董明珠 王立濤 呂慕潔 孟 冬 楊春雨 趙春建 付玉杰 楊 清*

(1.北京林業(yè)大學林學院，北京 100083； 2.東北林業(yè)大學化學化工與資源利用學院，哈爾濱 150040； 3.北京林業(yè)大學林木分子設(shè)計育種高精尖創(chuàng)新中心，北京 100083； 4.吉林省林業(yè)科學研究院，長春 130033)

群落是各種生物及其所處生境相互作用的綜合。群落特征代表著物種對生境的需求與生態(tài)關(guān)系，群落的特征結(jié)構(gòu)及其物種多樣性是研究群落生態(tài)學的主要問題。植物群落的物種多樣性與群落的穩(wěn)定性密切相關(guān)，體現(xiàn)著群落整體的穩(wěn)定性[1]。而種群是同一物種個體的集合，是構(gòu)成群落的基礎(chǔ)。種群結(jié)構(gòu)決定著種群的發(fā)展動態(tài)。通過對種群結(jié)構(gòu)及群落特征的研究，有助于掌握瀕危植物的種群動態(tài)與生存現(xiàn)狀，是構(gòu)建符合物種特性的適宜生境的前提，為就地保護和人工促進種群恢復提供理論基礎(chǔ)[2]。

東北紅豆杉(TaxuscuspidataS.et Z.)是紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬(Taxus)喬木，是一種生長緩慢的第三紀孑遺樹種，被稱為活化石[3]。東北紅豆杉原產(chǎn)于中國東北部，日本，韓國及俄羅斯東南部[4]。在中國，由于近些年來生境的破壞，野生東北紅豆杉現(xiàn)主要分布在吉林省長白山地區(qū)和黑龍江部分地區(qū)600～1 200 m的海拔高度[5]。東北紅豆杉屬植物對生境的要求非常嚴格，喜蔭抗寒，在天然林中罕見純林，多散生于紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、長白魚鱗云杉(PiceajezoensisCarr. var.komarovii(V.Vassil.) Cheng)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)等為主的針闊混交林中[6]。紅豆杉天然更新緩慢等一些限制因素導致紅豆杉資源稀少，是極小種群物種[7]。特別是自1964年[8]，美國科學家從紅豆杉的樹皮中分離出了具有廣譜抗腫瘤活性的紫杉醇，致使大量野生紅豆杉被盜伐，紅豆杉資源遭到了極大的破壞，目前紅豆杉屬所有種均被列為國家Ⅰ級重點保護野生瀕危植物[9]。

目前，對于瀕危植物的研究主要包括種群及群落生態(tài)學、繁殖生物學、遺傳多樣性等方面。本文以長白山自然保護區(qū)內(nèi)的野生東北紅豆杉種群為研究對象，運用群落生態(tài)學方法調(diào)查統(tǒng)計野生東北紅豆杉的樹木特征(樹高、胸徑、冠幅等)，立地條件，林分狀況等，分析野生東北紅豆杉在分布地區(qū)群落結(jié)構(gòu)與群落物種多樣性特征，闡明野生東北紅豆杉資源現(xiàn)狀，并為保護野生東北紅豆杉提出了相應的措施。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省長白山自然保護區(qū)內(nèi)，保護區(qū)位于吉林省東南部，與北朝鮮相毗鄰，地理坐標為127°42′55″～128°16′48″E，41°41′49″～42°25′18″N。溫帶大陸性山地氣候，除具有一般山地氣候的特點外，還有明顯的垂直氣候變化。年均氣溫在-7℃～3℃，最熱月(7月)氣溫不超過20℃，最冷月(1月)月平均氣溫-20℃左右，年日照時數(shù)不足2 300 h，年降水量在700 mm以上[10]。該區(qū)域的主要植被類型為溫帶針葉落葉闊葉混交林。主要樹種有紅松、油松(PinustabuliformisCarr.)、長白魚鱗云杉、蒙古櫟、紫椴等針闊葉樹種[11]。

1.2 樣地調(diào)查

在對研究區(qū)域踏查的基礎(chǔ)上，查閱相關(guān)文獻，選取野生東北紅豆杉主要存在的分布區(qū)域設(shè)立標準地。在野生東北紅豆杉主要分布區(qū)域設(shè)置4個50 m×50 m的標準地(樣地概況見表1)，標準地樣地設(shè)置區(qū)的主要土壤類型為暗棕壤潛育白漿土。坡位分別為西北、東北、西南；從海拔1 013～1 096 m由低到高分別設(shè)置了4個不同的高度。分別記錄標準地的海拔、坡位、坡向、土壤類型、土層厚度、腐殖質(zhì)層厚度、枯落物厚度和郁閉度。并對樣地內(nèi)的喬木、灌木和草本進行了調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括在標準地內(nèi)進行每木檢尺，記錄物種的種類、胸徑、高度、冠幅、冠層高并記錄標準地內(nèi)灌木和草本的物種種類、數(shù)量、蓋度、高度、地徑和分布類型，并對樣地內(nèi)的喬木樹種進行徑級劃分。

表1 樣地概況

1.3 群落多樣性測定

生物多樣性通常由物種豐富度，均勻度和多樣性指數(shù)來衡量，生物多樣性是用來判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標[12～13]。而重要值是評估物種多樣性時表示某物種在群落中的相對重要性。其主要計算方法如下：

Simpson指數(shù)(Sp)

(1)

Shannon指數(shù)(Sn)

(2)

Pielou均勻度指數(shù)(E)

E=Sn/lnS

(3)

Margalef豐富度指數(shù)(M)

(4)

重要值(I)

(5)

上述各式中：Pi為物種i的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例，S為出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)，N為樣地內(nèi)全部物種個數(shù)的總和。

2 結(jié)果分析

2.1 群落物種組成

在所調(diào)查的樣地內(nèi)，喬木層共有植物9科13屬14種。分別是松科(Pinaceae)、紅豆杉科(Taxaceae)、薔薇科(Rosacea)、殼斗科(Fagaceae)、槭樹科(Aceraceae)、椴樹科(Tiliaceae)、木犀科(Oleaceae)、楊柳科(Salicaceae)、樺木科(Betulaceae)；楊屬(Populus)、冷杉屬(Abies)、紅豆杉屬(Taxus)、櫻屬(Cerasus)、松屬(Pinus)、櫟屬(Quercus)、槭屬(Acer)、云杉屬(Picea)、椴樹屬(Tilia)、丁香屬(Syringa)、花楸屬(Sorbus)、稠李屬(Padus)、樺木屬(BetulaL.)。灌木層共有植物8科11屬18種。分別是衛(wèi)矛科(Celastraceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、樺木科(Betulaceae)、獼猴桃科(Actinidiaceae)、槭樹科(Aceraceae)、薔薇科(Rosaceae)、五加科(Araliaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)；衛(wèi)矛屬(EuonymusL.)、山梅花屬(Philadelphus)、茶藨子屬(Ribes)、雷公藤屬(Tripterygium)、榛屬(Corylus)、獼猴桃屬(Actinidia)、槭屬(Acer)、薔薇屬(Rosa)、五加屬(Acanthopanax)、莢蒾屬(Viburnum)、接骨木屬(SambucusLinn.)。草本層共有植物24科41屬53種。其中菊科(Compositae)植物種類最多，共有5屬8種，分別為蟹甲草屬(Parasenecio)、蒿屬(Artemisia)、風毛菊屬(Saussurea)、一枝黃花屬(Solidago)、天名精屬(Carpesium)。草本層中數(shù)量較多的植物多為喜蔭植物，如毛緣薹草(CarexpilosaScop.)、蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia(Miq.) Makino)、蛇足石杉(Huperziaserrata(Thunb. ex Murray) Trev.)等，其在各個群落均有分布。

2.2 群落物種重要值

4個樣地的林分類型主要為長白魚鱗云杉、冷杉、紅松、紫椴等為主組成的針闊混交林。對4個樣地喬木層樹種的重要值進行計算，其中樣地C1和樣地C2中的主要樹種都是紫椴和長白魚鱗云杉，在樣地C1中紫椴和長白魚鱗云杉的重要值分別是20.59%和19.56%，在樣地C2中兩樹種的重要值是18.40%和14.29%。樣地C3中主要樹種為長白魚鱗云杉和臭冷杉，其重要值為20.75%和12.27%。樣地C4中主要樹種為長白魚鱗云杉、紅松和臭冷杉，其重要值分別為23.80%，14.32%和13.29%。在4個樣地中，野生東北紅豆杉在喬木層的重要值為分別為第7位(7.57%)，第8位(5.98%)，第7位(1.26%)和第6位(7.18%)。其中野生東北紅豆杉在群落1中重要值最大，在群落3中最小，但均不在前列。野生東北紅豆杉主要散生于林分中，數(shù)量極少，且多為大徑級木，說明野生東北紅豆杉在群落中不占優(yōu)勢。東北紅豆杉在樣地內(nèi)的重要值排名靠后，可能與東北紅豆杉的更新速度緩慢和生長周期長有關(guān)。

2.3 群落水平結(jié)構(gòu)

采取4 cm為一個徑階對調(diào)查區(qū)域內(nèi)的喬木胸徑進行劃分，記錄每一個徑階的林木株數(shù)，并作出株數(shù)—徑階分布圖(圖1)。由圖1可以看出4個樣地的徑階分布結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)左偏的單峰型曲線，樣地內(nèi)喬木的主要直徑分布集中在10～20 cm。4個樣地都呈現(xiàn)了不連續(xù)分布，直徑分布出現(xiàn)斷層，說明群落穩(wěn)定性不高。所設(shè)置的4個樣地種野生東北紅豆杉個體數(shù)量較少，共有18株，其中樣地C1、樣地C2、樣地C3、樣地C4中分別有野生東北紅豆杉3、6、2、7株。對4個樣地的野生東北紅豆杉的胸徑和樹高做散點圖分析(圖2)，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)野生東北紅豆杉的胸徑集中在27～40 cm，樹高集中在8～10 m，最大胸徑為53 cm，平均胸徑34.2 cm。樣地內(nèi)的野生東北紅豆杉的胸徑普遍較大，缺乏小徑級幼樹。

表2 4個樣地各喬木樹種重要值

圖1 4個樣地的徑階株數(shù)分布Fig.1 Diameter distribution of sampling sites

圖2 野生東北紅豆杉胸徑樹高分布圖Fig.2 Distribution about diameter and height of T.cuspidata

2.4 物種多樣性分析

對4個樣地各層次的均勻度進行計算，結(jié)果顯示(圖3A)，除樣地C4的Pielou指數(shù)為草本層>灌木層>喬木層，其余的樣地Pielou指數(shù)均為灌木層>喬木層>草本層。對4個樣地各層次植物進行豐富度計算(圖3B)，除樣地C4的草本層物種豐富度最大之外，其余3個樣地都是喬木層物種豐富度指數(shù)最大，分別為1.96，2.36，1.71，2.03。4個樣地中喬木層物種豐富度最大的是樣地C2，灌木層物種豐富度最大的是樣地C1，草本層的物種豐富度最大的是樣地C4。對4個樣地的多樣性指數(shù)進行計算，結(jié)果顯示(圖3C～D)，4個群落的Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)變化趨勢一致，其中除了樣地C4的多樣性指數(shù)為草本層>灌木層>喬木層，其余樣地均為灌木層>草本層>喬木層。

圖3 4個樣地各層次的物種多樣性 A.Pielou指數(shù)；B.Margalef豐富度指數(shù)；C.Simpson指數(shù)；D.Shannon指數(shù)Fig.3 Species diversity at all levels of the communityA.Pielou index; B.Margalef index; C.Simpson index; D.Shannon index

3 討論

3.1 野生東北紅豆杉種群群落特征

所調(diào)查樣地內(nèi)共有木本植物32種，其中喬木植物14種，灌木植物18種，隸屬17科24屬，草本植物53種，隸屬于23科41屬。野生東北紅豆杉所在的群落內(nèi)物種豐富度不高，其主要散生在以長白魚鱗云杉(PiceajezoensisCarr. var.komarovii(V.Vassil.) Cheng)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、臭冷杉(Abiesnephrolepis(Trautv.) Maxim.)、紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、假色槭(Acerpseudosieboldianum(Pax) Komarov)等樹種組成的針闊混交林中。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，野生東北紅豆杉的重要值排名靠后，紅豆杉在群落中并不是優(yōu)勢種。在野生東北紅豆杉所處的群落中，重要值排名靠前的樹種都是常見的分布于東北地區(qū)的樹種，有長白魚鱗云杉、紅松、紫椴、臭冷杉、假色槭等。所設(shè)置的樣地里，出現(xiàn)隨著樣地海拔的上升野生東北紅豆杉數(shù)量呈上升趨勢，說明紅豆杉的數(shù)量可能受到海拔的影響。4個樣地喬木樹種的徑階分布總體呈左偏的單峰曲線，其中樣地C4呈現(xiàn)不連續(xù)的徑階分布。各個樣地的野生東北紅豆杉多為成樹，小徑階樹木數(shù)量偏少，缺乏幼苗幼樹，自然更新受到限制。長此以往，群落將逐漸衰退，對此需要進行人為干預。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，各個樣地的郁閉度指數(shù)高達0.8，林下透光不足，幼苗幼樹的生長會受到抑制。再加上紅豆杉自然更新緩慢，樣地內(nèi)成樹占了很大的比例，群落逐漸趨于老齡化。

3.2 野生東北紅豆杉保護對策

3.2.1 人工撫育

東北紅豆杉天然更新緩慢，通過自然繁育較為困難[14]。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長白山自然保護區(qū)內(nèi)野生東北紅豆杉徑級較大，胸徑主要集中在27～40 cm，樹高主要集中在8～10 m，缺乏小徑級樹木。針對這個問題可利用其易于扦插繁殖的特點[15]，有計劃地對生命力旺盛的個體采取枝條進行扦插培育，以增加紅豆杉種群數(shù)量，促進野生東北紅豆杉的更新，使其恢復正常的林分結(jié)構(gòu)。有研究表明，東北紅豆杉在郁閉度0.5～0.6的林分下長勢較好[16]。在調(diào)查樣地中，野生東北紅豆杉主要生長在針闊混交林中，林分郁閉度均大于等于0.8，因此適當?shù)倪M行人為干預，增加林下光照，保證幼苗生長所需的光照，可以促進天然種群的更新和恢復。另一方面，可以通過營建采穗圃，規(guī)?；a(chǎn)無性系種苗，并通過異地引種栽培來提高東北紅豆杉對環(huán)境的適應性[17]，盡可能地擴大東北紅豆杉的分布區(qū)域，減輕紅豆杉資源的緊張來降低人為因素對紅豆杉造成的破壞。

3.2.2 建立保護性小區(qū)

建立自然保護區(qū)和保護小區(qū)，是有效保護瀕危物種的方法之一[18]。實際上，相關(guān)部門已建立了甑峰嶺國家級自然保護區(qū)、吉林汪清國家級自然保護區(qū)、穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區(qū)等一系列以東北紅豆杉為主的自然保護區(qū)[19]。保護區(qū)的建立可以保護種群的生境、維持種群的穩(wěn)定性和繁殖能力，有效地降低長白山地區(qū)野生東北紅豆杉因種群過小而滅絕的風險。在保護區(qū)內(nèi)，還可以根據(jù)紅豆杉適宜生長的生境范圍劃分重點保護小區(qū)。對于保護區(qū)內(nèi)的野生東北紅豆杉資源，建議盡快進行每木調(diào)查，并對保護區(qū)內(nèi)樹齡、樹高、胸徑達到一定范圍的紅豆杉進行編號登記保護，定期巡視觀察。

3.2.3 加大管理力度

由于紅豆杉含有紫杉烷類等成分，是抗腫瘤藥物的重要原料，巨大的市場需求使紅豆杉的附加值不斷增加。針對這種現(xiàn)象有關(guān)部門應該與市場上相關(guān)的紅豆杉銷售渠道協(xié)調(diào)工作，對紅豆杉的收購登記在冊，從源頭上把控紅豆杉的流通。另外，在調(diào)查過程中，發(fā)現(xiàn)多株野生東北紅豆杉由于被盜采果實、截剪枝條而受到不同程度的人為損壞。針對這些現(xiàn)象，應該結(jié)合《野生動植物保護條例》《森林法》等相關(guān)法規(guī)盡快制定相應的、切實可行的紅豆杉保護辦法，制定懲罰措施，對于因人為原因?qū)t豆杉造成的破壞根據(jù)紅豆杉的相對價值做出相應處罰。此外，還需配備專人在東北紅豆杉的聚集區(qū)域進行定期巡視，防止出現(xiàn)人為破壞。對已遭到破環(huán)的東北紅豆杉，采取專人管理，修護受傷部位，防止損傷進一步擴大。

3.2.4 加大研發(fā)力度

紅豆杉提取物紫杉醇的巨大經(jīng)濟利益導致天然紅豆杉資源被掠奪式地開發(fā)，這是紅豆杉資源瀕危的最主要原因。尋求獲得紫杉醇來源的新途徑，是保護紅豆杉資源和降低藥物治療成本的關(guān)鍵，為此與紫杉醇生產(chǎn)相關(guān)的領(lǐng)域，如化學合成[20]、植物組織細胞培養(yǎng)[21]和微生物發(fā)酵等方面均做了大量的研究工作。特別是在微生物發(fā)酵方面，自1993年來，Stierle[22]等人從紅豆杉中分離出一株產(chǎn)紫杉醇的內(nèi)生真菌后，到目前為止已經(jīng)分離出許多可以合成紫杉烷類化合物的內(nèi)生真菌。據(jù)統(tǒng)計[23]，國內(nèi)外已報道的產(chǎn)紫杉烷類的真菌種類已超過30種，充分證明其具有生態(tài)多樣性。已陸續(xù)從西藏紅豆杉(T.wallichiana)、云南紅豆杉(T.yunnanensis)、東北紅豆杉(T.cuspidata)、歐洲紅豆杉(T.baccata)中分離到能夠產(chǎn)紫杉醇的內(nèi)生真菌，其宿主植物幾乎涉及紅豆杉屬的各個種。產(chǎn)紫杉烷類內(nèi)生真菌的分離和鑒定，為人們展示了一個生產(chǎn)紫杉醇的新途徑。因此，大力提倡多學科交叉，結(jié)合細胞工程、基因工程等先進技術(shù)手段，在工程菌構(gòu)建、生物反應器、組織培養(yǎng)等方面增大科研投入和研發(fā)力度，可以有效擴大紫杉醇的來源途徑，有效保護瀕臨野生東北紅豆杉樹種。