張衷華 宋曉倩 唐中華 梁正偉

(1.東北林業(yè)大學(xué)化學(xué)化工與資源利用學(xué)院，哈爾濱 150040； 2.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040； 3.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長(zhǎng)春 130102)

土壤鹽堿化是世界性的環(huán)境問(wèn)題，當(dāng)前大約8×107km2、超過(guò)6%的陸地面積受到鹽的影響[1]。由于灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展，鹽化陸地面積正在擴(kuò)大[2]，未來(lái)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的增長(zhǎng)將依賴于鹽堿地農(nóng)業(yè)的開(kāi)發(fā)[3]。農(nóng)業(yè)和林業(yè)正在廣泛地尋找和開(kāi)發(fā)種植耐鹽植物，特別是飼用、藥用、食物和造林的耐鹽植物資源[2]，然而鹽生植物種類稀少，僅僅0.25%的被子植物種能夠在鹽環(huán)境下完成其生活史[4]，且廣泛分布于被子植物各科和世界各地[5]，同時(shí)，被子植物的耐鹽性已經(jīng)被證明存在多次進(jìn)化和喪失[2]，所以尋找、保存耐鹽性狀非常困難，任何耐鹽植物種質(zhì)資源的保存或喪失可能對(duì)未來(lái)農(nóng)業(yè)產(chǎn)生較大的影響。

系統(tǒng)發(fā)育多樣性從進(jìn)化的角度理解物種組成、空間分布格局，對(duì)于生物多樣性的保護(hù)具有重要意義。Lu等在《Nature》上發(fā)表文章，首次全面地揭示了我國(guó)被子植物進(jìn)化史和系統(tǒng)發(fā)育多樣性空間格局[6]，將促進(jìn)更細(xì)致和更系統(tǒng)的功能型植物或生態(tài)型植物進(jìn)化和空間分布格局研究的發(fā)展。鹽生植物是指可以在鹽漬土環(huán)境下生長(zhǎng)、繁殖并進(jìn)化的一類植物，鹽生植被被認(rèn)為是非地帶性植被[7]，系統(tǒng)發(fā)育多樣性空間格局可能更加復(fù)雜，系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局將對(duì)鹽生植物種質(zhì)資源收集、鹽生植物分區(qū)保護(hù)具有重要意義，但關(guān)于鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育空間格局的研究匱乏[2,4～5]。作者嘗試應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)育多樣性的方法，探索我國(guó)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性空間格局，本文擬評(píng)估省級(jí)行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性以及差異，揭示省級(jí)行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性特點(diǎn)，明確各省鹽生植物地位，為各省制定鹽生植物保護(hù)、收集和保存提供指導(dǎo)，為進(jìn)一步揭示中國(guó)鹽生植物空間分布格局，推測(cè)中國(guó)鹽生植物分化、發(fā)展歷史，以及環(huán)境誘導(dǎo)機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 方法

1.1 研究地區(qū)

中國(guó)地處亞洲東部，太平洋西岸，陸地面積9.6×106km2，從南到北跨熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶、寒溫帶，東西跨經(jīng)度60度以上，從東南部的海洋性濕潤(rùn)氣候到西北部的內(nèi)陸干旱氣候，包含溫帶季風(fēng)氣候、亞熱帶季風(fēng)氣候、熱帶季風(fēng)氣候、溫帶大陸性氣候和高原山地氣候等氣候類型。由于氣候交匯和復(fù)雜的地質(zhì)、地形條件，中國(guó)鹽漬土面積大、分布廣泛，類型多樣[8]，總面積約為3.6×105km2[9]，《中國(guó)鹽生植物(第2版)》記載中國(guó)鹽生植物71科228屬555種[7]，伴隨全球變化，中國(guó)土壤次生鹽堿化面積增加，豐富多樣的鹽生植物資源成為未來(lái)農(nóng)業(yè)發(fā)展的寶貴資源。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

鹽生植物的判定標(biāo)準(zhǔn)不同導(dǎo)致鹽生植物種類存在較大差異，本研究鹽生植物名錄是在Zhao等發(fā)表的中國(guó)鹽生植物的基礎(chǔ)上[10]，比對(duì)《中國(guó)植物志》進(jìn)行重新校對(duì)，去掉《中國(guó)植物志》未記載種，再依據(jù)被子植物系統(tǒng)發(fā)育分類系統(tǒng)Ш(Angiosperm Phylogeny Group Classification Ш,APGШ)進(jìn)行拉丁名的校正和科、屬的界定和劃分。為了降低蕨類對(duì)系統(tǒng)發(fā)育多樣性比較的影響，我們?nèi)サ裘浿腥康霓ь愔参铮踩N，具體為鹵蕨(AcrostichumaureumL.)、尖葉鹵蕨(A.speciosumWilld)和全緣貫眾(Cyrtomiumfalcatum(L.f.) Presl)。本研究共計(jì)包括484種，17變種和8亞種，隸屬于65科，各科物種情況見(jiàn)圖1，其中莧科107種、菊科72種、禾本科47種、豆科46種。

鹽生植物的省級(jí)分布以《中國(guó)植物志》和中國(guó)國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)記載為主，參考地方植物志和公開(kāi)發(fā)表的文獻(xiàn)進(jìn)行補(bǔ)充和完善[11～22]，還比對(duì)記錄比較完善的《上海數(shù)字植物志》、廣西植物資源共享平臺(tái)。存在分布數(shù)據(jù)記為1，不存在分布記錄為0。

1.3 構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)

首先應(yīng)用R軟件(version 3.5.3,R development Core Team)plantlist程序查詢和校準(zhǔn)植物學(xué)名[23]，對(duì)未匹配的植物學(xué)名手動(dòng)查詢www.theplantlist.org網(wǎng)站進(jìn)行比對(duì)、更正。然后對(duì)校正后的植物名錄以Zanne等發(fā)表的被子植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系為骨架，通過(guò)網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)http://phylodiversity.net/phylomatic/擬合帶枝長(zhǎng)的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)[24]。

1.4 系統(tǒng)發(fā)育多樣性表征

采用科、屬、種的豐富度(richness)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(Faith’s phylogenetic diversity，PD)估計(jì)不同省級(jí)地理單元鹽生植物分類群組成和系統(tǒng)發(fā)育多樣性[25]。豐富度以省級(jí)行政區(qū)地理單元鹽生植物科、屬、種的種類數(shù)量衡量。系統(tǒng)發(fā)育多樣性為省級(jí)地理單元內(nèi)所有鹽生植物分類群在有根系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上的枝長(zhǎng)總和。采用凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(net relatedness index,NRI)和最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(nearest taxon index,NTI)度量不同地理單元的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)[26]，以上多樣性參數(shù)計(jì)算采用Phylocom 4.2軟件中的pd模塊[27]，具體NRI和NTI模型的計(jì)算公式和意義參考陳英[28]的方法。

圖1 中國(guó)鹽生植物在植物系統(tǒng)發(fā)育分類系統(tǒng)Ш科分類水平上的分布Fig.1 Halophytes at the taxonomic distribution of family level according APGШ,China

表1 省級(jí)行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性比較

1.5 分類學(xué)組成相似性和系統(tǒng)發(fā)育相似性分析

采用Bray-Curtis相異度(Bray-Curtis dissimilarity)[29]衡量不同省級(jí)地理單元內(nèi)分類學(xué)組成差異，用R軟件vegan程序包計(jì)算。本研究計(jì)算只考慮物種組成差異，未考慮每個(gè)種的多度[30]。為了直觀顯示不同省級(jí)地理單元內(nèi)物種組成的差異，采用聚合等級(jí)聚類(agglomerative hierarchical clustering algorithm)對(duì)省級(jí)地理單元物種組成進(jìn)行聚類，繪制等級(jí)聚類圖。

采用PhyloSor系統(tǒng)發(fā)育相似性指數(shù)(phylogenetic Srensen’s index)[31]衡量不同省級(jí)地理單元系統(tǒng)發(fā)育組成的相似性，采用R軟件picante程序包計(jì)算系統(tǒng)發(fā)育距離矩陣[32]，未考慮物種多度，同樣采用聚合等級(jí)聚類進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國(guó)省級(jí)行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性

基于APGШ統(tǒng)計(jì)中國(guó)34個(gè)省級(jí)行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性，并進(jìn)行比較(見(jiàn)表1)。其中新疆維吾爾自治區(qū)有最高的種豐富度，其次為內(nèi)蒙古自治區(qū)和甘肅省。NRI大于0的省級(jí)行政區(qū)為新疆維吾爾自治區(qū)、寧夏自治區(qū)、甘肅省、青海省、陜西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)和北京市；NTI小于0的省級(jí)行政區(qū)為云南省和香港特別行政區(qū)。

2.2 省級(jí)行政區(qū)鹽生植物豐富度與系統(tǒng)發(fā)育多樣性相關(guān)性

中國(guó)省級(jí)行政區(qū)鹽生植物分類群多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)顯著相關(guān)(見(jiàn)圖2)，其中在種分類水平上相關(guān)性最高(R2=96.99)，其次為屬分類水平(R2=91.2)，科分類水平相關(guān)性最低(R2=67.01)。

圖2 省級(jí)行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性與科、屬、種豐富度的相關(guān)性Fig.2 Relationships between phylogenetic diversity and family richness,genus richness or species richness among halophytes of different provinces

2.3 省級(jí)行政區(qū)鹽生植物分類學(xué)組成和系統(tǒng)發(fā)育組成相似性

各省級(jí)行政區(qū)鹽生植物在分類學(xué)組成和系統(tǒng)發(fā)育組成存在不同和一定的相關(guān)性，具體分類學(xué)組成相似性見(jiàn)圖3，系統(tǒng)發(fā)育組成相似性見(jiàn)圖4。在分類學(xué)組成上，澳門特別行政區(qū)、香港特別行政區(qū)、臺(tái)灣省、廣東省、海南省、福建省和廣西壯族自治區(qū)與其他省級(jí)行政區(qū)差異明顯，而云南省、上海市、浙江省、重慶市、貴州省、江西省、安徽省、湖北省和海南省在二級(jí)聚類群中與西藏自治區(qū)、新疆維吾爾自治區(qū)等省級(jí)行政區(qū)分離。在系統(tǒng)發(fā)育組成上，澳門特別行政區(qū)與其他省級(jí)行政區(qū)首先分離，其次是香港特別行政區(qū)、福建省、廣西壯族自治區(qū)、臺(tái)灣省、廣東省和海南省與其他省級(jí)行政區(qū)分離。鹽生植物在分類學(xué)組成和系統(tǒng)發(fā)育組成各省級(jí)行政區(qū)相似性上主要的差異在于細(xì)分分組，例如在分類學(xué)組成上，北京市與天津市、河南省具有較高的相似性，而在系統(tǒng)發(fā)育組成上北京市與吉林省、黑龍江省相似性更高；從全國(guó)范圍觀察，系統(tǒng)發(fā)育組成能更明顯地把全國(guó)分為主要的4片區(qū)域(除澳門特別行政區(qū)、西藏自治區(qū))，即為：①香港特別行政區(qū)、福建省、廣西壯族自治區(qū)、臺(tái)灣省、廣東省和海南省區(qū)域；②貴州省、云南省、重慶市、上海市、浙江省、湖南省、江西省、安徽省和湖北省區(qū)域；③新疆維吾爾自治區(qū)、山西省、陜西省、寧夏回族自治區(qū)、青海省、內(nèi)蒙古自治區(qū)和甘肅省區(qū)域；④四川省、河南、天津市、江蘇省、山東省、河北省、遼寧省、北京市、吉林省和黑龍江省區(qū)域(見(jiàn)圖5)。

圖3 省級(jí)行政區(qū)鹽生植物分類學(xué)組成相似性Fig.3 Taxonomic floristic similarity of halophytes among different provinces

圖4 省級(jí)行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育組成相似性Fig.4 Phylogenetic similarity of halophytes among different provinces

圖5 系統(tǒng)發(fā)育組成相似省級(jí)行政區(qū)分布 相同顏色代表較高相似性區(qū)域，地圖審核編號(hào)：9092577622Fig.5 Distribution of regions with similar phylogeneticcomposiiton The same color represents higher similarity regions,map number:9092577622

圖6 凈親緣關(guān)系指數(shù)大于0與小于0省區(qū)系統(tǒng)發(fā)育多樣性、物種豐富度比較Fig.6 The comparison of phylogenetic diversity and species richness between provinces with net relatedness index greater than 0 and less than 0

3 討論

3.1 省級(jí)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)特征

一定區(qū)域內(nèi)物種多樣性組成能夠反映區(qū)域內(nèi)物種遷移、形成、滅絕和生態(tài)相互作用過(guò)程[6]，區(qū)域內(nèi)被子植物的進(jìn)化史可以通過(guò)研究不同分類水平植物類群決定，這有助于我們理解當(dāng)前地球空間生物多樣性模式，洞察地質(zhì)歷史、氣候變化和生物進(jìn)化過(guò)程[33]，一些研究正在揭示地球生物多樣性時(shí)空分布[6,34～35]，為尋找生物多樣性保護(hù)熱點(diǎn)，生物的原地保護(hù)和遷地保護(hù)提供支撐。鹽生植物是一類能夠在鹽漬土環(huán)境下生長(zhǎng)、繁殖的植物類群，鹽生植物進(jìn)化研究表明植物的耐鹽性存在系統(tǒng)進(jìn)化，并且不同科進(jìn)化特點(diǎn)不同[4～5]，但另一種觀點(diǎn)認(rèn)為鹽生植物是非地域性的[7]，可能暗示區(qū)域內(nèi)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系較離散，不利于確定鹽生植物多樣性保護(hù)中心和鹽生植物種質(zhì)資源收集、保存。本研究首次在空間上對(duì)鹽生植物類群?jiǎn)为?dú)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育多樣性研究，豐富和細(xì)化區(qū)域被子植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性，結(jié)果表明只有新疆維吾爾自治區(qū)、寧夏回族自治區(qū)、甘肅省、青海省、陜西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)和北京市鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)為聚集型(NRI>0)，其他省級(jí)行政區(qū)域鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)為分散型(NRI<0)，云南省和香港特別行政區(qū)不僅鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)離散，同時(shí)相似物種之間的關(guān)系也較遠(yuǎn)(NTI<0)。依據(jù)中國(guó)土地資源數(shù)據(jù)集西部六省區(qū)(新疆維吾爾自治區(qū)、寧夏回族自治區(qū)、甘肅省、青海省、陜西省、內(nèi)蒙古自治區(qū))是我國(guó)鹽漬土面積最大的區(qū)域，占全國(guó)鹽漬土面積的69.03%[36]，降水稀少，蒸發(fā)量大，土壤常年積累鹽分是本區(qū)域的主要特征[8]，常年積鹽及其相對(duì)較長(zhǎng)的積鹽歷史可能是鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性聚集的主要原因。其他省級(jí)行政區(qū)域由于季節(jié)性降水沖刷和積鹽歷史較短可能導(dǎo)致鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育較遲緩。系統(tǒng)發(fā)育聚集省級(jí)行政區(qū)鹽生植物豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性較其他省區(qū)高(見(jiàn)圖6)，也暗示其較長(zhǎng)的發(fā)育歷史。云南省和香港特別行政區(qū)鹽生植物親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，暗示其鹽生植物多以零星分布為主，也與其鹽漬土少而分散相符。

鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性對(duì)評(píng)價(jià)鹽生植物進(jìn)化歷史具有重要的意義[37]，但在鹽堿植物資源收集和保存實(shí)踐中，我們還是以科、屬、種為分類單位。鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性與被子植物系統(tǒng)發(fā)育分類系統(tǒng)Ш劃分的科、屬、種數(shù)量存在顯著的相關(guān)性，并且與種數(shù)量的相關(guān)性最高，達(dá)到96.99%，與屬數(shù)的相關(guān)性為91.20%，種、屬的數(shù)量完全可以作為種質(zhì)收集和保存系統(tǒng)發(fā)育多樣性的指標(biāo)。植物系統(tǒng)發(fā)育區(qū)系研究也揭示系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種的豐富度存在顯著的相關(guān)性[26]。

3.2 全國(guó)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育分區(qū)

1993年王遵親等根據(jù)氣候特點(diǎn)、成土類型、積鹽類型和積鹽特征等將中國(guó)土壤鹽漬區(qū)分為8個(gè)區(qū)[8]，是我國(guó)最重要的鹽漬土分區(qū)基礎(chǔ)。鹽生植物由于其隱域性，到目前為止并沒(méi)有在全國(guó)范圍內(nèi)進(jìn)行分區(qū)。本研究表明在全國(guó)省級(jí)行政區(qū)中通過(guò)鹽生植物分類學(xué)組成相似性和鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育組成相似性可以將鹽生植物大致分為4片區(qū)域，其中以鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育組成相似性分區(qū)更為明顯，大致可以劃分為東南區(qū)域、西北區(qū)域、中原區(qū)域和東北華北區(qū)域，這有利于不同區(qū)域協(xié)調(diào)措施進(jìn)行鹽生植物開(kāi)發(fā)、利用和保存。

4 結(jié)論

中國(guó)鹽生植物以省級(jí)行政區(qū)為分類單位大致可以劃分為東南區(qū)域、西北區(qū)域、中原區(qū)域和東北華北區(qū)域，其中西北6省(新疆維吾爾自治區(qū)、寧夏回族自治區(qū)、甘肅省、青海省、陜西省、內(nèi)蒙古自治區(qū))是鹽生植物種類最豐富的區(qū)域和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集的區(qū)域，其他省級(jí)行政區(qū)鹽生植物系統(tǒng)發(fā)育離散(除北京市外)，云南省和香港特別行政區(qū)物種隨機(jī)性更明顯。被子植物屬、種數(shù)目與系統(tǒng)發(fā)育多樣性相關(guān)性高，可以作為系統(tǒng)發(fā)育多樣性的參考指標(biāo)。