秦 麗, 何永美, 王吉秀, 李 博, 蔣 明, 李 元

續(xù)斷菊與玉米間作的鉛累積及根系低分子量有機(jī)酸分泌特征研究*

秦 麗, 何永美, 王吉秀, 李 博, 蔣 明, 李 元**

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 昆明 650201)

為探明間作作物根系分泌低分子量有機(jī)酸對(duì)土壤重金屬生物有效性的影響, 采用礦區(qū)周邊農(nóng)田土壤進(jìn)行室內(nèi)盆栽試驗(yàn), 研究了云南本土超累積植物續(xù)斷菊(L. Hill)和玉米(L.)間作下, 植物生長(zhǎng)、根系低分子量有機(jī)酸分泌量、根際土壤Pb提取形態(tài)以及植物Pb積累特點(diǎn)。結(jié)果表明: 與單作相比, 間作續(xù)斷菊地上部和根部生物量、根長(zhǎng)、根內(nèi)徑和根系體積均顯著增加(<0.05); 間作玉米根部生物量、根長(zhǎng)、根內(nèi)徑和根系體積顯著增加(<0.05)。檸檬酸、草酸是續(xù)斷菊和玉米根系分泌的主要低分子量有機(jī)酸, 間作導(dǎo)致續(xù)斷菊根系低分子量有機(jī)酸的分泌量增加, 玉米根系低分子量有機(jī)酸的分泌量降低。續(xù)斷菊根際土壤生物有效態(tài)Pb含量增加85.2%(<0.05), 而玉米根際土壤生物有效態(tài)Pb含量降低26.1%(<0.05)。續(xù)斷菊體內(nèi)Pb含量顯著增加18.0%~43.2%(<0.05), 富集系數(shù)提高26.0%, 而轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)降低42.0%; 玉米地上部Pb含量顯著降低24.3%(<0.05), 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)降低43.1%。續(xù)斷菊根系分泌的檸檬酸和草酸數(shù)量, 均與土壤生物有效態(tài)Pb含量呈顯著正相關(guān), 且土壤有效態(tài)Pb含量分別與續(xù)斷菊地上部和根部的Pb含量呈顯著正相關(guān)。表明間作增加了續(xù)斷菊對(duì)Pb的吸收積累量, 與間作體系植物根系分泌的低分子有機(jī)酸介導(dǎo)下的土壤有效態(tài)Pb含量增加密切相關(guān)。

Pb污染; 低分子量有機(jī)酸; 續(xù)斷菊; 玉米; 間作

采礦、冶金、電鍍以及含Pb的涂料、紙張、汽油、炸藥、污泥、農(nóng)藥等的生產(chǎn)和使用向環(huán)境排放了大量的鉛, 造成土壤Pb污染日趨嚴(yán)重[1]。土壤Pb污染可影響作物的生長(zhǎng), 通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體而危害人體的健康。修復(fù)Pb污染土壤, 保障食品安全, 是十分必要的。

Pb污染土壤的修復(fù)治理技術(shù)中, 植物修復(fù)具有可原位進(jìn)行、成本低廉、改良土壤、綠色環(huán)保等優(yōu)點(diǎn), 是農(nóng)田土壤Pb污染修復(fù)的重要方式之一[2]。常用于植物修復(fù)的超累積植物, 往往生物量小、生長(zhǎng)緩慢, 修復(fù)效果并不理想[3]。研究結(jié)果表明, 在作物和超累積植物間作的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中, 作物根系和鄰近的超累積植物根系通過(guò)各種生物和非生物的相互作用, 可能會(huì)改變植物吸收重金屬的能力[4-6], 而且還可能改變重金屬在作物不同器官的分配[7-8]。因此, 選擇適當(dāng)?shù)谋就脸鄯e植物與農(nóng)作物進(jìn)行間作, 以期提高超富集植物對(duì)重金屬的吸收, 同時(shí)降低與之間作的農(nóng)作物重金屬含量, 可能是植物修復(fù)技術(shù)中值得進(jìn)一步研究的技術(shù)思路。

目前關(guān)于富集植物與作物間作植物修復(fù)模式的研究主要集中在植物對(duì)重金屬吸收累積特征方面, 而對(duì)于累積機(jī)理的研究報(bào)道很少。重金屬脅迫條件下, 植物增加根系低分子量有機(jī)酸(LMWOAs)分泌數(shù)量, LMWOAs進(jìn)入根際土壤, 顯著改變土壤中重金屬的賦存形態(tài)和生物有效性, 進(jìn)而影響植物對(duì)重金屬的吸收累積[9]。如植物根系分泌的檸檬酸具有活化土壤重金屬的作用, 促進(jìn)植物吸收重金屬[10], 在植物累積重金屬的過(guò)程中起著重要作用。當(dāng)兩種植物間作時(shí), 根系分泌有機(jī)酸能夠活化土壤中難溶性元素, 從而促進(jìn)植物對(duì)該元素的吸收。在石灰性土壤上禾本科(Poaceae)作物與花生(L.)間作, 禾本科植物根系能夠分泌出大量的有機(jī)酸、糖類(lèi)以及專(zhuān)一性植物鐵載體, 從而明顯地改善間作花生的鐵營(yíng)養(yǎng)[11]; 禾本科植物與豆科(Leguminosae)植物蠶豆(L.)間作時(shí), 蠶豆根系會(huì)通過(guò)釋放有機(jī)酸和質(zhì)子來(lái)酸化土壤, 活化土壤難溶性磷, 從而促進(jìn)禾本科植物對(duì)磷的吸收利用[12]。然而, 植物根系分泌的LMWOAs在超累積植物與作物間作體系中有何作用, 目前尚不清楚。

前期研究表明, 在盆栽和大田條件下, 續(xù)斷菊(L. Hill)與玉米(L.)間作, 能顯著降低玉米植株和籽粒的Pb含量, 增加續(xù)斷菊Pb吸收量[13-14]。但是間作的續(xù)斷菊和玉米對(duì)土壤重金屬的吸收是協(xié)同還是競(jìng)爭(zhēng)作用, 以及間作體系中玉米促進(jìn)續(xù)斷菊重金屬吸收的機(jī)理有待進(jìn)一步研究。本文研究了續(xù)斷菊與玉米間作對(duì)植物的生長(zhǎng)、根系LMWOAs分泌、土壤不同提取形態(tài)Pb含量、植物Pb含量的影響, 探明間作作物通過(guò)根系分泌LMWOAs對(duì)土壤重金屬的生物有效性的影響, 為間作修復(fù)土壤重金屬污染提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

在續(xù)斷菊的種子成熟期, 野外采集云南會(huì)澤Pb、Zn礦區(qū)續(xù)斷菊種子, 帶回實(shí)驗(yàn)室保存?zhèn)溆?。挑選大小一致且籽粒飽滿的種子, 用10%雙氧水表面消毒10 min, 蒸餾水清洗后, 使用烤煙型基質(zhì)和漂盤(pán)育苗。待苗長(zhǎng)至5片真葉時(shí), 選擇長(zhǎng)勢(shì)良好, 大小均一的幼苗移栽開(kāi)展盆栽試驗(yàn)。玉米品種為‘會(huì)單4號(hào)’, 播種前用10%的H2O2消毒10 min, 然后在培養(yǎng)皿中促芽, 發(fā)芽后播種到土壤中進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。供試土壤為會(huì)澤Pb、Zn礦周邊農(nóng)田土壤, 土壤類(lèi)型為山地紅壤, pH為6.11, 有機(jī)質(zhì)含量16.1 g·kg-1, CEC為28.2 cmol·kg-1, 全氮、全磷、全鉀分別為1.84 g·kg-1、15.8 g·kg-1和25.47 g·kg-1, 堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為160.9 mg·kg-1、28.2 mg·kg-1和122.7 mg·kg-1, 土壤Cd、Pb和Zn含量分別4.59 mg·kg-1、600 mg·kg-1和2 063 mg·kg-1, 土壤有效態(tài)Pb含量為53.9 mg·kg-1[15], 為中度Pb污染土壤。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東校區(qū)溫室大棚中進(jìn)行。盆栽試驗(yàn)箱規(guī)格為100 cm×60 cm×50 cm。分別設(shè)續(xù)斷菊單作、玉米單作和續(xù)斷菊與玉米間作3種種植模式, 每個(gè)種植模式各設(shè)3盆, 隨機(jī)放置。單作續(xù)斷菊每盆留苗32株, 行距和株距都為10 cm; 單作玉米留苗8株, 間行距為20 cm; 間作為1行玉米間作2行續(xù)斷菊的模式, 玉米與續(xù)斷菊行距為20 cm。續(xù)斷菊留苗16株, 玉米留苗4株, 保證與單作續(xù)斷菊和玉米具有相同的密度。每?jī)商鞚?次水, 保證植物正常生長(zhǎng)。

1.3 樣品采集與生物量測(cè)定

在玉米和續(xù)斷菊種植后90 d, 測(cè)定植株形態(tài)指標(biāo)(從地面數(shù)上去的第4片或者第5片葉片處的莖直徑作為莖徑, 續(xù)斷菊整株植株?yáng)|西方向和南北方向長(zhǎng)度的平均值為冠幅; 用游標(biāo)卡尺測(cè)定植物地上部和根連接部作為植物的根內(nèi)徑, 根系體積采用排水法測(cè)定), 同時(shí)收獲植株并取樣, 調(diào)節(jié)盆中土壤的濕度, 使根系能夠較疏松的從土壤中取出, 取整株植物及根際土壤, 帶回實(shí)驗(yàn)室處理。將續(xù)斷菊分成地上和地下兩部分, 玉米分成根、莖、葉、果實(shí)4部分, 用自來(lái)水沖洗后, 再用去離子水沖洗干凈, 晾干后于105 ℃殺青30 min, 然后70 ℃烘干至恒重, 測(cè)定植物的生物量。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 土壤和植株P(guān)b含量測(cè)定

烘干樣品用粉碎機(jī)全部粉碎、混勻, 過(guò)0.25 mm篩后用于Pb含量測(cè)定。土壤樣品避光自然風(fēng)干, 充分?jǐn)嚢杈鶆蚝? 部分土樣過(guò)0.25 mm篩后用于Pb全量測(cè)定; 其余部分土樣過(guò)2 mm篩后用于Pb不同形態(tài)含量測(cè)定。

土壤和植物樣品采用濕法消解[15]。植物濕法消解: 稱(chēng)取過(guò)0.25 mm篩風(fēng)干土1.0 g(植物樣品0.50 g)置于150 mL三角瓶中, 用少量水濕潤(rùn)樣品, 土樣加王水10 mL, 植物樣品加濃硝酸10 mL, 低溫加熱至微沸(140~160 ℃), 待棕色氮氧化物基本干完后, 取下冷卻。沿壁加入高氯酸2~3 mL, 繼續(xù)加熱消化呈灰白色糊狀, 取下冷卻, 加蒸餾水過(guò)濾到50 mL容量瓶中定容。

參照Tisser逐步提取法浸提土壤不同形態(tài)Pb[16],稱(chēng)取過(guò)2 mm孔徑尼龍篩的風(fēng)干土10.0 g, 置于100 mL離心管中, 先后加1 mol?L-1的MgCl2、1 mol?L-1的NaAC溶液、0.5 mol?L-1的氯化羥胺、0.02 mol?L-1的HNO3和30%的H2O2, 提取土壤可交換態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)、有機(jī)物結(jié)合態(tài)Pb, 殘?jiān)屑尤胪跛?HClO4消解, 為殘?jiān)鼞B(tài)Pb。

采用火焰-原子吸收光譜法測(cè)定Pb的濃度, 計(jì)算土壤和植株的Pb含量和土壤Pb不同形態(tài)含量。

1.4.2 根系分泌物的提取和測(cè)定

根系分泌物的提取和測(cè)定參照Wieshammer等[17]的方法并加以改進(jìn)。帶回實(shí)驗(yàn)室的玉米和續(xù)斷菊植株, 先用自來(lái)水將植物根部泥土沖洗干凈后, 再用蒸餾水清洗根系3~4次, 至根系清洗干凈。然后將根系放入濃度為5 mg?L-1的百里酚溶液中, 浸泡5 min后, 移至盛有500 mL蒸餾水的收集裝置中, 用錫紙包裹植物根系, 以保證植物根部避光。自然光照下通氣6 h, 以收集根系分泌物。植物根系取出后, 采用0.45 μm濾膜過(guò)濾收集液, 以去除根系的脫落物。收集液在50 ℃條件下旋轉(zhuǎn)蒸發(fā), 濃縮至10 mL, 濃縮液過(guò)0.45 μm濾膜,-20 ℃冷凍保存、備用。

低分子量有機(jī)酸(LMWOAs)的測(cè)定采用HPLC法。檢測(cè)條件: 色譜柱為Agilent Zorbax SB-C18(250×4.6 mm ID), 流動(dòng)相為10 mmol?L-1pH=2.45的磷酸二氫鉀溶液, 柱溫30 ℃, 流速為0.6 mL?mim-1, 進(jìn)樣量為15 μL, 檢測(cè)波長(zhǎng)210 nm。在選定的色譜條件下, 得到8種有機(jī)酸草酸、酒石酸、蘋(píng)果酸、乳酸、乙酸、馬來(lái)酸、檸檬酸和富馬酸混合標(biāo)準(zhǔn)品的色譜圖如圖1所示。

1.5 Pb累積特征計(jì)算

植物Pb累積特征用富集系數(shù)、轉(zhuǎn)移系數(shù)和有效轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)表示。

富集系數(shù)=植物地上部Pb含量/土壤Pb含量 (1)

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=植物地上部Pb含量/植物地下部Pb (2)

有效轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=(植物地上部Pb含量×植物地上部生

物量)/(植物地下部b含量×植物地下部生物量) (3)

1.6 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差, Origin作圖, 并利用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性測(cè)驗(yàn)。相關(guān)性分析采用SPSS 17.0軟件分析。

圖1 有機(jī)酸標(biāo)準(zhǔn)品色譜圖

1: 草酸; 2: 酒石酸; 3: 檸檬酸; 4: 蘋(píng)果酸; 5: 乳酸; 6: 乙酸; 7: 馬來(lái)酸; 8: 琥珀酸。1: oxalic acid; 2: tartaric acid; 3: citric acid; 4: malic acid; 5: lactic acid; 6: acetic acid; 7: maleic acid; 8: succinic acid.

2 結(jié)果與分析

2.1 間作對(duì)植物生長(zhǎng)和根系形態(tài)的影響

與單作續(xù)斷菊相比, 間作后續(xù)斷菊株高、葉片數(shù)、根長(zhǎng)、根內(nèi)徑、根體積、地上部生物量和根生物量均顯著增加(<0.05), 分別比單作增加41.4%、41.7%、55.1%、50.5%、23.6%、30.0%和35.0%; 間作對(duì)冠幅沒(méi)有顯著影響。間作后玉米株高、莖徑、根內(nèi)徑、根系體積和根生物量分別比單作玉米顯著增加35.7%、28.1%、32.9%、58.1%和37.5%(<0.05), 間作對(duì)玉米葉片數(shù)、根長(zhǎng)、地上部生物量沒(méi)有顯著影響(表1)。

2.2 間作對(duì)植物根系分泌有機(jī)酸的影響

續(xù)斷菊根系分泌有機(jī)酸主要有檸檬酸、草酸、蘋(píng)果酸、乙酸和乳酸(圖2)。與玉米間作后, 續(xù)斷菊根系分泌檸檬酸和草酸分別比單作增加28.2%和67.8%(<0.05); 蘋(píng)果酸和乙酸分別比單作減少42.9%和45.8%(<0.05), 間作對(duì)續(xù)斷菊根系分泌乳酸沒(méi)有影響, 間作后總有機(jī)酸增加13.3%。無(wú)論是單作還是間作, 續(xù)斷菊根系分泌有機(jī)酸主要以檸檬酸為主, 單作續(xù)斷菊根系分泌5種低分子量有機(jī)酸, 其含量順序?yàn)? 檸檬酸>蘋(píng)果酸>乙酸>草酸>乳酸, 分別占根系分泌有機(jī)酸總量的67.0%、14.6%、10.2%、6.1%和2.1%; 間作根系分泌5種低分子量有機(jī)酸, 含量順序?yàn)? 檸檬酸>草酸>蘋(píng)果酸>乙酸>乳酸, 分別占根系分泌有機(jī)酸總量的75.6%、9.3%、7.6%、5.1%和2.4%。

表1 不同種植方式對(duì)續(xù)斷菊和玉米生長(zhǎng)和根系形態(tài)的影響

同列不同小寫(xiě)字母表示同一植物單作和間作在<0.05水平差異顯著(Duncan法)。Different lowercase letters in the same column mean significant differences between monoculture and intercropping of the same crop at< 0.05 leve1.

與單作相比, 間作玉米根系分泌檸檬酸、草酸和蘋(píng)果酸均較單作顯著降低, 分別減少27.2%、46.9%和29.8%, 間作對(duì)玉米根系分泌乙酸沒(méi)有影響,間作后玉米根系分泌物未檢出乳酸。無(wú)論是單作還是間作, 玉米根系分泌有機(jī)酸以檸檬酸占優(yōu)(圖2), 單作玉米根系分泌5種低分子量有機(jī)酸含量順序?yàn)? 檸檬酸>草酸>蘋(píng)果酸>乙酸>乳酸, 分別占根系分泌有機(jī)酸總量的83.7%、8.4%、4.6%、2.9%和0.4%; 間作根系分泌4種低分子量有機(jī)酸含量順序?yàn)? 檸檬酸>草酸>蘋(píng)果酸>乙酸, 分別占根系分泌有機(jī)酸總量的85.8%、6.2%、5.2%和2.8%。

2.3 間作對(duì)植物根際土壤不同提取形態(tài)Pb含量的影響

與玉米間作后, 續(xù)斷菊根際土壤可交換態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)Pb含量分別比單作增加90.0%和72.2%(<0.05), 鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)Pb含量比單作顯著降低12.4%(<0.05), 間作對(duì)續(xù)斷菊根際土壤有機(jī)結(jié)合態(tài)、殘?jiān)鼞B(tài)Pb含量沒(méi)有影響(圖3)。無(wú)論是單作還是間作, 續(xù)斷菊根際土壤Pb的5種提取形態(tài)中, 殘?jiān)鼞B(tài)占比最大, 單作時(shí)殘?jiān)鼞B(tài)占總Pb含量的60.5%; 其次依次為有機(jī)結(jié)合態(tài)(21.2%)、鐵錳氧化物態(tài)(15.5%)、可交換態(tài)(2.0%)和碳酸鹽結(jié)合態(tài)(0.7%)。間作時(shí)殘?jiān)鼞B(tài)占總Pb含量的61.4%, 其次依次是有機(jī)結(jié)合態(tài)(19.9%)、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)(13.5%), 可交換態(tài)(3.8%)和碳酸鹽結(jié)合態(tài)(1.3%),間作不影響各形態(tài)的比例順序。

圖2 間作對(duì)續(xù)斷菊(A)和玉米(B)根系分泌低分子量有機(jī)酸數(shù)量和種類(lèi)的影響

圖中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(=3)。*表示同一植物單作和間作處理間在<0.05水平差異顯著。All values are mean ± standard error (= 3). * means significant difference between monoculture and intercropping of the same crop at< 0.05 level.

圖3 間作對(duì)續(xù)斷菊(A)、玉米(B)根際土壤不同提取形態(tài)Pb含量的影響

A: 可交換態(tài); B: 碳酸鹽結(jié)合態(tài); C: 鐵錳氧化物結(jié)合態(tài); D: 有機(jī)結(jié)合態(tài); E: 殘?jiān)鼞B(tài)。圖中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(=3)。*表示同一植物單作和間作間在<0.05水平差異顯著。A: exchangeable related Pb; B: carbonate related Pb; C: ferric manganese oxidation related Pb; D: organic complexation Pb; E: residual Pb. All values are mean ± standard error (= 3). * means significant difference between monoculture and intercropping of the same crop at< 0.05 level.

與續(xù)斷菊間作后, 玉米根際土壤Pb的可交換態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)和有機(jī)結(jié)合態(tài)含量均較單作顯著降低(<0.05), 分別降低23.4%、37.3%和20.7%; 鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)Pb含量較單作顯著增加13.5%(<0.05), 間作對(duì)玉米根際土壤殘?jiān)鼞B(tài)Pb含量沒(méi)有影響(圖3)。無(wú)論是單作還是間作, 玉米根際土壤Pb的5種提取形態(tài)中, 殘?jiān)鼞B(tài)占比最大, 分別為總Pb含量的51.0%和51.4%; 其次是鐵錳氧化物結(jié)合態(tài), 為總Pb含量的25.6%和29.1%; 再次是有機(jī)結(jié)合態(tài), 分別為總Pb含量的20.3%和17.0%, 可交換態(tài)分別為總Pb含量的2.5%和2.0%, 碳酸鹽結(jié)合態(tài)分別為總Pb含量的0.6%和0.4%。

2.4 間作對(duì)續(xù)斷菊和玉米Pb累積特征的影響

間作續(xù)斷菊地上部Pb含量比單作增加18.1%(<0.05), 根部增加42.9%(<0.05)。無(wú)論單作還是間作, 續(xù)斷菊根部Pb含量均高于地上部, 且續(xù)斷菊體內(nèi)Pb含量(地上部+根部)為間作>單作(圖4)。

與單作相比, 間作后玉米莖和葉中Pb含量顯著降低, 分別減少43.7%和31.2%(<0.05); 根中Pb含量比單作顯著增加33.1%(<0.05)。玉米體內(nèi)Pb含量(根+莖+葉+籽粒)為單作>間作。單作時(shí)玉米各器官積累量為根>葉>莖>籽粒, 間作玉米各器官Pb積累量為根>籽粒>葉>莖(圖4)。

圖4 間作對(duì)續(xù)斷菊(A)、玉米(B)不同部位Pb含量的影響

圖中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(=3)。*表示同一植物單作和間作處理間在<0.05水平差異顯著。All values are mean ± standard error (= 3). * means significant difference between monoculture and intercropping of the same crop at< 0.05 level.

間作續(xù)斷菊Pb富集系數(shù)較單作提高26.2%, 而Pb轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)、有效轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)較單作分別降低42.4%和44.7%(表2), 表明間作能夠提高續(xù)斷菊吸收累積Pb的能力, 但吸收的Pb主要積累在根部。間作玉米Pb富集系數(shù)較單作提高9.1%, Pb轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)降低42.1%, 有效轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)降低60.3%(表2), 表明間作抑制了玉米吸收積累Pb, 同時(shí)降低Pb從地下部向玉米地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的能力。不論單作還是間作, 續(xù)斷菊和玉米的Pb富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均<1; 續(xù)斷菊的Pb富集系數(shù)高于玉米, 而Pb轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)、有效轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)比玉米低, 可見(jiàn)續(xù)斷菊有較強(qiáng)的Pb富集能力, 而玉米的Pb轉(zhuǎn)運(yùn)能力較強(qiáng)。

2.5 間作植物Pb含量、土壤Pb形態(tài)和根系分泌有機(jī)酸間的相關(guān)性分析

續(xù)斷菊與玉米間作時(shí), 續(xù)斷菊地上部和根部Pb含量與土壤可交換態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)Pb含量顯著正相關(guān), 與鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)Pb含量顯著負(fù)相關(guān)。玉米莖、葉和根部Pb含量與土壤Pb各形態(tài)含量相關(guān)性也較好(表3)。以可交換態(tài)含量和碳酸鹽結(jié)合態(tài)含量之和表示生物有效態(tài)含量, 則續(xù)斷菊和玉米間作后, 續(xù)斷菊根際土壤生物有效態(tài)Pb含量較單作增加85.2%(<0.05), 且與續(xù)斷菊地上部和根部Pb含量顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為0.934和0.853; 而玉米根際土壤生物有效態(tài)Pb含量較單作降低26.1%(<0.05), 與莖中Pb含量極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為0.964, 而與玉米葉和根部Pb含量顯著負(fù)相關(guān)。

表2 間作對(duì)續(xù)斷菊和玉米Pb累積特征的影響

表3 續(xù)斷菊和玉米間作系統(tǒng)植物Pb含量與土壤Pb形態(tài)的相關(guān)性分析

*:<0.05; **:<0.01. A: 可交換態(tài)Pb; B: 碳酸鹽結(jié)合態(tài)Pb; C: 鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)Pb; D: 有機(jī)結(jié)合態(tài)Pb; E: 殘?jiān)鼞B(tài)Pb。A: exchangeable related Pb; B: carbonate related Pb; C: ferric manganese oxidation related Pb; D: organic complexation Pb; E: residuals Pb.

在續(xù)斷菊與玉米間作系統(tǒng)中, 續(xù)斷菊根系分泌草酸、檸檬酸含量均與根際土壤可交換態(tài)Pb含量顯著正相關(guān), 與根際土壤鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)Pb顯著負(fù)相關(guān), 同時(shí), 續(xù)斷菊根系分泌檸檬酸與根際土壤碳酸鹽結(jié)合態(tài)、殘?jiān)鼞B(tài)Pb含量顯著正相關(guān)。玉米根系分泌草酸和檸檬酸與根際土壤可交換態(tài)Pb含量顯著正相關(guān), 草酸與有機(jī)結(jié)合態(tài)、殘?jiān)鼞B(tài)Pb含量顯著負(fù)相關(guān)(表4)。

表4 續(xù)斷菊和玉米間作系統(tǒng)根系分泌有機(jī)酸與土壤Pb形態(tài)的相關(guān)性分析

*:<0.05; **:<0.01. A: 可交換態(tài)Pb; B: 碳酸鹽結(jié)合態(tài)Pb; C: 鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)Pb; D: 有機(jī)結(jié)合態(tài)Pb; E: 殘?jiān)鼞B(tài)Pb。A: exchangeable related Pb; B: carbonate related Pb; C: ferric manganese oxidation related Pb; D: organic complexation Pb; E: residuals Pb.

3 討論

3.1 間作對(duì)續(xù)斷菊和玉米生長(zhǎng)和Pb積累的影響

本試驗(yàn)中, 間作后續(xù)斷菊、玉米根長(zhǎng)、根內(nèi)徑和根系體積均較單作顯著增加, 生物量提高, 這可能是間作時(shí)兩種植物根系的互補(bǔ)作用引起的。有研究表明[18-19]: 間作時(shí)兩種作物由于根系分布的互補(bǔ)作用, 比單作更能充分利用養(yǎng)分和水分資源, 這是復(fù)合群體增產(chǎn)的主要原因之一。同時(shí), 間作對(duì)土壤養(yǎng)分的活化, 促進(jìn)了植物對(duì)重金屬的富集[20], 間作植物根系的相互作用直接影響了生物量, 最終影響植物對(duì)Pb的累積量。玉米/冬小麥(L.)間作系統(tǒng)中作物生物量的變化是由于地上部與地下部綜合作用的結(jié)果, 且地下部作用大于地上部[21]。在間作體系中, 植物種間相互作用影響了根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化, 玉米/大豆(L.)間作[22]體系中, 間作均使根長(zhǎng)、根體積增加。種間相互作用也影響了作物對(duì)重金屬的吸收。間作系統(tǒng)中交叉的根系環(huán)境不同于植物單作, 間作植物之間會(huì)存在養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng), 這種競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)間作植物吸收積累重金屬產(chǎn)生了一定的影響。在玉米和小花南芥(L. var.Franch)間作體系中, 間作體系顯著改變了兩種植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu), 同時(shí), 間作體系改變Pb在植物體內(nèi)的累積部位, 顯著增加了小花南芥地上部和根部Pb含量, 而使間作的玉米地下部Pb含量顯著降低, 推測(cè)可能是根系構(gòu)型改變從而改變吸收運(yùn)輸方式[23]。

植物對(duì)土壤重金屬元素吸收積累的高低除與植物自身的偏好性有關(guān)外, 還與植物的根際環(huán)境及土壤中重金屬的生物有效性存在密切聯(lián)系。通常把土壤中重金屬分為5種形態(tài), 即可交換態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)、有機(jī)結(jié)合態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)。不同形態(tài)重金屬的生物有效性不同, 其中可交換態(tài)及碳酸鹽結(jié)合態(tài)的生物有效性高, 較易被植物吸收[24], 鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)及有機(jī)結(jié)合態(tài)不易被直接吸收, 但可在一定的氧化還原條件下向可交換態(tài)及碳酸鹽結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)化, 而殘?jiān)鼞B(tài)一般不具有生物有效性。在本試驗(yàn)中, 土壤Pb各形態(tài)含量與續(xù)斷菊地上部和根部Pb含量相關(guān)性較好(殘?jiān)鼞B(tài)除外), 玉米根、莖、葉Pb含量與根際土壤可交換態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)和鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)Pb含量相關(guān)性也較好(表3)。可能是由于續(xù)斷菊和玉米兩個(gè)不同物種共存時(shí)改變了植物共存的根際環(huán)境, 增加或降低不同物種根際土壤Pb的生物有效性, 從而影響共存條件下植物對(duì)Pb的吸收積累。在植物體根際環(huán)境中, 根系分泌的低分子量有機(jī)酸對(duì)土壤金屬離子的可溶性和有效性起著重要的調(diào)節(jié)作用。不同根系分泌有機(jī)酸的變化反映了不同植物通過(guò)改變根系分泌有機(jī)酸的組成或含量來(lái)耐受或超富集重金屬Cd的可能作用機(jī)制。本研究中, 間作顯著增加了續(xù)斷菊根系草酸和檸檬酸的分泌量, 根系分泌草酸和檸檬酸與根際土壤可交換態(tài)Pb含量顯著正相關(guān)(表4), 說(shuō)明根系分泌草酸、檸檬酸活化了根際土壤可交換態(tài)Pb, 使續(xù)斷菊、玉米根際土壤Pb在不同形態(tài)間發(fā)生轉(zhuǎn)化, 其中鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)Pb向可交換態(tài)Pb轉(zhuǎn)化。

為更確切地找出哪種形態(tài)的Pb對(duì)續(xù)斷菊吸收的影響最大, 將續(xù)斷菊地上部和根部Pb含量與土壤各形態(tài)Pb含量做逐步回歸分析(表5), 結(jié)果表明, 可交換態(tài)對(duì)續(xù)斷菊地上部和根部吸收Pb的貢獻(xiàn)最大。可能是因?yàn)橹参锔涤捎谥亟饘俚拿{迫作用改變了間作植物根系分泌物的總量和組成, 進(jìn)而改變了根系土壤pH、Eh、酶活性、有機(jī)酸含量等[25], 這反過(guò)來(lái)又重新調(diào)節(jié)重金屬在根際中的化學(xué)過(guò)程, 從而改變土壤中重金屬的存在形態(tài), 間接地改變了土壤中重金屬的有效性, 從而最終影響到植物對(duì)重金屬的吸收[26]。

表5 土壤可交換態(tài)Pb含量(X)與續(xù)斷菊地上部和根Pb吸收量(Y)的逐步回歸分析結(jié)果

3.2 間作根系分泌低分子有機(jī)酸對(duì)植物Pb積累的影響

植物根系分泌物中的低分子量有機(jī)酸對(duì)土壤Pb的生物有效性、遷移、轉(zhuǎn)化及養(yǎng)分吸收有影響[27]。植物可以通過(guò)向環(huán)境釋放根系分泌物來(lái)適應(yīng)和改善其生長(zhǎng)環(huán)境[28], 因此, 根系分泌物是影響植物吸Pb能力的重要因素之一。重金屬脅迫下, 植物根系分泌的有機(jī)酸含量明顯增加, 能顯著增加土壤中Pb的生物有效性和遷移轉(zhuǎn)化的活性, 進(jìn)而影響植物對(duì)Pb的吸收累積[29]。植物根系分泌的有機(jī)酸能活化土壤中的Pb, 根系分泌低分子有機(jī)酸與Pb2+形成絡(luò)合物, 抑制土壤對(duì)Pb2+的吸附作用, 增強(qiáng)Pb從土壤向植株的遷移[30]。根系分泌的低分子量有機(jī)酸可以作為Pb在根中移動(dòng)的載體, 促進(jìn)根系對(duì)Pb的吸收及向地上部運(yùn)輸[31]。

Pb污染下間作植物根系分泌物中低分子量有機(jī)酸的種類(lèi)和含量對(duì)Pb的吸收有重要影響。本研究中, 間作續(xù)斷菊根系分泌檸檬酸、草酸顯著增加, 且無(wú)論是單作還是間作, 續(xù)斷菊根系分泌有機(jī)酸主要是檸檬酸, 檸檬酸是三元酸, 都具有良好的配位(絡(luò)合)作用, 能提高Pb2+在土壤中的活性。間作續(xù)斷菊根系分泌檸檬酸較單作顯著增加28.3%, 且與根際土壤生物有效態(tài)Pb含量極顯著正相關(guān)(=0.957,<0.01)。由此可推斷出, 在續(xù)斷菊和玉米間作體系中, 續(xù)斷菊根系分泌檸檬酸促使土壤中Pb向生物有效態(tài)轉(zhuǎn)化, 促進(jìn)了植物對(duì)Pb的吸收累積。玉米根系分泌有機(jī)酸也以檸檬酸為主, 但是間作降低了分泌量, 這與間作體系中玉米吸收累積Pb的變化趨勢(shì)一致。同時(shí), 與玉米間作的續(xù)斷菊易吸收Pb, 同時(shí)抑制Pb在玉米體內(nèi)的積累, 可能是間作植物根系之間的相互作用, 進(jìn)一步改變了根系分泌低分子有機(jī)酸的組成和比例,如增加續(xù)斷菊根系檸檬酸的分泌量及減少玉米根系檸檬酸和草酸的分泌量。因此, 間作改變了根系分泌物對(duì)土壤有效Pb含量的影響以及有機(jī)酸的礦化, 從而影響Pb在植物中的積累。

4 結(jié)論

續(xù)斷菊與玉米間作, 降低玉米地上部Pb含量, 增加了續(xù)斷菊植株的生物量和Pb含量, 提高續(xù)斷菊對(duì)Pb的累積和修復(fù)效率, 為重金屬污染農(nóng)田治理提供了新的可行措施。檸檬酸是玉米和續(xù)斷菊根系分泌低分子有機(jī)酸的主要組分, 間作增加續(xù)斷菊根系分泌檸檬酸的數(shù)量, 但降低玉米根系分泌量, 并導(dǎo)致間作土壤生物有效態(tài)Pb含量發(fā)生改變, 并最終影響了植物體內(nèi)Pb的累積。

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Lead accumulation and low-molecular-weight organic acids secreted by roots inL.-L. intercropping system*

QIN Li, HE Yongmei, WANG Jixiu, LI Bo, JIANG Ming, LI Yuan**

(College of Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)

There is a close relationship between low-molecular-weight organic acids (LMWOAs) secreted by plant roots and plant accumulation of heavy metals when intercropping accumulators and crops in heavy metal-contaminated soils. However, the specific mechanism behind this remains unclear.L. Hill is a native hyper accumulator that can be found in Yunnan. Plant growth, amounts of LMWOAs secreted by plant roots, rhizosphere soil extractable lead (Pb) contents, and plant Pb accumulation characteristics were studied under-L. intercropping in soil that was collected from a farmland surrounding a mining area, in order to investigate the effects of the LMWOAs produced by intercropping roots on heavy metal bioavailability in soils. The results showed that the aboveground and root biomass, root length, root inner diameter, and root volume ofwere significantly increased (< 0.05), and that the root biomass, root length, root diameter, and root volume of.were significantly increased (< 0.05) under the intercropping systems compared to under the monoculture systems. The major LMWOAs secreted by the roots of bothandwere citric acid and oxalic acid. Intercropping resulted in an increase and decrease in the LMWOA contents secreted byandroots, respectively. The bio-available Pb content in the rhizosphere soil ofincreased by 85.2% (< 0.05), and that ofdecreased by 26.1% (< 0.05) under intercropping. The Pb content, enrichment factor, and transfer coefficient increased by 18.0%-43.2%, increased by 26.0%, and reduced by 42.0% inunder intercropping, respectively. Compared to the monoculture system, the shoot Pb content and Pb transfer coefficient decreased by 24.3% and 43.1% (< 0.05) inunder the intercropping system, respectively. The amounts of citric acid and oxalic acid secreted byroots were significantly positively correlated with the soil bio-available Pb content, and the bio-available Pb content in soil was significantly positively correlated withshoot and root Pb contents. The results indicate that intercropping increases the uptake and accumulation of Pb in. These are both closely correlated with increases in soil bio-available Pb, which is mediated by plant roots that secrete LMWOAs.

Pb pollution; Low-molecular-weight organic acid;L. Hill;L.; Intercropping

X503.231

10.13930/j.cnki.cjea.190841

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* 云南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018BB017, 2019BC001-04)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31560163, 31860112, 41761073, 41967049)和云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(GZJS201902)資助

李元, 主要研究方向?yàn)槲廴旧鷳B(tài)學(xué)與修復(fù)生態(tài)。E-mail: liyuan03@ynau.edu.cn

秦麗, 主要研究方向?yàn)橥寥乐亟饘傥廴九c修復(fù)。E-mail: qinli2975@ynau.edu.cn

2019-12-02

2020-04-08

* The study was supported by the Key Research and Development Project of Yunnan Province (2018BB017, 2019BC001-04), the National Natural Science Foundation of China (31560163, 31860112, 41761073 and 41967049) and the Fund of the State Key Laboratory for Construction and Utilization of Bio-Resources in Yunnan of China (GZJS201902).

, E-mail: liyuan03@ynau.edu.cn

Dec. 2, 2019;

Apr. 8, 2020