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        中國鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性及省域差異性

        2020-06-08 00:43:10張衷華宋曉倩唐中華梁正偉
        植物研究 2020年3期
        關(guān)鍵詞:鹽生分類學(xué)行政區(qū)

        張衷華 宋曉倩 唐中華 梁正偉

        (1.東北林業(yè)大學(xué)化學(xué)化工與資源利用學(xué)院,哈爾濱 150040; 2.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點實驗室,哈爾濱 150040; 3.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,長春 130102)

        土壤鹽堿化是世界性的環(huán)境問題,當(dāng)前大約8×107km2、超過6%的陸地面積受到鹽的影響[1]。由于灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展,鹽化陸地面積正在擴大[2],未來農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的增長將依賴于鹽堿地農(nóng)業(yè)的開發(fā)[3]。農(nóng)業(yè)和林業(yè)正在廣泛地尋找和開發(fā)種植耐鹽植物,特別是飼用、藥用、食物和造林的耐鹽植物資源[2],然而鹽生植物種類稀少,僅僅0.25%的被子植物種能夠在鹽環(huán)境下完成其生活史[4],且廣泛分布于被子植物各科和世界各地[5],同時,被子植物的耐鹽性已經(jīng)被證明存在多次進化和喪失[2],所以尋找、保存耐鹽性狀非常困難,任何耐鹽植物種質(zhì)資源的保存或喪失可能對未來農(nóng)業(yè)產(chǎn)生較大的影響。

        系統(tǒng)發(fā)育多樣性從進化的角度理解物種組成、空間分布格局,對于生物多樣性的保護具有重要意義。Lu等在《Nature》上發(fā)表文章,首次全面地揭示了我國被子植物進化史和系統(tǒng)發(fā)育多樣性空間格局[6],將促進更細致和更系統(tǒng)的功能型植物或生態(tài)型植物進化和空間分布格局研究的發(fā)展。鹽生植物是指可以在鹽漬土環(huán)境下生長、繁殖并進化的一類植物,鹽生植被被認為是非地帶性植被[7],系統(tǒng)發(fā)育多樣性空間格局可能更加復(fù)雜,系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局將對鹽生植物種質(zhì)資源收集、鹽生植物分區(qū)保護具有重要意義,但關(guān)于鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育空間格局的研究匱乏[2,4~5]。作者嘗試應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)育多樣性的方法,探索我國鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性空間格局,本文擬評估省級行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性以及差異,揭示省級行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性特點,明確各省鹽生植物地位,為各省制定鹽生植物保護、收集和保存提供指導(dǎo),為進一步揭示中國鹽生植物空間分布格局,推測中國鹽生植物分化、發(fā)展歷史,以及環(huán)境誘導(dǎo)機制奠定基礎(chǔ)。

        1 方法

        1.1 研究地區(qū)

        中國地處亞洲東部,太平洋西岸,陸地面積9.6×106km2,從南到北跨熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶、寒溫帶,東西跨經(jīng)度60度以上,從東南部的海洋性濕潤氣候到西北部的內(nèi)陸干旱氣候,包含溫帶季風(fēng)氣候、亞熱帶季風(fēng)氣候、熱帶季風(fēng)氣候、溫帶大陸性氣候和高原山地氣候等氣候類型。由于氣候交匯和復(fù)雜的地質(zhì)、地形條件,中國鹽漬土面積大、分布廣泛,類型多樣[8],總面積約為3.6×105km2[9],《中國鹽生植物(第2版)》記載中國鹽生植物71科228屬555種[7],伴隨全球變化,中國土壤次生鹽堿化面積增加,豐富多樣的鹽生植物資源成為未來農(nóng)業(yè)發(fā)展的寶貴資源。

        1.2 數(shù)據(jù)來源

        鹽生植物的判定標(biāo)準(zhǔn)不同導(dǎo)致鹽生植物種類存在較大差異,本研究鹽生植物名錄是在Zhao等發(fā)表的中國鹽生植物的基礎(chǔ)上[10],比對《中國植物志》進行重新校對,去掉《中國植物志》未記載種,再依據(jù)被子植物系統(tǒng)發(fā)育分類系統(tǒng)Ш(Angiosperm Phylogeny Group Classification Ш,APGШ)進行拉丁名的校正和科、屬的界定和劃分。為了降低蕨類對系統(tǒng)發(fā)育多樣性比較的影響,我們?nèi)サ裘浿腥康霓ь愔参?,共三種,具體為鹵蕨(AcrostichumaureumL.)、尖葉鹵蕨(A.speciosumWilld)和全緣貫眾(Cyrtomiumfalcatum(L.f.) Presl)。本研究共計包括484種,17變種和8亞種,隸屬于65科,各科物種情況見圖1,其中莧科107種、菊科72種、禾本科47種、豆科46種。

        鹽生植物的省級分布以《中國植物志》和中國國家標(biāo)本資源共享平臺記載為主,參考地方植物志和公開發(fā)表的文獻進行補充和完善[11~22],還比對記錄比較完善的《上海數(shù)字植物志》、廣西植物資源共享平臺。存在分布數(shù)據(jù)記為1,不存在分布記錄為0。

        1.3 構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹

        首先應(yīng)用R軟件(version 3.5.3,R development Core Team)plantlist程序查詢和校準(zhǔn)植物學(xué)名[23],對未匹配的植物學(xué)名手動查詢www.theplantlist.org網(wǎng)站進行比對、更正。然后對校正后的植物名錄以Zanne等發(fā)表的被子植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系為骨架,通過網(wǎng)絡(luò)平臺http://phylodiversity.net/phylomatic/擬合帶枝長的系統(tǒng)發(fā)育樹[24]。

        1.4 系統(tǒng)發(fā)育多樣性表征

        采用科、屬、種的豐富度(richness)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(Faith’s phylogenetic diversity,PD)估計不同省級地理單元鹽生植物分類群組成和系統(tǒng)發(fā)育多樣性[25]。豐富度以省級行政區(qū)地理單元鹽生植物科、屬、種的種類數(shù)量衡量。系統(tǒng)發(fā)育多樣性為省級地理單元內(nèi)所有鹽生植物分類群在有根系統(tǒng)發(fā)育樹上的枝長總和。采用凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(net relatedness index,NRI)和最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(nearest taxon index,NTI)度量不同地理單元的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)[26],以上多樣性參數(shù)計算采用Phylocom 4.2軟件中的pd模塊[27],具體NRI和NTI模型的計算公式和意義參考陳英[28]的方法。

        圖1 中國鹽生植物在植物系統(tǒng)發(fā)育分類系統(tǒng)Ш科分類水平上的分布Fig.1 Halophytes at the taxonomic distribution of family level according APGШ,China

        表1 省級行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性比較

        1.5 分類學(xué)組成相似性和系統(tǒng)發(fā)育相似性分析

        采用Bray-Curtis相異度(Bray-Curtis dissimilarity)[29]衡量不同省級地理單元內(nèi)分類學(xué)組成差異,用R軟件vegan程序包計算。本研究計算只考慮物種組成差異,未考慮每個種的多度[30]。為了直觀顯示不同省級地理單元內(nèi)物種組成的差異,采用聚合等級聚類(agglomerative hierarchical clustering algorithm)對省級地理單元物種組成進行聚類,繪制等級聚類圖。

        采用PhyloSor系統(tǒng)發(fā)育相似性指數(shù)(phylogenetic Srensen’s index)[31]衡量不同省級地理單元系統(tǒng)發(fā)育組成的相似性,采用R軟件picante程序包計算系統(tǒng)發(fā)育距離矩陣[32],未考慮物種多度,同樣采用聚合等級聚類進行繪圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 中國省級行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性

        基于APGШ統(tǒng)計中國34個省級行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性,并進行比較(見表1)。其中新疆維吾爾自治區(qū)有最高的種豐富度,其次為內(nèi)蒙古自治區(qū)和甘肅省。NRI大于0的省級行政區(qū)為新疆維吾爾自治區(qū)、寧夏自治區(qū)、甘肅省、青海省、陜西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)和北京市;NTI小于0的省級行政區(qū)為云南省和香港特別行政區(qū)。

        2.2 省級行政區(qū)鹽生植物豐富度與系統(tǒng)發(fā)育多樣性相關(guān)性

        中國省級行政區(qū)鹽生植物分類群多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)顯著相關(guān)(見圖2),其中在種分類水平上相關(guān)性最高(R2=96.99),其次為屬分類水平(R2=91.2),科分類水平相關(guān)性最低(R2=67.01)。

        圖2 省級行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性與科、屬、種豐富度的相關(guān)性Fig.2 Relationships between phylogenetic diversity and family richness,genus richness or species richness among halophytes of different provinces

        2.3 省級行政區(qū)鹽生植物分類學(xué)組成和系統(tǒng)發(fā)育組成相似性

        各省級行政區(qū)鹽生植物在分類學(xué)組成和系統(tǒng)發(fā)育組成存在不同和一定的相關(guān)性,具體分類學(xué)組成相似性見圖3,系統(tǒng)發(fā)育組成相似性見圖4。在分類學(xué)組成上,澳門特別行政區(qū)、香港特別行政區(qū)、臺灣省、廣東省、海南省、福建省和廣西壯族自治區(qū)與其他省級行政區(qū)差異明顯,而云南省、上海市、浙江省、重慶市、貴州省、江西省、安徽省、湖北省和海南省在二級聚類群中與西藏自治區(qū)、新疆維吾爾自治區(qū)等省級行政區(qū)分離。在系統(tǒng)發(fā)育組成上,澳門特別行政區(qū)與其他省級行政區(qū)首先分離,其次是香港特別行政區(qū)、福建省、廣西壯族自治區(qū)、臺灣省、廣東省和海南省與其他省級行政區(qū)分離。鹽生植物在分類學(xué)組成和系統(tǒng)發(fā)育組成各省級行政區(qū)相似性上主要的差異在于細分分組,例如在分類學(xué)組成上,北京市與天津市、河南省具有較高的相似性,而在系統(tǒng)發(fā)育組成上北京市與吉林省、黑龍江省相似性更高;從全國范圍觀察,系統(tǒng)發(fā)育組成能更明顯地把全國分為主要的4片區(qū)域(除澳門特別行政區(qū)、西藏自治區(qū)),即為:①香港特別行政區(qū)、福建省、廣西壯族自治區(qū)、臺灣省、廣東省和海南省區(qū)域;②貴州省、云南省、重慶市、上海市、浙江省、湖南省、江西省、安徽省和湖北省區(qū)域;③新疆維吾爾自治區(qū)、山西省、陜西省、寧夏回族自治區(qū)、青海省、內(nèi)蒙古自治區(qū)和甘肅省區(qū)域;④四川省、河南、天津市、江蘇省、山東省、河北省、遼寧省、北京市、吉林省和黑龍江省區(qū)域(見圖5)。

        圖3 省級行政區(qū)鹽生植物分類學(xué)組成相似性Fig.3 Taxonomic floristic similarity of halophytes among different provinces

        圖4 省級行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育組成相似性Fig.4 Phylogenetic similarity of halophytes among different provinces

        圖5 系統(tǒng)發(fā)育組成相似省級行政區(qū)分布 相同顏色代表較高相似性區(qū)域,地圖審核編號:9092577622Fig.5 Distribution of regions with similar phylogeneticcomposiiton The same color represents higher similarity regions,map number:9092577622

        圖6 凈親緣關(guān)系指數(shù)大于0與小于0省區(qū)系統(tǒng)發(fā)育多樣性、物種豐富度比較Fig.6 The comparison of phylogenetic diversity and species richness between provinces with net relatedness index greater than 0 and less than 0

        3 討論

        3.1 省級鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)特征

        一定區(qū)域內(nèi)物種多樣性組成能夠反映區(qū)域內(nèi)物種遷移、形成、滅絕和生態(tài)相互作用過程[6],區(qū)域內(nèi)被子植物的進化史可以通過研究不同分類水平植物類群決定,這有助于我們理解當(dāng)前地球空間生物多樣性模式,洞察地質(zhì)歷史、氣候變化和生物進化過程[33],一些研究正在揭示地球生物多樣性時空分布[6,34~35],為尋找生物多樣性保護熱點,生物的原地保護和遷地保護提供支撐。鹽生植物是一類能夠在鹽漬土環(huán)境下生長、繁殖的植物類群,鹽生植物進化研究表明植物的耐鹽性存在系統(tǒng)進化,并且不同科進化特點不同[4~5],但另一種觀點認為鹽生植物是非地域性的[7],可能暗示區(qū)域內(nèi)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系較離散,不利于確定鹽生植物多樣性保護中心和鹽生植物種質(zhì)資源收集、保存。本研究首次在空間上對鹽生植物類群單獨進行系統(tǒng)發(fā)育多樣性研究,豐富和細化區(qū)域被子植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性,結(jié)果表明只有新疆維吾爾自治區(qū)、寧夏回族自治區(qū)、甘肅省、青海省、陜西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)和北京市鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)為聚集型(NRI>0),其他省級行政區(qū)域鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)為分散型(NRI<0),云南省和香港特別行政區(qū)不僅鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)離散,同時相似物種之間的關(guān)系也較遠(NTI<0)。依據(jù)中國土地資源數(shù)據(jù)集西部六省區(qū)(新疆維吾爾自治區(qū)、寧夏回族自治區(qū)、甘肅省、青海省、陜西省、內(nèi)蒙古自治區(qū))是我國鹽漬土面積最大的區(qū)域,占全國鹽漬土面積的69.03%[36],降水稀少,蒸發(fā)量大,土壤常年積累鹽分是本區(qū)域的主要特征[8],常年積鹽及其相對較長的積鹽歷史可能是鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性聚集的主要原因。其他省級行政區(qū)域由于季節(jié)性降水沖刷和積鹽歷史較短可能導(dǎo)致鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育較遲緩。系統(tǒng)發(fā)育聚集省級行政區(qū)鹽生植物豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性較其他省區(qū)高(見圖6),也暗示其較長的發(fā)育歷史。云南省和香港特別行政區(qū)鹽生植物親緣關(guān)系較遠,暗示其鹽生植物多以零星分布為主,也與其鹽漬土少而分散相符。

        鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性對評價鹽生植物進化歷史具有重要的意義[37],但在鹽堿植物資源收集和保存實踐中,我們還是以科、屬、種為分類單位。鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性與被子植物系統(tǒng)發(fā)育分類系統(tǒng)Ш劃分的科、屬、種數(shù)量存在顯著的相關(guān)性,并且與種數(shù)量的相關(guān)性最高,達到96.99%,與屬數(shù)的相關(guān)性為91.20%,種、屬的數(shù)量完全可以作為種質(zhì)收集和保存系統(tǒng)發(fā)育多樣性的指標(biāo)。植物系統(tǒng)發(fā)育區(qū)系研究也揭示系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種的豐富度存在顯著的相關(guān)性[26]。

        3.2 全國鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育分區(qū)

        1993年王遵親等根據(jù)氣候特點、成土類型、積鹽類型和積鹽特征等將中國土壤鹽漬區(qū)分為8個區(qū)[8],是我國最重要的鹽漬土分區(qū)基礎(chǔ)。鹽生植物由于其隱域性,到目前為止并沒有在全國范圍內(nèi)進行分區(qū)。本研究表明在全國省級行政區(qū)中通過鹽生植物分類學(xué)組成相似性和鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育組成相似性可以將鹽生植物大致分為4片區(qū)域,其中以鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育組成相似性分區(qū)更為明顯,大致可以劃分為東南區(qū)域、西北區(qū)域、中原區(qū)域和東北華北區(qū)域,這有利于不同區(qū)域協(xié)調(diào)措施進行鹽生植物開發(fā)、利用和保存。

        4 結(jié)論

        中國鹽生植物以省級行政區(qū)為分類單位大致可以劃分為東南區(qū)域、西北區(qū)域、中原區(qū)域和東北華北區(qū)域,其中西北6省(新疆維吾爾自治區(qū)、寧夏回族自治區(qū)、甘肅省、青海省、陜西省、內(nèi)蒙古自治區(qū))是鹽生植物種類最豐富的區(qū)域和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集的區(qū)域,其他省級行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育離散(除北京市外),云南省和香港特別行政區(qū)物種隨機性更明顯。被子植物屬、種數(shù)目與系統(tǒng)發(fā)育多樣性相關(guān)性高,可以作為系統(tǒng)發(fā)育多樣性的參考指標(biāo)。

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