孫 碩 王秀偉 杜夢(mèng)甜 李京航 王博一 劉桂豐

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040)

森林系統(tǒng)中根系呼吸占土壤呼吸的10%～90%(大部分在40%～60%)[1～2]，消耗同期植物光合產(chǎn)生的8%～52%的碳水化合物[3]，是大氣CO2的重要來(lái)源[4～5]。林木根呼吸包括細(xì)根呼吸和粗根呼吸[2]，雖然目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于林木細(xì)根和粗根呼吸已有大量報(bào)道[6～9]，但仍需加強(qiáng)對(duì)直徑<0.5 mm和直徑>10 mm的根系呼吸研究[10]。林木根呼吸的研究多以對(duì)同一地點(diǎn)的一種或多種樹種為研究對(duì)象[10～12]，但對(duì)于整個(gè)樹種，分布區(qū)域內(nèi)不同地點(diǎn)環(huán)境條件差異很大[13～14]，這可能會(huì)造成地點(diǎn)間林木根系呼吸的差異。此外，不同種源的林木在同一地點(diǎn)引種后樹高、胸徑和根生物量都會(huì)表現(xiàn)出不同的特征[15～16]，這可能對(duì)根呼吸造成影響。

因此，本研究選擇草河口和帽兒山兩地的13年生12個(gè)種源的白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)，通過(guò)測(cè)定直徑<0.5 mm、2.0～5.0 mm和>5.0 mm白樺根呼吸速率，比較不同徑級(jí)、地點(diǎn)和種源間林木根呼吸速率的差異，為林木根系呼吸的影響因素提供科學(xué)依據(jù)，也為更準(zhǔn)確地評(píng)估林木根系CO2釋放通量提供理論參考。

1 試驗(yàn)地概況

本研究在草河口林場(chǎng)(40°51′N，123°55′E，平均海拔高度645 m)和帽兒山林場(chǎng)(45°25′N，127°37′E，平均海拔高度340 m)進(jìn)行，兩地均屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長(zhǎng)、寒冷且干燥，夏季溫?zé)岫檀?、降雨集中。土壤為典型的暗棕色森林土。兩地環(huán)境特征詳見于表1。

表1 草河口和帽兒山試驗(yàn)地環(huán)境概況

Table 1 The environmental general situation of the research site in Caohekou and Maoershan

環(huán)境因子Environmental factors地點(diǎn)Site草河口CHK帽兒山MES年均溫MAT(℃)5.922.581月均溫MT1(℃)-12.42-20.147月均溫MT7(℃)21.7621.878月均溫MT8(℃)21.6020.40年降水P(mm)835.89556.416～8月降水P68(mm)565.70412.80平均無(wú)霜期Average frost-free season(d)125.00127.00

2 材料和方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為12個(gè)種源13年生白樺，分別來(lái)自寧夏的六盤山，內(nèi)蒙古的綽爾，遼寧的草河口和桓仁，吉林的汪清、輝南和露水河，黑龍江的小北湖、東方紅、烏伊嶺、涼水和帽兒山。

2.2 研究方法

在生長(zhǎng)季每個(gè)白樺種源隨機(jī)選取至少5株樣木，每木檢尺，測(cè)定樹高和胸徑后，選取根直徑<0.5 mm、2.0～5.0 mm和>5.0 mm的根，采用便攜式光合作用系統(tǒng)(Li-6400，LI-COR,Nebraska,USA)在0 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下測(cè)定直徑CO2釋放速率。在測(cè)定呼吸速率后，將根系裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室然后把根樣放入80℃烘箱中烘至恒重后稱干重。

以根系干重為基礎(chǔ)計(jì)算根系CO2釋放速率(μmol·g-1·s-1)。

(1)

2.3 數(shù)據(jù)處理

使用多因素方差分析地點(diǎn)、根直徑和種源對(duì)根系CO2釋放速率的影響。以測(cè)定時(shí)根溫度為協(xié)變量，使用協(xié)方差分析地點(diǎn)和直徑對(duì)根系CO2釋放速率的影響。通過(guò)計(jì)算相關(guān)系數(shù)來(lái)確定根系CO2釋放速率與樹高和胸徑的關(guān)系，并對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行驗(yàn)證。所有數(shù)據(jù)使用R進(jìn)行處理[17]，繪圖使用OriginPro 8.1(OriginLab Corporation，MA,USA)進(jìn)行繪制。

3 結(jié)果

多因素方差分析結(jié)果表明：試驗(yàn)地點(diǎn)和根直徑對(duì)根CO2釋放速率的影響極顯著(P<0.01)，并且地點(diǎn)和根直徑的交互作用對(duì)根CO2釋放速率的影響顯著(P<0.05)，種源對(duì)根CO2釋放速率的影響不顯著(P>0.05，見表2)。

3.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和根直徑對(duì)根CO2釋放速率的影響

由于試驗(yàn)地點(diǎn)間存在溫度差異，采用協(xié)方差分析，以測(cè)定時(shí)根溫度為協(xié)變量，在排除測(cè)定時(shí)根溫度對(duì)白樺根系 CO2釋放速率的影響后， 直徑<0.5 mm、2.0～5.0 mm和>5.0 mm的CO2釋放速率草河口試驗(yàn)地均大于帽兒山試驗(yàn)地(P<0.01)，不同直徑的根CO2釋放速率差異顯著(P<0.01，見圖1)。草河口試驗(yàn)地和帽兒山試驗(yàn)地白樺直徑<0.5 mm根CO2釋放速率值分別為分別為104.21、81.07 mol·g-1·s-1，直徑2.0～5.0 mm根CO2釋放速率分別為41.08和30.91 mol·g-1·s-1，直徑>5.0 mm根CO2釋放速率分別為24.87和11.37 mol·g-1·s-1。

表2 試驗(yàn)地點(diǎn)、根直徑和種源對(duì)白樺根CO2釋放速率的影響方差分析

Table 2 Multivariate Variance analysis of root CO2efflux rate inB.platyphylla

變異來(lái)源Source of variationdfF valueP地點(diǎn)Site162.39<0.001種源Provenances111.520.094徑級(jí)Diameter class2485.19<0.001地點(diǎn)×種源Site×Provenances111.000.386地點(diǎn)×徑級(jí)Site×Diameter class13.810.029種源×徑級(jí)Provenances×Diameter220.520.968地點(diǎn)×種源×徑級(jí)Site×Provenances×Diameter class221.340.136

3.2 樹高和胸徑與根CO2釋放速率的關(guān)系

草河口試驗(yàn)地和帽兒山試驗(yàn)地不同種源的白樺樹高、胸徑均差異顯著(P<0.05)，草河口試驗(yàn)地種源為小北湖的白樺樹高最高，平均為10.9 m；種源為綽爾的白樺樹高最低，平均為6.9 m。種源為輝南、恒仁和六盤山的白樺胸徑最大，平均為8 cm；種源為綽爾的白樺胸徑最小，平均為4.8 cm。帽兒山試驗(yàn)地種源為汪清的白樺樹高最高，平均為12.7 m；種源為綽爾的白樺樹高最低，平均為9.7 m。種源為帽兒山的白樺胸徑最大，平均為11.7 cm；種源為草河口的白樺胸徑最小，平均為7.7 cm(見表3)。各徑級(jí)根系CO2釋放速率與樹高和胸徑均呈弱負(fù)相關(guān)(見表4)。

圖1 草河口和帽兒山不同徑級(jí)白樺根CO2釋放速率比較 不同大寫字母代表徑級(jí)影響差異極顯著(P<0.01)，**代表地點(diǎn)影響差異極顯著(P<0.01)。Fig.1 Comparison of CO2 efflux rates from different diameter roots of B.platyphylla in Caohekou and Maoershan Different uppercase letters represent extremely significant difference in diameter class(P<0.01), ** represents extremely significant difference in location(P<0.01).

表3 草河口試驗(yàn)地和帽兒山試驗(yàn)地白樺樹高和胸徑的種源間差異

Table 3 The provenance difference ofB.platyphyllatree height and DBH in Caohekou experiment site and Maoershan experiment site

種源Provenances草河口CHK帽兒山Maoershan采樣數(shù)量Samples樹高Height(m)胸徑DBH(cm)采樣數(shù)量Samples樹高Height(m)胸徑DBH(cm)綽爾CE56.9±0.3d4.8±0.4b79.7±0.1h7.9±0.5f草河口CHK69.8±0.7bc7.8±0.8a910.6±0.5fg7.7±0.4f東方紅DFH69.2±0.3bc7±0.5a612.5±0.4abc11.3±0.4a輝南HN69.5±0.6bc8±0.8a711±0.5ef7.8±0.7f恒仁HR89.3±0.5bc8±0.4a812.3±0.3abc10.1±0.6c六盤山LPS88.9±0.5c8±0.7a510±0.5gh8.2±0.7ef涼水LS69.9±0.9bc7.7±1.1a911.6±0.3de8.9±0.4de露水河LSH109.3±0.7bc7.1±0.7a511.9±0.7cd9.9±1.1c帽兒山MES89.1±0.6bc7.3±0.6a812.5±0.2ab11.7±0.2a汪清WQ89.4±0.4bc7.7±0.5a712.7±0.2a10.2±0.2bc烏伊嶺WYL510±0.7ab7.6±0.6a712±0.4bcd9.5±0.3cd小北湖XBH710.9±0.6a7.6±0.7a812.6±0.1ab11±0.7ab

注：不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。

Note:The different lowercase letters mean significant difference(P<0.05).

表4 白樺樹高和胸徑與根CO2釋放速率相關(guān)性

Table 4 Correlation between root CO2efflux rates and tree height and DBH ofB.platyphylla

徑級(jí)Diameter class(mm)樹高Height胸徑DBH相關(guān)系數(shù)rP相關(guān)系數(shù)rP<0.5-0.2110.006-0.1160.1282.0～5.0-0.1810.019-0.2180.011>5.0-0.302<0.001-0.20.01

注：表中相關(guān)系數(shù)為Pearson相關(guān)系數(shù)。

Note:The correlation coefficients in the table are Pearson correlation coefficients.

4 討論

本研究結(jié)果表明根直徑和環(huán)境是影響白樺根系CO2釋放通量的主要因素，種源對(duì)白樺根系CO2釋放通量的影響很小，白樺種源間的樹高和胸徑均差異顯著(P<0.05)，樹高和胸徑均與根系CO2釋放通量呈弱負(fù)相關(guān)。

白樺根CO2釋放速率隨根直徑的增加而顯著降低，這一規(guī)律與許多研究一致：Makita等對(duì)熱帶森林13個(gè)樹種研究發(fā)現(xiàn)<2 mm細(xì)根呼吸速率明顯高于>2 mm粗根呼吸速率，直徑2～269 mm根呼吸速率隨直徑的增大而降低[10]。Pregitzer等對(duì)糖楓(Acersaccharum)根呼吸的研究中發(fā)現(xiàn)，直徑<0.5 mm的根系呼吸速率是直徑較大的根系呼吸速率的2.4～3.4倍[9]。賈淑霞[18]發(fā)現(xiàn)落葉松和水曲柳<2.0 mm的根隨直徑升高,呼吸速率降低。這可能是因?yàn)榧?xì)根結(jié)構(gòu)[2]和根氮(N)濃度的影響[19～20]。隨根序的升高，根直徑不斷增大，細(xì)根與粗根結(jié)構(gòu)存在差異[21]。由于根組織隨年齡的增長(zhǎng)而發(fā)育，頂端的根比基部的根具有較高的吸收率和N濃度[22]。細(xì)根呼吸速率隨細(xì)根N濃度的增加呈線性增加[10,18,23]，直徑較小的根比直徑較大的根具有較高的N濃度，呼吸速率較高。

草河口試驗(yàn)地內(nèi)白樺各徑級(jí)根系CO2釋放速率在消除測(cè)定時(shí)溫度影響后均表現(xiàn)出顯著高于帽兒山試驗(yàn)地內(nèi)白樺根系，這可能是白樺根系呼吸對(duì)環(huán)境溫度適應(yīng)的結(jié)果。溫度被大量研究證明是影響根系呼吸的重要因素[18,23～24]，溫度升高通過(guò)影響酶促反應(yīng)、土壤微生物活性、土壤養(yǎng)分和根系的分布及土壤水分狀況使根呼吸速率增加[25]。草河口的年均溫高于帽兒山，白樺適應(yīng)了生長(zhǎng)的環(huán)境溫度，因此表現(xiàn)出草河口試驗(yàn)地白樺根系CO2釋放速率高于帽兒山試驗(yàn)地白樺。此外，環(huán)境對(duì)根系CO2通量的影響還可能與地點(diǎn)N濃度[9,23]和土壤水分有關(guān)[24,26]，還需進(jìn)步一研究地點(diǎn)間根系CO2通量差異的因素。

種源間林木生長(zhǎng)差異顯著，但種源對(duì)根系CO2釋放通量的影響不顯著。各徑級(jí)根系CO2釋放速率與林木生長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系很弱。Astrid等[27]研究發(fā)現(xiàn)距離測(cè)量點(diǎn)4 m范圍內(nèi)的樹胸徑平均值可以解釋整個(gè)生長(zhǎng)季土壤呼吸變化的10%～19%。已有研究發(fā)現(xiàn)距離測(cè)量點(diǎn)4～5 m內(nèi)的林木胸高斷面積、最大胸徑和平均胸徑對(duì)天然再生林中的土壤呼吸的空間變化有顯著影響[28]。森林系統(tǒng)中大部分樹種林木根系呼吸占土壤呼吸的40%～60%[1～2]，根系呼吸與林木生長(zhǎng)的關(guān)系可能與土壤呼吸相似，還需進(jìn)一步研究。