋巴細(xì)胞是細(xì)胞免疫的主要效應(yīng)細(xì)胞在胸腺內(nèi)分化、增生、成熟。

吞噬細(xì)胞（Phagocyte）是魚類非特異性防御系統(tǒng)的重要組成成分包括單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、粒細(xì)胞等執(zhí)行吞噬代謝的功能。一般來說魚類通過激活巨噬細(xì)胞和粒細(xì)胞的表達(dá)來增強(qiáng)機(jī)體免疫反應(yīng)。單核細(xì)胞是一類普遍存在于所有硬骨魚血液的細(xì)胞具粘附吞噬功能[9]。環(huán)境脅迫通常會導(dǎo)致單核細(xì)胞增多。魚類的巨噬細(xì)胞種類繁多機(jī)體受到外源刺激時巨噬細(xì)胞可通過識別并傳遞抗原、調(diào)節(jié)淋巴細(xì)胞活性及控制自身的增殖與分化等途徑來對機(jī)體免疫系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)控以保護(hù)機(jī)體不受損傷[10]。粒細(xì)胞在硬骨魚中分布較廣泛根據(jù)來源、形態(tài)以及細(xì)胞內(nèi)顆粒的染色特征可分為嗜酸性、嗜中性、嗜堿性三大類。張永安等認(rèn)為大部分硬骨魚僅有嗜酸性粒細(xì)胞極少數(shù)有嗜堿性粒細(xì)胞[10];周玉等認(rèn)為嗜中性粒細(xì)胞是硬骨魚類最主要的粒細(xì)胞而嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞的存在因魚的種類而異[11]。

目前大多數(shù)研究都是通過觀察免疫器官或組織內(nèi)免疫細(xì)胞的形態(tài)和數(shù)量來判斷其免疫機(jī)能強(qiáng)弱。Pickering等[12]發(fā)現(xiàn)虹鱒遭受擁擠脅迫3周后淋巴細(xì)胞數(shù)目明顯減少。斑點(diǎn)叉尾鮰在運(yùn)輸18 h后血液中T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞數(shù)目均出現(xiàn)一定幅度的下降。孫紅梅等[13]研究發(fā)現(xiàn)黃顙魚在長期饑餓影響下吞噬細(xì)胞數(shù)量減少魚體免疫機(jī)能嚴(yán)重下降。

1.3魚類體液免疫因子

涉及生物免疫的基因眾多如7次跨膜超蛋白家族成員4（TM7SF4）、L-Threonine dehydrogenase（TDG）、干擾素γ誘導(dǎo)蛋白（IFI30）等。TM7SF4有助于免疫功能調(diào)節(jié)和骨髓分化等生理過程[14];TDG催化蘇氨酸（免疫球蛋白生成的主要限制性氨基酸）分解間接影響機(jī)體免疫反應(yīng);IFI30控制組織相容性復(fù)合體MHC-Ⅰ 和MHC-Ⅱ限制性抗原加工交叉遞呈進(jìn)而調(diào)節(jié)適應(yīng)性免疫[15]。張新尚[16]利用嗜水氣單胞菌（A.hydrophila）侵染斑馬魚發(fā)現(xiàn)btr20基因有助于調(diào)節(jié)魚體固有性免疫信號通路其編碼的蛋白質(zhì)以E3泛素連接酶的形式調(diào)節(jié)機(jī)體免疫;陳松林[17]研究發(fā)現(xiàn)真鯛、牙鲆以及大菱鲆的抗菌肽hepcidin基因、天然抗性相關(guān)巨嗜蛋白（NRAMP）基因等與機(jī)體抵抗病原體感染有關(guān)。與高等哺乳動物相比魚類主要依賴非特異性免疫抵御外界不良環(huán)境和病原侵害而非特異性免疫因子是魚類非特異性免疫的主要承擔(dān)者。魚類非特異性免疫因子主要包括組織相容性復(fù)合體、溶菌酶、補(bǔ)體、干擾素等這些免疫因子已經(jīng)在魚類中有著廣泛而較為深入的研究。

魚類主要組織相容性復(fù)合體（major histocompatibility complexMHC）參與調(diào)節(jié)機(jī)體免疫激發(fā)機(jī)體特異性免疫反應(yīng)在免疫學(xué)上具有極為重要的意義[18]。Rodrigues等[19]在鯉魚的胸腺、外周血液、后腸中均檢測到MHCⅡβ基因的表達(dá)該結(jié)果一定條件下也適用于虹鱒[9]。Koppang等[20]應(yīng)用RT-PCR技術(shù)分析免疫與非免疫大西洋鮭MHCⅡβ基因表達(dá)水平發(fā)現(xiàn)有較強(qiáng)的組織特異性。

溶菌酶（lysozyme）活力的高低是衡量水生動物機(jī)體免疫功能的指標(biāo)之一魚體中溶菌酶的活力和水平直接影響到魚類的免疫能力及健康狀況。有研究表明梭鱸（Lucioperca lucioperca）的溶菌酶活力顯著高于河鱸（Perch fluviatilis L.）其抗病力更強(qiáng)[21]。一般認(rèn)為魚體在急性脅迫狀態(tài)下常表現(xiàn)為血液溶菌酶水平的升高。王文博等[22]研究發(fā)現(xiàn)擁擠脅迫組呈現(xiàn)“U”形趨勢即脅迫初期草魚處于應(yīng)激狀態(tài)溶菌酶水平升高隨時間延長魚體產(chǎn)生一定的耐受性溶菌酶水平趨于降低。王晶等[23]指出免疫和未免疫的尼羅羅非魚的溶菌酶活性在禁食脅迫7 d后顯著下降免疫反應(yīng)受到抑制。

補(bǔ)體（complement）是魚類抵抗外界不良生存環(huán)境的重要成分存在于血清中。補(bǔ)體系統(tǒng)主要依靠經(jīng)典途徑、替代途徑和凝集素途徑被激活。對金頭鯛的研究表明[24]高密度的養(yǎng)殖環(huán)境顯著降低了實(shí)驗(yàn)魚的替代途徑補(bǔ)體活力致使機(jī)體免疫力下降。另外Sahu等[25]指出補(bǔ)體C3參與補(bǔ)體系統(tǒng)激活補(bǔ)體C3本身不具備活性只有轉(zhuǎn)化為補(bǔ)體C3a或C3b時才能發(fā)揮作用研究發(fā)現(xiàn)鱒魚C3a對吞噬細(xì)胞活動有一定的促進(jìn)作用[26]。C3a和C3b發(fā)揮生物學(xué)功能形成包含補(bǔ)體C9在內(nèi)的膜攻擊復(fù)合物（MAC）胡欣欣等[27]指出補(bǔ)體C9與尼羅羅非魚的抗感染能力有極大的相關(guān)性。

干擾素（InterferonsIFNs）是一種高效的非特異性免疫因子主要由巨噬細(xì)胞分泌在魚體抵抗不良環(huán)境的過程中發(fā)揮重要作用。余嘉欣等[28]研究發(fā)現(xiàn)尼羅羅非魚γ-干擾素的mRNA在脾臟中表達(dá)水平最高其次是腸、鰓和腎。經(jīng)無乳鏈球菌感染后利用實(shí)時熒光定量PCR技術(shù)檢測到尼羅羅非魚γ-干擾素在脾臟、鰓、腎中的表達(dá)上調(diào)了6～15倍說明在不利環(huán)境下魚類可通過干擾素基因的高表達(dá)來增強(qiáng)機(jī)體免疫力。

2環(huán)境脅迫對魚類免疫系統(tǒng)的影響

在一定的環(huán)境條件下由于外界環(huán)境因素的負(fù)面影響使動物無法維持正常的生理狀態(tài)稱為環(huán)境脅迫（environmental stress）也叫環(huán)境應(yīng)激[29]。脅迫可打破個體與環(huán)境間的平衡狀態(tài)從而導(dǎo)致魚體生理機(jī)能紊亂使得魚類免疫機(jī)能下降甚至死亡。目前在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中面臨的環(huán)境脅迫因素主要為水溫變化、溶氧、氨氮、鹽堿度等。

2.1溫度

魚作為變溫動物對養(yǎng)殖水體溫度變化十分敏感水溫變化和魚體免疫機(jī)能之間的關(guān)系已成為當(dāng)前的熱點(diǎn)問題。魚類存在免疫臨界溫度且不同種類的魚擁有不同的免疫臨界溫度。一般來說溫水性魚類的免疫臨界溫度較高冷水性魚類則相對較低。研究表明草魚（Ctenopharyngodon idellus）的免疫臨界溫度為10 ℃當(dāng)環(huán)境溫度低于10 ℃時魚體的免疫應(yīng)答反應(yīng)下降明顯[30];Hrubec等[31]發(fā)現(xiàn)魚類抗體水平在最適免疫臨界溫度下達(dá)到峰值在適宜溫度范圍內(nèi)抗體滴度隨溫度升高而增大Sommer[32]的研究也證明了這一結(jié)論說明溫度會影響魚體的特異性免疫;彭婷等[33]對羅非魚（Oreochromis niloticus）進(jìn)行低溫脅迫處理發(fā)現(xiàn)10 ℃與12 ℃下脾臟系數(shù)差異顯著即溫度影響了魚體免疫器官的發(fā)育;Pettersen等[34]發(fā)現(xiàn)在循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中高溫脅迫導(dǎo)致大西洋鮭（Salmo salar L.）外周血液中性粒細(xì)胞增加、免疫球蛋白減少;Le Morvan等[35]等發(fā)現(xiàn)鯉魚（Cyprinus capio）在（12±0.5）℃低溫條件下可增強(qiáng)對p8l5靶細(xì)胞的非特異性毒性細(xì)胞的活性而在（28±0.5）℃的高溫和（20±0.5）℃的最適溫度下其活性沒有顯著變化說明溫度會影響魚體的非特異性免疫。

2.2溶氧

溶氧作為外源的水質(zhì)因子是水產(chǎn)動物生存發(fā)展的重要限制因素之一合適的溶氧是提高魚體產(chǎn)量的必要條件。Scapigliati等[36]認(rèn)為養(yǎng)殖環(huán)境中的溶氧會影響舌齒鱸 （Dicentrarchus labrax）血清中的免疫球蛋白水平。沈凡等[37]認(rèn)為慢性低氧脅迫會抑制黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）免疫機(jī)能。Ortuo等[24]研究發(fā)現(xiàn)缺氧會顯著抑制金頭鯛頭腎中的白細(xì)胞呼吸爆發(fā)活性降低其免疫力。王文博等[22]研究發(fā)現(xiàn)在慢性擁擠脅迫導(dǎo)致的低氧脅迫下草魚的脾臟系數(shù)顯著降低推測高密度養(yǎng)殖環(huán)境可能引起養(yǎng)殖魚類脾臟萎縮或退行性改變對機(jī)體免疫造成消極影響。以上結(jié)果均表明魚體免疫機(jī)能與水體溶氧含量密切相關(guān)低氧會抑制免疫使魚類患病甚至死亡的比例上升。

2.3氨氮

氨氮脅迫是水環(huán)境脅迫的一種重要表現(xiàn)形式氨氮濃度偏高會影響魚類生長發(fā)育嚴(yán)重時導(dǎo)致魚類死亡。陳家長等[38]研究了短時間不同氨氮濃度對吉富羅非魚 （Oreochromis niloticus） 血清溶菌酶和補(bǔ)體C3活性等非特異性免疫指標(biāo)的變化結(jié)果表明氨氮濃度過高會降低魚體免疫能力。肖煒等[39]在前者的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究了長時間低濃度氨氮脅迫對吉富羅非魚的免疫影響發(fā)現(xiàn)30 d后實(shí)驗(yàn)組幼魚血液中白細(xì)胞數(shù)均顯著高于對照組表明慢性氨氮脅迫會抑制吉富羅非魚幼魚的非特異性免疫。此外韓春艷等[40]對奧尼羅非魚急性氨氮脅迫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)隨著脅迫時間延長實(shí)驗(yàn)組奧尼羅非魚血清溶菌酶活力顯著降低黎慶等[41]發(fā)現(xiàn)慢性氨氮脅迫組實(shí)驗(yàn)魚肝臟中的溶菌酶活性、頭腎巨噬細(xì)胞吞噬指數(shù)和呼吸爆發(fā)顯著降低均說明高濃度氨氮脅迫會抑制魚體的的免疫應(yīng)答。

2.4鹽、堿度

鹽度是水產(chǎn)養(yǎng)殖重要的環(huán)境因素之一鹽度變化主要造成水產(chǎn)動物的滲透脅迫進(jìn)而引發(fā)應(yīng)激鹽度升高或降低均能引起非特異性免疫因子C3、溶菌酶等變化彰顯了水產(chǎn)養(yǎng)殖中維持穩(wěn)定環(huán)境的重要性。有研究指出急性低鹽脅迫可引發(fā)軍曹魚 （Rachycentron canadum）稚魚[42]、許氏平鲉 （Sebastes schlegelii）[43]溶菌酶活性升高體液免疫增強(qiáng)。陳慶凱等[44]認(rèn)為鹽度過低會對黃姑魚 （Nibea albiflora） 幼魚的血清免疫和抗氧化水平造成傷害。童燕等[45]得出高鹽脅迫抑制施氏鱘 （Acipenser schrenckii） 幼魚的非特異性免疫機(jī)能的結(jié)論。王曉杰等[43]在鹽度脅迫實(shí)驗(yàn)中觀察到溶菌酶活力在脅迫24 h時達(dá)到峰值后逐漸下降。索晏彤等[46]研究發(fā)現(xiàn)尼羅羅非魚遭受鹽度刺激產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)時魚體的脾臟體積顯著增大且脾臟中含有沉積顆粒的異常巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞增多。對大黃魚進(jìn)行鹽度梯度實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)第2周時各鹽度處理組之間溶菌酶活力存在顯著差異[47]。

堿度是影響魚類正常生長發(fā)育的重要水質(zhì)指標(biāo)。李文祥等[48]研究發(fā)現(xiàn)高堿脅迫下異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）白細(xì)胞吞噬活性、血漿溶菌酶活性顯著降低嚴(yán)重抑制其非特異性免疫功能。Zhao等[49]分析了堿脅迫下尼羅羅非魚 （Oreochromis niloticus） 轉(zhuǎn)錄組變化發(fā)現(xiàn)免疫相關(guān)基因差異表達(dá)顯著;郭雯翡等[50]提出了構(gòu)建抑制消減cDNA文庫的方法通過篩選有效功能基因發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫下青海湖裸鯉 （Gymnocypris przewalskii） 免疫相關(guān)基因表達(dá)下調(diào)。

3總結(jié)和展望

目前大多數(shù)環(huán)境脅迫對魚類免疫機(jī)制影響的研究結(jié)果可概括為：環(huán)境脅迫會刺激魚體下丘腦-垂體-腎間組織軸導(dǎo)致血液皮質(zhì)類固醇水平顯著上升;環(huán)境脅迫引發(fā)抗氧化水平發(fā)生變化;環(huán)境脅迫可使魚類免疫組織器官受損免疫細(xì)胞的組成發(fā)生改變補(bǔ)體、溶菌酶等體液免疫因子的活性受到影響。今后以下幾個問題還有待深入研究：（1）魚類適應(yīng)不同環(huán)境脅迫的過程中參與應(yīng)答的免疫相關(guān)基因有哪些相應(yīng)的基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控機(jī)制是怎樣的;（2）實(shí)際養(yǎng)殖環(huán)境因素復(fù)雜不同環(huán)境脅迫因子共同作用具有疊加作用對魚類免疫機(jī)制的影響也更為復(fù)雜;（3）如何提高魚類的免疫力來適應(yīng)環(huán)境脅迫。對于上述問題的研究有助于深入理解魚類應(yīng)答和適應(yīng)環(huán)境脅迫的機(jī)制也為推進(jìn)水產(chǎn)綠色健康養(yǎng)殖提供科學(xué)依據(jù)。

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Abstract：In order to further understand the effect of environmental stress on fish immune response mechanism，this paper describes the current situation of fish immune system research and the general law of fish immune index changes under various environmental stress factors，and provides some directions for future research.

Key words：environmental stress;immunity mechanism; effect

（收稿日期：2020-05-09）