吳紅淼, 林文雄

藥用植物連作障礙研究評(píng)述和發(fā)展透視*

吳紅淼, 林文雄**

(福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所/福建省農(nóng)業(yè)生態(tài)過程與安全監(jiān)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 福州 350002)

連作障礙作為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中較普遍的問題, 在藥用植物栽培生產(chǎn)中表現(xiàn)尤為嚴(yán)重, 據(jù)統(tǒng)計(jì)約70%以塊根類入藥的藥用植物在種植過程中都存在嚴(yán)重的連作障礙問題。連作障礙已經(jīng)成為制約藥用植物品質(zhì)和發(fā)展的關(guān)鍵性因素。本研究從藥用植物連作障礙問題研究現(xiàn)狀出發(fā), 分析了當(dāng)前藥用植物連作障礙形成的三大共性問題, 即根系分泌物誘導(dǎo)根際土壤酸化、根際微生物群落結(jié)構(gòu)失衡和植株病毒病嚴(yán)重, 具體體現(xiàn)在: 根系分泌物誘導(dǎo)根際土壤微生物差異性演化、土傳病原菌的化感互作、根際微生物區(qū)系的失衡加大土壤酸化、根際病原菌增多和有益菌減少導(dǎo)致的土存真菌病害加重、病毒病伴生和發(fā)展。并分析了土壤滅菌法、功能微生物調(diào)控、作物多樣性栽培和生物質(zhì)炭改良的根際調(diào)控策略在減緩藥用植物連作障礙中的潛在作用。作者呼吁從事連作障礙研究的工作者應(yīng)重視從根際生態(tài)學(xué)角度出發(fā), 以土壤食物網(wǎng)為切入點(diǎn), 應(yīng)用現(xiàn)代系統(tǒng)生物學(xué)和化學(xué)生態(tài)學(xué)技術(shù)與方法, 全面系統(tǒng)探究根系分泌物介導(dǎo)下植物-土壤-微生物的相互作用過程與機(jī)制, 并著重關(guān)注土壤線蟲和土壤病毒在連作障礙發(fā)生發(fā)展中的生態(tài)位關(guān)系, 以深入闡明連作介導(dǎo)土壤酸化的生態(tài)學(xué)機(jī)制和病原菌響應(yīng)根系分泌物的協(xié)同進(jìn)化機(jī)理, 在此基礎(chǔ)上, 采用多種根際調(diào)控相結(jié)合的策略減緩連作障礙問題, 全面考慮經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益, 做到“生態(tài)預(yù)防為主、綜合治理為要”。

藥用植物; 連作障礙; 化感作用; 土傳病害; 根際互作; 根際調(diào)控

中醫(yī)是我國(guó)特有的傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè), 也是特有的傳統(tǒng)文化。中藥材則是支撐這一傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)的重要要素。在強(qiáng)化我國(guó)文化自信的今天, 中藥資源的生態(tài)保護(hù)和可持續(xù)利用正引起國(guó)人的普遍重視。2019年10月26日, 習(xí)近平總書記和李克強(qiáng)總理對(duì)我國(guó)中醫(yī)藥工作均作出了重要指示, 這對(duì)于廣大中醫(yī)藥工作者來(lái)說無(wú)疑是一個(gè)巨大的鼓勵(lì)和鞭策, 對(duì)推動(dòng)中醫(yī)藥事業(yè)和產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展, 促進(jìn)中醫(yī)藥走向世界有著極其重要的作用。中藥是中醫(yī)健康發(fā)展的根基。我國(guó)地域遼闊, 氣候和地理?xiàng)l件復(fù)雜, 是世界中藥資源最豐富的國(guó)家之一。在2017年進(jìn)行的第4次全國(guó)中藥資源普查和《2017中藥資源普查年度報(bào)告》中共收集1.3多萬(wàn)種野生藥用資源和736種栽培藥材, 包括藥用植物383科、2 309屬、11 146種, 藥用動(dòng)物1 581種, 藥用礦物84種。目前, 我國(guó)常用中藥材600多種, 其中300多種已實(shí)現(xiàn)人工種養(yǎng), 種植面積達(dá)220多萬(wàn)hm2[1], 初步形成了一批產(chǎn)品質(zhì)量好、美譽(yù)度高的道地藥材優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū), 并已成為世界上規(guī)模最大、品種種類最多、生產(chǎn)體系最完整的中藥材生產(chǎn)大國(guó)。然而, 在藥用植物集約化栽培中, 普遍存在嚴(yán)重的連作障礙問題, 導(dǎo)致了土傳病害極為嚴(yán)重, 藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育不良, 極大地降低了藥材的產(chǎn)量與品質(zhì)。同時(shí), 藥用植物在適宜產(chǎn)區(qū)種植不規(guī)范, 非適宜區(qū)盲目擴(kuò)種, 道地產(chǎn)區(qū)不斷向非道地性產(chǎn)區(qū)轉(zhuǎn)移, 造成道地性失真、產(chǎn)品質(zhì)量降低、藥效下降, 成為制約中醫(yī)藥可持續(xù)發(fā)展的重要瓶頸。在中醫(yī)逐漸被大眾認(rèn)可的呼聲中, 國(guó)家制定下發(fā)了中醫(yī)藥相關(guān)法律法規(guī), 旨在重視保護(hù)中藥資源, 推進(jìn)我國(guó)中醫(yī)藥事業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展。有鑒于此, 本文在綜述了當(dāng)前我國(guó)藥用植物資源發(fā)展現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上, 并結(jié)合作者多年來(lái)研究成果及其經(jīng)驗(yàn)積累, 總結(jié)了當(dāng)前藥用植物連作障礙形成的共性問題, 并提出了連作障礙深入研究的主攻方向和政策建議, 以期為促進(jìn)我國(guó)中醫(yī)藥事業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供決策參考。

1 我國(guó)栽培藥用植物發(fā)展現(xiàn)狀

近年來(lái), 隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革的推進(jìn), 尤其是《中華人民共和國(guó)中醫(yī)藥法》的實(shí)施以及《中藥材產(chǎn)業(yè)扶貧行動(dòng)計(jì)劃(2017—2020年)》的發(fā)布, 國(guó)家對(duì)中藥材產(chǎn)業(yè)扶持力度不斷增強(qiáng), 為中藥材產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來(lái)新機(jī)遇。在此背景下, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部會(huì)同國(guó)家藥品監(jiān)督管理局和國(guó)家中醫(yī)藥管理局于2018年編制了《全國(guó)道地藥材生產(chǎn)基地建設(shè)規(guī)劃(2018—2025年)》, 以中藥產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)為源頭, 建立道地藥材標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)體系, 健全道地藥材資源保護(hù)與監(jiān)測(cè)體系, 全面加強(qiáng)道地藥材質(zhì)量管理, 實(shí)現(xiàn)綠色防控全覆蓋。近年來(lái), 全國(guó)中藥材供給規(guī)模繼續(xù)擴(kuò)大, 集約化種植面積大幅增加。國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示, 2017年全國(guó)中藥材種植面積較上年增長(zhǎng)3.5%, 種植面積達(dá)230萬(wàn)hm2(不含林地和野生藥材), 預(yù)計(jì)到2020年我國(guó)中藥材種植面積將超過440萬(wàn)hm2, 種植品種供應(yīng)量或?qū)⑦M(jìn)一步激增[2]。

然而, 長(zhǎng)期困擾我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的連作障礙(重茬)問題, 在中藥材栽培生產(chǎn)中表現(xiàn)尤為嚴(yán)重, 統(tǒng)計(jì)表明約70%以塊根類入藥的藥用植物在種植過程中都存在嚴(yán)重的連作障礙問題, 連作障礙導(dǎo)致藥用植物栽培過程中植株生長(zhǎng)發(fā)育不良, 病蟲害嚴(yán)重, 造成產(chǎn)量、品質(zhì)下降, 嚴(yán)重制約了中藥資源的可持續(xù)發(fā)展[3-4]。連作障礙問題還導(dǎo)致藥用植物一系列其他問題, 如道地產(chǎn)區(qū)和規(guī)模正逐年縮小, 甚至出現(xiàn)產(chǎn)區(qū)外移, 道地性失真等現(xiàn)象, 還導(dǎo)致中藥材價(jià)格逐年飆升。同時(shí), 在連作障礙作用機(jī)理及成因尚不明確的情況下, 大部分種植區(qū)農(nóng)戶主要采用濫用農(nóng)藥和增施肥料等來(lái)維持藥用植物產(chǎn)量, 但是效果往往不佳, 卻提高了生產(chǎn)成本, 還導(dǎo)致環(huán)境污染、中藥材農(nóng)殘超標(biāo)和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)功能退化等[5], 使藥用植物的生產(chǎn)陷入惡性循環(huán)。此外, 我國(guó)中藥資源可持續(xù)利用及相關(guān)產(chǎn)業(yè)體系的發(fā)展, 正面臨資源保護(hù)與利用不協(xié)調(diào)、中藥質(zhì)量不高、產(chǎn)業(yè)鏈短、現(xiàn)代中藥農(nóng)業(yè)如何健康發(fā)展的“多重壓力”[6-7]。因此, 闡明藥用植物連作障礙形成的分子生態(tài)機(jī)制及其消減調(diào)控策略, 對(duì)深化和拓展中藥資源生態(tài)學(xué)研究, 推動(dòng)中藥資源可持續(xù)利用及相關(guān)產(chǎn)業(yè)體系發(fā)展, 均具有極其重要的理論與實(shí)踐意義, 連作障礙也逐漸成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)問題[8]。與此同時(shí), 深入研究道地藥材的產(chǎn)地環(huán)境保護(hù)與生態(tài)補(bǔ)償?shù)日叻ㄒ?guī)及其運(yùn)行機(jī)制, 不僅可以促進(jìn)我國(guó)道地藥材資源的保護(hù)和可持續(xù)利用, 也是當(dāng)前學(xué)界普遍重視的焦點(diǎn)問題。

2 藥用植物連作障礙研究動(dòng)態(tài)

早在公元77年, 羅馬科學(xué)家Pliny就描述過黑胡桃(L.)對(duì)鄰近植物的毒害作用現(xiàn)象; 接著在1937年, 德國(guó)科學(xué)家Molisch首次把這種現(xiàn)象稱為化感作用(allelopathy)[9]; 隨后, Rice于1974年在其著作中將化感作用定義為植物(包括微生物)通過向周圍環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)影響鄰近植物(包括微生物)所產(chǎn)生的直接或間接傷害作用, 并在1984年的再版中將有益作用添加到化感定義中; 10年后《Allelopathy Journal》(化感雜志)創(chuàng)刊, 國(guó)際植物化感作用學(xué)會(huì)(International Allelopathy Society, IAS)成立, 這也標(biāo)志著植物化感作用已形成獨(dú)立的學(xué)科體系; 接著在2005年和2009年分別成立了中國(guó)植物化感作用專業(yè)委員會(huì)和亞洲化感作用學(xué)會(huì)。隨著研究的不斷深入, 化感作用的概念也在不斷發(fā)展和完善, 提出了化感作用是植物-土壤-微生物三者之間相互作用的結(jié)果, 包括自毒作用(autotoxicity)、化感偏害作用(amensalism)、自促作用(stimulation)和互惠作用(facilitation)[10]。

2.1 藥用植物連作障礙現(xiàn)象

連作障礙(consecutive monoculture problems)也有學(xué)者稱之為重茬問題、自毒作用或土壤疾病, 作為一種特殊的化感作用現(xiàn)象, 在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中越來(lái)越受到人們的關(guān)注。連作障礙是指在正常的栽培管理措施下, 同一塊地連續(xù)多年種植同種作物造成作物生長(zhǎng)狀況變差、品質(zhì)變劣、病蟲害發(fā)生加劇、產(chǎn)量降低的現(xiàn)象, 國(guó)外學(xué)者稱之為再植病害(replant disease)或再植問題(replant problem), 我國(guó)常稱為“重茬問題”, 是農(nóng)作物、經(jīng)濟(jì)作物、園藝作物、藥用植物和林木等栽培中的一種常見現(xiàn)象。生產(chǎn)實(shí)踐中連作障礙問題, 輕者減產(chǎn)減收, 重者絕收。如花生()連作后, 主莖變矮、結(jié)實(shí)率低、莢果變小, 且隨連作年限增加, 病蟲害加劇, 減產(chǎn)幅度加大[11]; 許多瓜果蔬菜, 如黃瓜()、辣椒()、番茄()、茄子()等連作后, 病蟲害嚴(yán)重, 導(dǎo)致產(chǎn)量降低。特別在中藥材栽培生產(chǎn)中表現(xiàn)尤為嚴(yán)重, 約70%的塊根類藥用植物都存在不同程度的連作障礙問題[12], 如地黃()、太子參()、三七()、西洋參()、當(dāng)歸()、人參()等, 影響著藥用植物產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。連作障礙導(dǎo)致作物的產(chǎn)量、品質(zhì)明顯下降, 嚴(yán)重制約了我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)資源的可持續(xù)發(fā)展, 是我國(guó)構(gòu)建現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)鏈亟待解決的重大課題, 已引起我國(guó)政府相關(guān)部門和學(xué)術(shù)界的高度重視。

2.2 藥用植物根際化感物質(zhì)

藥用植物在連作過程中, 主要通過根系分泌物與土壤交流, 其直接或間接影響土壤理化性質(zhì)的變化。已有研究表明, 忌連作的藥用植物, 如太子參、地黃、人參、丹參()、白術(shù)()、附子()等在連作過程中會(huì)造成土壤不斷酸化[13-15]。連作人參還會(huì)造成土壤容重變小、土壤通氣和通水性變差、土壤中陽(yáng)離子交換量下降、土壤鹽基飽和度下降等問題[13]。本課題組前期研究表明, 太子參和地黃在連作過程中并沒有導(dǎo)致土壤營(yíng)養(yǎng)元素(堿解氮、速效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì))含量減少, 反而部分含量有所增加[15-16],這也進(jìn)一步表明土壤養(yǎng)分下降可能并不是造成藥用植物連作障礙的主要原因。

作為根際沉積的重要組成之一, 植物根系分泌物包含氨基酸類、脂肪酸、有機(jī)酸、甾醇類、酚酸類、糖類、生長(zhǎng)因子、蛋白質(zhì)等(圖1), 其可為土壤微生物提供氮源、碳源, 還介導(dǎo)植物對(duì)外界環(huán)境變化的適應(yīng)和對(duì)礦質(zhì)元素的吸收利用等[17]。在植物連作體系中, 化感物質(zhì)作為根系分泌物中一種特殊存在, 其在進(jìn)入環(huán)境后會(huì)影響其自身或其他生物體。早在30多年前, Hartung等[18-19]報(bào)道了蘆筍()的化感物質(zhì)可能對(duì)蘆筍產(chǎn)生直接的生理和生化作用, 也使蘆筍更易遭受病原菌的侵害。近些年來(lái), 許多研究者在不同植物中分離和鑒定了各類化感物質(zhì), 主要包括有機(jī)酸、酚酸、植物揮發(fā)物、萜類化合物、香豆素類化合物、黃酮類化合物和獨(dú)腳金內(nèi)酯[20-25]。然而, 藥用植物的化感物質(zhì)研究相對(duì)較滯后。已有研究表明, 常見藥用植物如太子參、地黃、三七、西洋參、人參、半夏()和白術(shù)中化感物質(zhì)主要包含酚酸類、有機(jī)酸和皂苷等, 這些物質(zhì)可經(jīng)植物根系分泌和植物殘?bào)w進(jìn)入土壤環(huán)境(表1)。近年來(lái), 植物連作障礙研究主要集中在化感物質(zhì)的分離、鑒定、生物測(cè)試等方面, 以評(píng)估化感物質(zhì)對(duì)受體植物生長(zhǎng)的直接影響。然而, 植物化感物質(zhì)在發(fā)揮化感作用時(shí), 其有效濃度和成分仍然是受到爭(zhēng)議的。國(guó)內(nèi)外學(xué)者也逐漸認(rèn)為化感自毒物質(zhì)并非在供體與受體植物之間或前、后茬植物之間直接發(fā)揮作用, 化感自毒物質(zhì)只是誘因, 釋放到土壤后勢(shì)必受到微生物的加工、分解、轉(zhuǎn)化等, 并同時(shí)對(duì)根際微生物區(qū)系產(chǎn)生影響, 最后共同影響受體植物的生長(zhǎng)發(fā)育[26-27]。植物供體與受體間的他感作用、植物對(duì)自身的化感自毒作用等都是一種間接的化感效應(yīng)[28], 換句話說, 是植物根系分泌物介導(dǎo)下植物與特異微生物相互作用的結(jié)果。植物可通過光合作用固定碳, 以根系分泌物的形式釋放到土壤, 為微生物的生長(zhǎng)提供源源不斷的能源; 反之, 根際微生物群落組成和結(jié)構(gòu)的變化又會(huì)影響植物的生長(zhǎng)[29]。

圖1 植物根系分泌物的組成

2.3 根際微生物群落結(jié)構(gòu)變化

近年來(lái), 隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展, DGGE(變性梯度凝膠電泳)、T-RFLP(末端限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性)、qRT-PCR(熒光定量)和高通量測(cè)序等技術(shù)逐步運(yùn)用到土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的分析, 進(jìn)一步揭開了連作土壤“黑匣子”的面紗。大量研究結(jié)果表明, 連作會(huì)顯著改變藥用植物根際微生物群落結(jié)構(gòu), 造成根際土壤中真菌數(shù)量增多、細(xì)菌含量減少, 土壤微生物類型由“細(xì)菌型”向“真菌型”過渡。

表1 常見藥用植物中的主要化感物質(zhì)

常用的大宗道地藥材, 如三七、地黃、西洋參、人參、太子參、丹參、半夏、白術(shù)等在種植過程中主要病害菌有鐮刀菌屬()、立枯絲核菌()、腐霉菌()等, 其中尖孢鐮刀菌()致病范圍最廣, 而在連作土壤中這些致病菌會(huì)大量增殖(表2)。在研究地黃連作障礙問題時(shí)發(fā)現(xiàn), 地黃連作造成根際土壤細(xì)菌數(shù)量減少、土壤真菌增多, 土傳病原鐮刀菌屬和絲核菌屬()含量隨著連作年限的上升在根際土壤中不斷增加, 有益假單胞菌屬()和芽孢桿菌屬()含量逐漸減少[47-48]。采用高通量測(cè)序方法對(duì)不同連作年限太子參根際土壤中真菌和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析, 也發(fā)現(xiàn)鐮刀屬和踝節(jié)菌屬()病原真菌豐度隨著連作年限的增加呈上升趨勢(shì), 在連作2年的太子參根際土壤中其豐度占比最大, 而潛在的有益青霉菌屬()、假單胞菌目(Pseudomonadales)、伯克氏菌目(Burkholderiales)和鏈霉菌目(Streptomycetales)含量逐年減少[30,49]; 利用DGGE和qRT-PCR對(duì)菌群變化分析也發(fā)現(xiàn), 致病尖孢鐮刀菌、腸桿菌()和踝節(jié)霉菌()隨著連作年限的增加呈上升趨勢(shì), 同時(shí)也驗(yàn)證了太子參根際有益菌假單胞菌屬、伯克氏菌屬()和短小芽孢桿菌()確實(shí)在連作土壤中逐年減少的事實(shí)[30,49-50]。在藥用植物連作體系中, 由植物根系分泌物介導(dǎo)下的植物-土壤間關(guān)系是一種典型的負(fù)反饋互作, 這改變了根際微環(huán)境的穩(wěn)態(tài), 造成植物根際土壤中致病菌增多、有益菌減少。在此過程中, 植物病害系統(tǒng)可能對(duì)病原菌群體遺傳起著定向選擇的作用, 這種選擇和適應(yīng)賦予了病原菌產(chǎn)生各種生理小種的能力, 也使得病原菌的致病性具有多種表現(xiàn)方式[51]。

2.4 化感物質(zhì)-微生物的根際互作

2.4.1 根系分泌物誘導(dǎo)根際土壤微生物差異性演化和土傳病原菌的化感互作是導(dǎo)致連作土壤環(huán)境惡化的主要驅(qū)動(dòng)力

早在1個(gè)世紀(jì)以前, Lorenz Hiltner就提出不同植物的根系分泌物可以影響不同微生物群落的生長(zhǎng)和發(fā)育[59]。近年來(lái), 大量研究表明不同植物體其根際微生物群落結(jié)構(gòu)具有其代表性和獨(dú)特性, 而這很大程度上歸結(jié)于根系分泌物對(duì)根際微生物群落組成和結(jié)構(gòu)的選擇性塑造作用[60-61]。眾所周知, 根系分泌物包含多種次級(jí)代謝產(chǎn)物, 對(duì)植物和微生物會(huì)產(chǎn)生不同的影響, 其被認(rèn)為是植物與微生物之間交流的信號(hào)物質(zhì), 在微生物和植物之間的根際對(duì)話中起重要作用[62-63]。越來(lái)越多的研究表明, 由根系分泌物介導(dǎo)的微生物區(qū)系的紊亂在連作障礙中起關(guān)鍵作用[34]。

表2 常見藥用植物連作土壤中的主要致病菌

在30多年前, Hartung等[18-19]報(bào)道了蘆筍的化感物質(zhì)促使其更易遭受鐮刀菌病的侵害。近年來(lái), 許多研究者在不同植物中分離和鑒定了各類化感物質(zhì), 本課題組對(duì)太子參根系分泌酚酸、有機(jī)酸進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析, 結(jié)果表明太子參組培苗產(chǎn)生的酚酸類物質(zhì)隨組培時(shí)間的延長(zhǎng)會(huì)呈現(xiàn)累積效應(yīng); 然而, 田間自然狀態(tài)下, 根際土壤中的酚酸類物質(zhì)含量并未隨連作年限的增加而增加, 甚至有些酚酸在連作土壤中的含量還低于正茬土壤, 而部分小分子量有機(jī)酸會(huì)隨著太子參連作年限的增加呈現(xiàn)積累趨勢(shì)[30-31]。同時(shí), 研究還發(fā)現(xiàn)不同濃度的混合酚酸均未對(duì)太子參組培苗的生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的抑制作用, 這也證明太子參連作障礙的產(chǎn)生并不是由土壤中化感類物質(zhì)的積累而直接造成, 更有可能是根系分泌物通過介導(dǎo)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能多樣性的變化而間接影響到宿主植物的生長(zhǎng)發(fā)育[30]。已有研究發(fā)現(xiàn), 黃瓜連作到第7年其生物量下降到最低水平, 而后生物量隨連作年限的增加而增加, 對(duì)黃瓜根際土壤酚酸(包括阿魏酸、對(duì)羥基苯甲酸、香豆酸等)含量的測(cè)定也顯示相同的變化規(guī)律, 即黃瓜連作7年時(shí)其長(zhǎng)勢(shì)最差, 但其土壤酚酸含量也最低[64], 這也證明了黃瓜連作障礙的形成也并非由土壤酚酸類物質(zhì)的積累而引起。

隨著研究的不斷深入, 有關(guān)植物連作障礙形成機(jī)制研究逐漸轉(zhuǎn)入地下部土壤以及植物-微生物的互作關(guān)系。近年來(lái), 根系分泌物的間接化感效應(yīng)得到越來(lái)越多的關(guān)注。本課題組前期研究表明模擬太子參根際土壤中比例和含量的酚酸、有機(jī)酸能夠顯著促進(jìn)太子參根際致病菌尖孢鐮刀菌、串珠鐮刀菌()、踝節(jié)霉菌和腸桿菌的生長(zhǎng)[30-31]。本課題組在研究地黃連作障礙時(shí)也發(fā)現(xiàn), 模擬根際土壤分泌的化感物質(zhì)對(duì)根際不同微生物具有不同的選擇性效應(yīng), 即出現(xiàn)可選擇性抑制有益微生物的生長(zhǎng)而促進(jìn)土存病原微生物增殖的有趣現(xiàn)象[34]。與此同時(shí), 類似的結(jié)果也在三七、西洋參和半夏等忌連作的藥用植物中出現(xiàn)。本課題組前期將有機(jī)酸和酚酸添加到種植太子參的根際土壤中, 結(jié)果表明其含量會(huì)立刻急劇下降; 人工添加有機(jī)酸能減少根際土壤中的酚酸濃度, 反之亦然[49]。與此同時(shí), 研究發(fā)現(xiàn)有機(jī)酸既能使土壤中真菌和細(xì)菌的數(shù)量增加, 又能使真菌/細(xì)菌的比例上升; 酚酸能顯著增加真菌和細(xì)菌的數(shù)量, 但會(huì)使真菌與細(xì)菌的比例下降; 有機(jī)酸和酚酸處理能夠顯著降低真菌和細(xì)菌的多樣性(香農(nóng)多樣性指數(shù)); 這表明有機(jī)酸傾向于在太子參根際土壤中富集一些特異的真菌, 而酚酸傾向于富集特異的細(xì)菌[49]。進(jìn)一步研究表明, 外源添加根系分泌物能夠顯著增加太子參根際土壤中致病菌鐮刀菌屬、尖孢鐮刀菌、踝節(jié)霉菌和腸桿菌的相對(duì)豐度, 但會(huì)減少有益木霉屬(spp.)、青霉屬、假單胞菌目、鏈霉菌目、假單胞菌屬和伯克霍爾德菌屬的相對(duì)豐度[49]。因此, 在藥用植物長(zhǎng)期單一化栽培體系中, 根系分泌物對(duì)有益菌和病原菌具有選擇性抑制或促進(jìn)的不同生態(tài)效應(yīng), 這也促使根系分泌物能以降低有益微生物菌群為代價(jià)來(lái)聚集特異的致病菌, 并使根際微生物群落結(jié)構(gòu)惡化, 從而造成土傳病害嚴(yán)重發(fā)生, 最終導(dǎo)致減產(chǎn)降質(zhì)。

植物-微生物間的根際生物學(xué)過程被稱為化感作用, 參與并介導(dǎo)了連作障礙中的減產(chǎn)過程。事實(shí)上, 這些植物間的化感抑制作用對(duì)根際生物群落結(jié)構(gòu)的變化有著廣泛的影響, 可能影響微生物的協(xié)同進(jìn)化和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的連作問題(包括雜草防治)[65]。豐富多樣的微生物群落對(duì)植物的健康生長(zhǎng)至關(guān)重要, 而土壤中微生物活性受到植物根系分泌物的極大影響, 進(jìn)而增加或減少微生物生物量及其在根際周圍活性。對(duì)大多數(shù)藥用植物而言, 連續(xù)單一化種植為植物病原菌創(chuàng)造了一個(gè)新的環(huán)境, 在這個(gè)過程中植物的根系分泌物起著重要的作用。本課題組研究發(fā)現(xiàn)酚酸和有機(jī)酸都能顯著促進(jìn)致病菌尖孢鐮刀菌、踝節(jié)霉菌產(chǎn)生3A-DON和15A-DON毒素, 有趣的是, 研究還發(fā)現(xiàn)3A-DON毒素能進(jìn)一步促進(jìn)其他病原菌如腸桿菌的生長(zhǎng), 并抑制有益菌短小芽孢桿菌的生長(zhǎng); 與此同時(shí), 致病菌腸桿菌在和其他微生物(尖孢鐮刀菌、踝節(jié)霉菌)共培時(shí), 會(huì)明顯促進(jìn)其自身的生長(zhǎng)[30,49], 進(jìn)一步表明根際土壤中致病菌間有一定的相互協(xié)作, 進(jìn)而促進(jìn)該群體的生長(zhǎng)、增殖。

本課題組前期分析太子參致病腸桿菌對(duì)酚酸類物質(zhì)的代謝利用情況時(shí), 發(fā)現(xiàn)腸桿菌在利用香蘭素的同時(shí)會(huì)合成3,4-二羥基苯甲酸, 而且低濃度的3,4-二羥基苯甲酸對(duì)有益短小芽孢桿菌的生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用; 而在此過程中, 香蘭素能促使腸桿菌增強(qiáng)其糖酵解/糖苷生成、促進(jìn)磷酸戊糖和磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)(PTS)途徑, 以獲得高代謝水平且維持了碳氮平衡, 與脂肪酸生物合成、鞭毛裝配和細(xì)菌趨化性相關(guān)的基因也呈上調(diào)表達(dá)趨勢(shì)[66]。然而, 腸桿菌的代謝物(3,4-二羥基苯甲酸)對(duì)有益短小芽孢桿菌的三羧酸循環(huán)、新生霉素生物合成、苯丙氨酸以及酪氨酸和色氨酸生物合成具有抑制作用, 促進(jìn)了脂肪酸代謝以及抑制了短小芽孢桿菌生物被膜形成[66]。Wang等[67]報(bào)道了臺(tái)灣杜鵑()根際微生物能利用和催化土壤中兒茶素, 轉(zhuǎn)化成強(qiáng)活性化感物質(zhì)3,4-二羥基苯甲酸。然而, 已有研究報(bào)道微生物能將香草酸轉(zhuǎn)化成香蘭素, 而研究也發(fā)現(xiàn)太子參根系分泌物中含有大量香草酸, 在根際土壤中可能存在香草酸到香蘭素間轉(zhuǎn)化, 這也表明根系分泌物的功能會(huì)隨著植物種類和根際微生物的變化而變化。植物分泌到土壤中的分泌物勢(shì)必會(huì)受到微生物的加工和利用, 轉(zhuǎn)化成新的代謝產(chǎn)物, 這些代謝物間也存在一定的協(xié)同效應(yīng), 在土壤中的不斷轉(zhuǎn)化勢(shì)必會(huì)招募一些特異微生物, 造成根際微生物群落結(jié)構(gòu)的紊亂, 而病原菌間的相互協(xié)作會(huì)促使其本身大量增殖, 進(jìn)而會(huì)改變土壤酶活性等根際生物學(xué)特性, 進(jìn)一步導(dǎo)致連作障礙發(fā)展和加劇。

2.4.2 根際微生物區(qū)系的失衡加大了土壤的酸化

土壤酸化是指土壤內(nèi)部產(chǎn)生和外部輸入氫離子,引起土壤pH降低和鹽基飽和度減小的過程, 土壤自然酸化過程十分緩慢, 平均在229萬(wàn)年土壤pH下降1個(gè)單位。然而, 人為活動(dòng)加速了土壤酸化。研究表明1980—2000年, 我國(guó)農(nóng)田土壤pH平均下降0.5個(gè)單位[68]。酸化會(huì)促使土壤固相鋁以交換性鋁形態(tài)吸附于土壤膠體上或溶解在土壤溶液中, 導(dǎo)致土壤毒性鋁活性增加; 金屬元素(特別是重金屬)在酸化土壤中會(huì)被溶解、釋放或轉(zhuǎn)化為植物可吸收利用的有效態(tài), 增加了這些元素的生物有效性; 土壤酸化時(shí), 氮和磷等大量鹽基離子被淋失, 有效硅、有效硼、堿解氮隨pH的下降呈直線下降, 土壤固鉀能力下降, 鉀素淋溶流失加劇, 加之酸性土壤對(duì)硼的吸附力減弱, 在高溫多雨條件下, 表現(xiàn)出較強(qiáng)的硼淋溶損失[69-70]。酸化給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)諸多不利影響, 導(dǎo)致作物減產(chǎn)10%以上, 甚至顆粒無(wú)收, 土壤保肥能力下降60%以上, 這嚴(yán)重威脅我國(guó)糧食安全和生態(tài)安全。大量研究表明, 忌連作的藥用植物在連作過程中會(huì)造成土壤不斷酸化, 這其中包括太子參、地黃、人參、丹參、白術(shù)、附子等。眾所周知, 土壤pH對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)有很大的影響[71-72]。Rousk等[72]比較了不同pH梯度對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響, 表明細(xì)菌適宜在較高的pH環(huán)境中生長(zhǎng), 而真菌生長(zhǎng)條件則相反。已有研究表明, 酸化土壤中細(xì)菌多樣性下降、真菌增多, 促使土傳病原菌大量增殖, 進(jìn)而加劇病蟲害發(fā)生; 土壤pH每降低1個(gè)單位, 發(fā)病率約增加14~18個(gè)百分點(diǎn)[73-74]。

本課題組前期研究發(fā)現(xiàn), 與正茬太子參根際土壤相比, 重茬太子參根際土壤pH從5.7下降到5.3。然而, 能有效抑制病原真菌生長(zhǎng)的太子參根際促生菌[短小芽孢桿菌、克霍爾德菌()和綠針假單胞菌()]在pH低于或接近5.3時(shí)生長(zhǎng)受阻, 而致病菌(尖孢鐮刀菌、踝節(jié)霉菌和腸桿菌)卻能維持較好的生長(zhǎng)狀態(tài)[49]。運(yùn)用非損傷微測(cè)技術(shù)分析真菌菌絲細(xì)胞膜H+流向, 結(jié)果顯示尖孢鐮刀菌和踝節(jié)霉菌菌絲能恒定地向胞外排出H+。已有研究表明, 真菌在高濃度培養(yǎng)基底物中能導(dǎo)致培養(yǎng)基的酸化[75]。本課題組前期采用模擬接近土壤環(huán)境的寡營(yíng)養(yǎng)條件下, 發(fā)現(xiàn)一定濃度有機(jī)酸和酚酸處理都能促進(jìn)尖孢鐮刀菌和踝節(jié)霉菌釋放出H+, 并證實(shí)其能顯著降低培養(yǎng)環(huán)境中的pH[49]。此外, 在尖孢鐮刀菌脅迫下太子參根系也持續(xù)穩(wěn)定地向外釋放出H+。H+是化學(xué)和環(huán)境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要標(biāo)志, 它對(duì)于真菌和植物細(xì)胞生長(zhǎng)非常重要[76-77]。菌絲中H+流量的變化與真菌的新陳代謝和生理特性緊密相關(guān)[76]。Ramos等[76]研究表明菌絲在缺少H+-ATP酶抑制劑時(shí)生長(zhǎng)最快, 而添加抑制劑會(huì)使其生長(zhǎng)速率降低將近96%。本課題組研究發(fā)現(xiàn)有機(jī)酸和酚酸持續(xù)穩(wěn)定的誘導(dǎo)會(huì)使尖孢鐮刀菌和踝節(jié)霉菌中質(zhì)膜H+-ATP酶活性增強(qiáng), 哈茨木霉()中質(zhì)膜H+-ATP酶活性減弱。然而, 土壤中根系分泌物的濃度保持在一定范圍內(nèi), 而這種根系分泌物的穩(wěn)定刺激對(duì)有益菌哈茨木霉新陳代謝和生長(zhǎng)有負(fù)面影響,反而促進(jìn)致病菌踝節(jié)霉菌代謝過程[49]。

總的來(lái)說, 在連作體系中病原菌更能適應(yīng)連作環(huán)境, 并傾向于把環(huán)境改變?yōu)檫m宜其增殖的狀態(tài), 這種復(fù)雜的植物與微生物互作能夠增加環(huán)境酸度, 并創(chuàng)造出改變太子參根際微生物群落結(jié)構(gòu)的新環(huán)境, 這也表明根系分泌物介導(dǎo)下的根際響應(yīng)會(huì)對(duì)連作太子參抵御土傳病害有重要影響。然而, 根際土壤pH會(huì)影響植物根系分泌物的種類和數(shù)量, 也會(huì)改變根際微生物群落結(jié)構(gòu), 在根際微生物-植物互作過程中, pH具體扮演何種角色還有待更深入的研究。

2.4.3 增施氮肥促使土傳致病菌增多和有益菌減少

20世紀(jì)50年代以來(lái), 以單一化種植、規(guī)?；a(chǎn)、化學(xué)化促生、機(jī)械化操作、產(chǎn)業(yè)化經(jīng)營(yíng)為主要特征的“石油農(nóng)業(yè)”, 作為一項(xiàng)優(yōu)勝劣汰的農(nóng)業(yè)增產(chǎn)措施深受人們的青睞, 但也給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)巨大的隱患和挑戰(zhàn)[78]。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的商品化和專業(yè)化的不斷發(fā)展, 以及農(nóng)業(yè)內(nèi)部的分工細(xì)化日益加強(qiáng), 導(dǎo)致農(nóng)藥、化肥和機(jī)械燃料等大量投入、農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)鏈不斷延伸, 最終陷入環(huán)境污染加劇的封閉循環(huán)之中。研究表明土壤中農(nóng)藥殘留會(huì)改變參與氮、碳、磷和硫循環(huán)的根際微生物豐度, 抑制部分生防菌的生長(zhǎng), 影響植物根系的營(yíng)養(yǎng)吸收, 促進(jìn)了土傳致病菌的生長(zhǎng), 造成土壤微生態(tài)失衡并加重了植物病害[79]。與此同時(shí), 我國(guó)2016年化肥總使用量為5 984.1 萬(wàn)t, 較21世紀(jì)初增長(zhǎng)了44.3%, 占世界化肥總銷量的1/3, 相當(dāng)于美國(guó)、印度的總和, 但我國(guó)耕地面積卻只有全世界耕地面積的10%。目前我國(guó)平均1 000 hm2耕地化肥施用量大于300 t, 單位面積耕地施用量為434 kg×hm–2, 是國(guó)際公認(rèn)的化肥施用安全上限的兩倍[78]。尤其是在集約化農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中, 增施氮肥是獲得高產(chǎn)的主要管理策略[68]。然而, 1961—2009年間, 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的氮肥投入增加了9倍, 但氮肥利用率從68%下降到47%[80]。在藥用植物栽培過程中, 大部分農(nóng)戶試圖通過增施肥料、加大農(nóng)藥用量等措施來(lái)減緩連作障礙、維持產(chǎn)量, 可是效果不佳, 不但提高了生產(chǎn)成本, 還導(dǎo)致環(huán)境污染、中藥材農(nóng)殘超標(biāo)和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)功能退化等一系列問題, 使中藥資源的栽培生產(chǎn)陷入了惡性循環(huán)。

已有研究表明土壤肥力直接影響植物-土壤微生物相互作用[81-82], 在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中氮過量往往導(dǎo)致土傳致病菌的增加[83-84]。長(zhǎng)期施用化學(xué)肥料會(huì)顯著改變土壤理化性質(zhì), 造成根際有益菌木霉屬含量減少、致病疫霉菌(spp.)和腐霉菌(spp.)含量增加, 土壤微量元素含量減少, 植株中重金屬(Cd、Pb和As)含量不斷累積[85-86]。相比于正常施氮[250 kg(N)×hm–2], 高投入氮肥[450 kg(N)×hm–2]會(huì)導(dǎo)致三七根際土壤pH和C/N值下降、土壤微生物多樣性減少、有益菌芽孢桿菌和假單胞菌豐度降低、土傳病菌尖孢鐮刀菌含量顯著增加、土壤由“細(xì)菌型”向“真菌型”轉(zhuǎn)變[87]。研究表明當(dāng)土壤養(yǎng)分有效性受限時(shí), 宿主特異性病原體易于增加[83-84]。因此, 在土壤高氮脅迫下, 病原菌致病性相關(guān)基因豐度會(huì)顯著增加, 這意味著土壤病原體分泌出更多的致病相關(guān)基因或酶, 用以從環(huán)境中獲取生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)[87]。在藥用植物連作體系中, 因過量施肥會(huì)影響土壤理化性質(zhì), 改變根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能, 造成土傳致病菌不斷累積、根際有益菌逐年減少, 進(jìn)而加劇了連作障礙病害的發(fā)生。

2.4.4 連作加劇藥用植物病毒病的發(fā)生和發(fā)展

植物病毒病堪稱植物的“癌癥”, 其嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。藥用植物在連作過程中, 病毒病的危害也伴隨著發(fā)生并嚴(yán)重蔓延[88-89]。藥用植物受病毒侵染后, 許多葉片出現(xiàn)花葉, 并常伴隨有皺縮、壞死現(xiàn)象, 也有許多藥用植物發(fā)病后植株矮縮、不長(zhǎng); 特別是無(wú)性繁殖的藥用植物, 一旦感染病毒病, 病毒寄存在種苗中, 進(jìn)而貫穿植物生長(zhǎng)的整個(gè)時(shí)期, 如太子參、地黃、白術(shù)、半夏、人參、三七等在主產(chǎn)區(qū)發(fā)病率可達(dá)50%左右, 有時(shí)高達(dá)100%, 嚴(yán)重影響了這些藥用植物的產(chǎn)量和品質(zhì), 給許多藥用植物造成嚴(yán)重甚至是毀滅性的傷害[88-90]。

植物病毒在田間擴(kuò)散主要依靠介體和非介體傳播, 介體傳播主要包括昆蟲(蚜蟲、葉禪和飛虱等)、線蟲、菌物[油壺菌屬()、多黏菌屬()、粉痂菌屬()等]、螨類等, 而非介體傳播主要有機(jī)械傳播(汁液傳播)、種子及花粉傳播、營(yíng)養(yǎng)繁殖材料傳播[91]。然而, 本課題組前期研究還發(fā)現(xiàn), 太子參病毒可以病毒粒體在病株塊根中越冬, 帶毒的種苗和土壤是翌年發(fā)病的初侵染源, 其病毒病爆發(fā)在每年的5月左右, 其發(fā)病癥狀較為明顯, 正茬太子參發(fā)病較輕, 而鄰近的連作地塊發(fā)病較為嚴(yán)重。雖然可以采用物理方法(熱處理)和莖尖組織培養(yǎng)法獲得太子參脫毒苗, 但是脫毒種苗雖在生產(chǎn)上應(yīng)用增產(chǎn)顯著, 但由于脫毒組培苗連續(xù)種植, 特別是生長(zhǎng)在重茬土壤中又很容易受到病毒的再次侵染, 因而降低推廣效益。諸多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)土壤中含有大量病毒, 其數(shù)量遠(yuǎn)大于原核微生物與真核微生物的群體數(shù)量, 據(jù)估計(jì)地球上原核生物的數(shù)量在1030[92], 而病毒豐度約為1031[93]。土壤中的不少病原微生物, 特別是病原真菌是土存病毒的中間寄主, 所以土壤也是病毒最主要的分布場(chǎng)所[94]。當(dāng)前對(duì)于土存病毒遷移、侵染等傳播路徑及其機(jī)制還不清楚, 特別對(duì)其中間寄主和轉(zhuǎn)移媒介的研究方法與機(jī)制仍是一大空白和研究挑戰(zhàn)。作者認(rèn)為研究藥用植物連作過程中植物病毒病-病原菌-土壤病毒間的互作關(guān)系是深入理解和有效控制連作植物病毒病發(fā)生和發(fā)展的關(guān)鍵。

3 連作障礙的消減策略

在藥用植物連作體系中, 根系分泌物介導(dǎo)的根際微生物區(qū)系紊亂, 造成土傳病原菌的大量增殖、有益菌含量銳減, 打破了土壤緩沖體系的平衡, 進(jìn)一步導(dǎo)致了根際微生物群落失衡、營(yíng)養(yǎng)封存、土壤酸化。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的不斷進(jìn)步, 作物根際生物學(xué)正逐漸成為全世界的研究熱點(diǎn)問題, 越來(lái)越多的研究正逐步向世人揭開神秘的根際生物學(xué)的面紗。在此基礎(chǔ)上, 根際調(diào)控作為一種新的農(nóng)業(yè)調(diào)控模式應(yīng)運(yùn)而生, 其運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù)和信息技術(shù), 對(duì)植物-土壤-微生物之間相互作用的根際過程進(jìn)行調(diào)控, 從而挖掘和利用生物的遺傳潛力, 減少外部資源消耗, 有目的地調(diào)控作物的生長(zhǎng)環(huán)境[95]。因此, 從根際調(diào)控的角度探尋減緩藥用植物連作障礙的策略尤為重要。

3.1 土壤滅菌法

作物連作導(dǎo)致土壤中致病菌大量增殖, 土傳病害發(fā)生率逐年上升。土傳病害是由生活于土壤中的植物病原性真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲侵染植物根、莖部而發(fā)生的病害。作物是土傳病原微生物的寄主, 作物的生長(zhǎng)促進(jìn)土傳病原微生物的繁殖。在傳統(tǒng)的種植模式下, 因作物產(chǎn)量相對(duì)較低, 土壤中病原微生物的生長(zhǎng)和繁殖緩慢; 當(dāng)作物收獲后, 土壤經(jīng)過休閑期或非寄主作物生長(zhǎng)期, 病原微生物生長(zhǎng)受抑制, 其數(shù)量逐漸下降到最初的水平[96]。然而, 在連續(xù)種植同一種作物時(shí), 因根際土壤中病原微生物沒有自然衰減過程, 在更短的種植時(shí)間內(nèi), 土傳病原微生物的數(shù)量即可達(dá)到使作物致病的臨界水平, 進(jìn)而造成土傳病害的大面積爆發(fā)(圖2)。在作物種植之前, 通過對(duì)土壤進(jìn)行滅菌, 在一定程度上可將土傳病原微生物數(shù)量降低到安全水平。目前, 土壤滅菌方法主要包括物理法、化學(xué)法和強(qiáng)還原法。

物理方法主要包括高溫悶棚、太陽(yáng)能土壤消毒、蒸汽消毒法、深翻土壤、熱水消毒技術(shù)和火焰消毒技術(shù)等。高溫悶棚主要是將大棚中的土壤深耕, 灌水后將大棚密封, 利用外界高溫促使棚內(nèi)溫度升高, 從而達(dá)到悶棚處理。Sugimura等[97]在研究連作草莓()時(shí)發(fā)現(xiàn), 持續(xù)7 d的高溫日曬, 可有效減少10%以上的草莓枯萎病病原菌數(shù)量, 進(jìn)而降低發(fā)病率。太陽(yáng)能土壤消毒是指在高溫季節(jié)通過較長(zhǎng)時(shí)間覆蓋塑料薄膜來(lái)提高土壤溫度, 藉以殺死土壤中包括病原菌在內(nèi)的許多有害生物。深翻即將表土層翻入土壤深層, 而將深土層翻于表土層, 這是一種經(jīng)濟(jì)、有效的措施。蒸汽消毒法包含地表覆膜蒸汽消毒法和負(fù)壓蒸汽消毒法, 后者是將蒸汽與空氣混合, 使之冷卻到需要溫度, 進(jìn)而對(duì)土壤消毒, 較為理想的溫度是70 ℃, 30 min。太陽(yáng)輻射滅菌和高溫悶棚的成本較低, 但處理的持續(xù)時(shí)間長(zhǎng); 蒸汽滅菌和火焰消毒技術(shù)較徹底, 但同時(shí)也需要一定的設(shè)備支持。

化學(xué)修復(fù)劑作為一種傳統(tǒng)的連作土壤修復(fù)劑, 其具備低成本、成效高等特點(diǎn), 主要是在作物種植之前, 采用修復(fù)劑對(duì)土壤進(jìn)行處理, 殺滅包括病原真菌、細(xì)菌和線蟲在內(nèi)的土傳病原微生物。目前土壤消毒劑主要有氯化苦、棉隆、1,3-二氯丙烯、黃腐酸鉀、甲基碘、異硫氰酸甲酯、異硫氰酸烯丙酯、環(huán)氧丙烷、威百畝、二氧化硫、疊氮化鈉、硫酰氟、石灰氮等, 而施用方式又包含土壤熏蒸、膠囊施藥、混土施藥、分布帶施藥、滴灌施藥、注射施藥等技術(shù)。近年來(lái), 因土壤熏蒸可促使熏蒸劑在土壤中移動(dòng), 易于分布均勻, 能更有效地防治土傳病害, 而逐漸受到人們的重視。氯化苦作為一種普遍使用的熏蒸劑, 其易揮發(fā)、殘余物在水面不能久留、不會(huì)移動(dòng)到地表水等特點(diǎn), 能有效地殺死土壤病蟲害, 美國(guó)環(huán)境保護(hù)局(USEPA)近期的評(píng)估一致認(rèn)可接受繼續(xù)注冊(cè)使用氯化苦, 但使用時(shí)需要個(gè)人防護(hù)設(shè)備。已有研究表明, 采用氯化苦熏蒸土壤能顯著緩解生姜()青枯病的發(fā)生、保持作物高產(chǎn), 但顯著影響土壤細(xì)菌群落多樣性, 改變優(yōu)勢(shì)菌群, 對(duì)參與氮循環(huán)的微生物具有劇烈和短暫的干擾作用[98-99]。與此同時(shí), 研究還發(fā)現(xiàn)從天然腐植酸中提取的短碳鏈分子黃腐酸鉀, 具有高負(fù)載量及生理活性, 能疏松土壤、改良土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu), 提高土壤的保肥能力, 起到增根壯苗、抗病、改良作物品質(zhì)的作用。

圖2 病害程度與作物栽培模式關(guān)系圖[96]

21世紀(jì)初, 日本科學(xué)家在研究水稻()可持續(xù)種植時(shí), 提出了強(qiáng)還原土壤滅菌方法, 稱為生物土壤滅菌(biological soil disinfestation, BSD)[100]。強(qiáng)還原土壤滅菌法是替代農(nóng)藥熏蒸滅菌而發(fā)展起來(lái)的方法, 其核心是通過大量施用易分解的有機(jī)物料, 灌溉、覆膜阻止空氣擴(kuò)散進(jìn)入土壤, 在短時(shí)間內(nèi)創(chuàng)造強(qiáng)烈的土壤還原狀況, 達(dá)到殺滅土傳病原菌的目的[101]。該方法不僅具有殺滅土傳病原菌(病原真菌、細(xì)菌和線蟲)的作用, 還能有效抑制雜草生長(zhǎng)、改善土壤理化性質(zhì), 提高土壤肥力[100]。田間試驗(yàn)結(jié)果表明, 強(qiáng)還原土壤滅菌方法是一種廣譜的土傳病原菌滅菌方法, 對(duì)鐮刀菌、腐霉菌、齊整小核菌()、絲核菌、輪枝菌(spp.)、互隔交鏈孢霉()、束狀刺盤孢()、青枯病茄科勞爾氏菌()和植物寄生根結(jié)線蟲等均有很高的致死效果[101], 對(duì)真菌和細(xì)菌類病原菌的致死率可達(dá)90%以上, 有的甚至達(dá)99%以上[102]。同時(shí), 該方法還能提高土壤有機(jī)質(zhì)含量, 改善土壤結(jié)構(gòu), 修復(fù)酸化和次生鹽漬化土壤。RSD作為一種廣譜性、環(huán)境友好性的土壤改良方法, 其在應(yīng)用和推廣上受到諸如成本、可操作性和處理效果等因素限制, 仍需要進(jìn)行大量的研究和改良。

3.2 功能微生物調(diào)控

隨著根際生物學(xué)研究的不斷深入, 根際促生微生物菌劑和菌肥在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上也有了一定的應(yīng)用。微生物菌肥是指以致病因子為靶標(biāo)篩選高效促生防病抗逆有益微生物菌株, 將獲得的菌株制備成菌劑, 添加到有機(jī)物料中進(jìn)行發(fā)酵, 并將其用于改善土壤環(huán)境的一種有機(jī)肥料。這種微生態(tài)制劑或肥料來(lái)源于自然, 又回歸于自然, 在改良植物生長(zhǎng)的同時(shí)又能達(dá)到綠色發(fā)展、減肥減藥的效果。目前, 功能微生物菌劑主要包含芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、木霉菌和青霉菌等。已有研究表明外源添加解淀粉芽孢桿菌()能有效增加土壤中細(xì)菌豐度、減少真菌豐度, 尤其是降低了土壤中致病鐮刀菌和青枯菌()的含量[103]; 生物菌肥(包含芽孢桿菌和木霉菌)在一定程度上能改變土壤環(huán)境, 促使具有抗真菌活性的土著微生物豐度增加, 改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu), 進(jìn)而有效抑制土傳致病菌的生長(zhǎng)[104]。隨著功能微生物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的不斷運(yùn)用, 施用微生物也由原來(lái)的單一菌種逐漸發(fā)展到含多種功能的微生物組。

近年來(lái), 有關(guān)專家學(xué)者對(duì)微生物菌肥進(jìn)行改良, 提出了“全元”復(fù)合微生物肥料的概念。顧名思義, “全元”復(fù)合微生物肥料是指以畜禽糞或作物秸稈等肥料型有機(jī)質(zhì)為載體, 加入根際促生菌菌劑(主體部分), 配以一定比例的無(wú)機(jī)養(yǎng)分, 進(jìn)而形成新的復(fù)合生物肥料[105]。這種復(fù)合生物肥料能將有機(jī)肥的穩(wěn)效、長(zhǎng)效作用, 生物肥的增效、促效作用和無(wú)機(jī)肥的速效作用相互結(jié)合。田間試驗(yàn)表明, “全元”復(fù)合微生物肥料能明顯增加番茄產(chǎn)量, 與等養(yǎng)分有機(jī)無(wú)機(jī)復(fù)合肥、化肥處理和不施肥處理相比, 在總養(yǎng)分100 g×kg–1施肥水平下, 番茄增產(chǎn)幅度分別達(dá)8.23%、10.26%和37.73%; 在總養(yǎng)分140 g×kg–1施肥水平下, 番茄增產(chǎn)幅度分別達(dá)7.36%、13.92%和44.77%[105]。同時(shí), 研究者利用微生物發(fā)酵床作為發(fā)酵槽, 將豬糞氮素連續(xù)流加中溫好氧發(fā)酵, 進(jìn)而生產(chǎn)高含菌量整合微生物組菌劑, 用于植物病害生防菌劑, 對(duì)番茄青枯病的防治效果可達(dá)79.41%[106]。本課題組將篩選到的多種有益促生菌假單胞菌和芽孢桿菌按一定比例配制成的功能微生物菌肥(發(fā)福2號(hào)), 在田間施用后能有效地改善重茬太子參長(zhǎng)勢(shì)、提高太子參產(chǎn)量, 在重茬地上最高增產(chǎn)達(dá)81.47%; 同時(shí), 菌肥改良也顯著改變了重茬太子參根際微生物群落結(jié)構(gòu), 促使有益菌增多、致病菌減少[107-108]。近年來(lái), 國(guó)內(nèi)外學(xué)者在細(xì)菌型病害防控領(lǐng)域做了大量嘗試, 發(fā)現(xiàn)采用噬菌體抑制細(xì)菌病害的方法行之有效, 研究表明噬菌體能顯著降低青枯病的發(fā)生, 且防控青枯病的效果和土壤細(xì)菌群落多樣性隨著噬菌體組合豐度的增加而增加, 這也表明噬菌體在土壤中可以“專性獵殺”病原菌、重新調(diào)整土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、增加土壤中有益菌豐度, 可以作為一種生態(tài)安全的土傳病害定向防控策略[109]。在真菌病害方面, 研究者發(fā)現(xiàn)低毒力真菌病毒在侵染致病真菌后, 會(huì)顯著影響寄主真菌的生物學(xué)特性, 造成寄主真菌不正常的色素積累、降低寄主真菌的生長(zhǎng)速率和致病力等, 研究證實(shí)核盤菌()中分離的低毒病毒SsHADV-1可在寄主營(yíng)養(yǎng)體不親和型菌株間進(jìn)行復(fù)制和擴(kuò)散, 并促使寄主真菌致病力衰退, 進(jìn)而能有效控制油菜()莖腐病的發(fā)生[110]。因此, 功能微生物調(diào)控作為一種有效改良土壤的方式, 深受研究者的青睞, 但菌種種類和穩(wěn)定性、微生物有效定植、發(fā)酵工藝、底物選擇、發(fā)酵成本和安全性等問題仍制約著生物菌肥的發(fā)展。微生物菌劑和菌肥在田間施用時(shí)包含滴灌、溝施、拌種、基施、穴施、噴施、灌根等, 不同施用方式需結(jié)合何種農(nóng)藝措施才能促使微生物有效定植、達(dá)到最佳促生效果等還需進(jìn)一步的田間試驗(yàn)研究。

3.3 作物多樣性栽培調(diào)控

近年來(lái), 國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究表明, 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部功能的調(diào)節(jié)水平很大程度上依賴于系統(tǒng)內(nèi)現(xiàn)存的動(dòng)植物和微生物等微觀栽培多樣性水平, 通過利用農(nóng)業(yè)生物多樣性來(lái)改善土壤、控制病蟲害爆發(fā)方面取得了較好的進(jìn)展。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展, 宏基因組學(xué)、宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白組學(xué)技術(shù)的問世, 極大地推進(jìn)了人們對(duì)未知生物世界的認(rèn)知, 尤其是對(duì)基因多樣性和生物多樣性的深層次剖析, 人們不難認(rèn)識(shí)到, 采取同一作物不同品種或不同作物間的混作或間作的種植方式, 不僅可以造成寄主和有害生物的多樣化, 使任何一種有害生物都達(dá)不到大規(guī)模流行的條件, 從而達(dá)到有效持續(xù)控制病蟲害的目的[51], 同時(shí)還可以通過多樣性作物栽培所產(chǎn)生的多樣性根系分泌物來(lái)恢復(fù)和修復(fù)由單一化種植導(dǎo)致的微生物群落結(jié)構(gòu)破壞和生物互作惡化的根際生態(tài)系統(tǒng)。利用遺傳多樣性控制作物病害就是應(yīng)用生物多樣性與生態(tài)平衡的原理, 進(jìn)行農(nóng)作物品種的優(yōu)化布局和種植, 增加農(nóng)田的遺傳多樣性, 保持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性; 創(chuàng)造出有利于作物生長(zhǎng), 而不利于病害發(fā)生的田間微生態(tài)環(huán)境; 有效地減輕植物病害的危害, 大幅度減少化學(xué)農(nóng)藥的施用和環(huán)境污染, 提高農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)和質(zhì)量, 最終實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

間作、混作、套作和輪作作為中國(guó)傳統(tǒng)農(nóng)藝的精華, 有著悠久的歷史, 其可以有效地提高農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)多樣性、改善植株群體結(jié)構(gòu)和植物對(duì)養(yǎng)分的吸收以及土壤微生物區(qū)系[111]。Zhu等[112]利用不同水稻品種的混作栽培模式有效控制稻瘟病的爆發(fā), 減少農(nóng)藥和化肥的施量, 提高水稻產(chǎn)量, 改善了農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境, 為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境下如何實(shí)現(xiàn)可持續(xù)生產(chǎn)展示了光明前景。已有研究表明農(nóng)業(yè)生物多樣性的增加, 能提供重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù), 如授粉、病蟲害防治和氣候變化等, 從而減少化學(xué)元素的投入需求, 農(nóng)業(yè)生物多樣性對(duì)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中集約化種植和相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的可持續(xù)利用有著重要貢獻(xiàn)[113]。研究將中藥材蒼術(shù)()與花生間作時(shí), 蒼術(shù)根系分泌物能有效抑制尖孢鐮刀菌生長(zhǎng), 促使土壤中鐮刀菌含量顯著減少, 進(jìn)而有效減少連作花生土傳病害、增加花生產(chǎn)量[114]。板栗()//掌葉半夏()間作會(huì)形成適當(dāng)?shù)恼谑a, 能夠有效提高掌葉半夏的產(chǎn)量, 促進(jìn)其總生物堿和多糖含量的積累[115]; 而桔梗()//大蔥()間作能有效增加桔梗根系分泌物總含量, 分泌物中的抑菌物質(zhì)含量增加, 根際土壤中放線菌門(Actinobacteria)、假單胞菌、硝化螺旋菌(Nitrospirae)、擬桿菌()等有益菌豐度增加,有效減緩了桔梗的連作障礙問題, 提高其產(chǎn)量和品質(zhì)[116]。作者所在課題組前期采用不同品種太子參間作種植用以減緩太子參連作障礙問題, 結(jié)果表明太子參品種間作能促進(jìn)根系代謝物的變化, 增加真菌和細(xì)菌群落的多樣性, 進(jìn)一步提高了潛在有益亞硝化單胞菌目(Nitrosomonadales)、硝化螺旋菌綱(Nitrospirales)和假單胞菌目菌的相對(duì)豐度, 降低了病原菌曲霉屬(Aspergillus)和踝節(jié)菌屬的數(shù)量, 從而減少連作病害發(fā)生, 顯著增加太子參產(chǎn)量(未發(fā)表)。已有研究還發(fā)現(xiàn)大蒜()、油菜、洋蔥()、蠶豆()、燕麥()分別與連作2年的當(dāng)歸套作, 當(dāng)歸/大蒜套作對(duì)當(dāng)歸的增產(chǎn)最為顯著, 能提高當(dāng)歸產(chǎn)量和優(yōu)等歸出成率, 并能有效減少當(dāng)歸麻口病[117]。不同作物多樣性種植時(shí), 作物種類不同, 所攜帶的病原菌種類也不同, 就使得某種微生物可能是一種植物的致病菌, 也可能是其他植物的非致病菌。同理, 某種植物可能是一種微生物的寄主, 同時(shí)成為另一種微生物的非寄主; 非寄主植物不能為寄主生物提供任何營(yíng)養(yǎng), 即不能被某些病原菌侵染。與此同時(shí), 多樣性種植有助于增加根系分泌物的種類和含量, 促使根際微生物群落多樣性提升, 稀釋了致病微生物的相對(duì)含量, 改善了植物根際微環(huán)境, 進(jìn)而減少植物病害發(fā)生?？梢? 通過合理間、混、套作或茬口的篩選, 建立良性的耕作制度, 是修復(fù)土壤微生物結(jié)構(gòu)失衡和系統(tǒng)機(jī)能失調(diào), 有效控制連作障礙的新策略。

3.4 生物質(zhì)炭改良

基于長(zhǎng)期集約化農(nóng)業(yè)帶來(lái)的巨大弊端及公眾需求和立法程度的不斷提高, 使得可持續(xù)農(nóng)業(yè)實(shí)踐的發(fā)展越來(lái)越受到重視。在這種背景下, 生物質(zhì)炭的潛在優(yōu)勢(shì)逐漸突出, 受重視程度不斷增加。生物質(zhì)炭是由生物殘?bào)w在缺氧的情況下, 經(jīng)高溫?zé)峤饣虿煌耆紵a(chǎn)生的一類穩(wěn)定的、難溶的、富含碳素、高度芳香化的、具有疏松多孔的固態(tài)物。作為一種良好的土壤改良劑, 施用生物質(zhì)炭能增加土壤水分和養(yǎng)分保持; 減少土壤中N2O、CO2和CH4的排放; 釋放可溶性碳和微營(yíng)養(yǎng)素; 提高酸性土壤的pH[118]。近年來(lái), 生物質(zhì)炭在改善土壤肥力、降低溫室氣體排放、鈍化土壤中重金屬、吸附水體和土壤中有機(jī)污染物、提高作物產(chǎn)量等方面發(fā)揮著重要作用[119]。采用農(nóng)作物秸稈或林木廢棄物制備的生物質(zhì)炭具有良好結(jié)構(gòu)且富含養(yǎng)分, 可用于制造炭基肥用于替代農(nóng)業(yè)化肥[120]; 施用生物質(zhì)炭還能夠快速提高土壤有機(jī)碳含量, 降低N2O排放量[121]和污染土壤重金屬生物有效性[122], 氮肥利用率提高15%~30%[123], 達(dá)到固碳減排的效果; 作為一種有效的重金屬鈍化劑, 生物質(zhì)炭對(duì)Cd的鈍化效果高達(dá)88%[120], 能將水稻籽粒中Cd降低25%以上[124]; 施用生物質(zhì)炭能改善土壤結(jié)構(gòu), 提高團(tuán)聚體穩(wěn)定性和土壤水容量[125], 促進(jìn)微生物生長(zhǎng)[126], 并最終有效提高土壤生產(chǎn)力。生物質(zhì)炭在土壤生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)著土壤中有機(jī)質(zhì)-養(yǎng)分-結(jié)構(gòu)關(guān)系、環(huán)境中污染物的吸持-捕獲-固定關(guān)系、土壤中微生物-根系-植物生長(zhǎng)關(guān)系, 從而控制土壤中生物化學(xué)反應(yīng)和植物生長(zhǎng)環(huán)境與營(yíng)養(yǎng)條件, 進(jìn)而保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)、安全和低碳發(fā)展[120]。作為一種良好的土壤改良劑, 施用生物質(zhì)炭能改變植物根際微生物群落結(jié)構(gòu), 招募有益菌, 并干擾病原菌的生長(zhǎng), 從而刺激植物生長(zhǎng)和誘導(dǎo)植物抗病性, 可抑制土傳病害的發(fā)生, 對(duì)連作和間作系統(tǒng)中作物產(chǎn)量有著積極的促進(jìn)作用[127-129]。

4 展望與建議

自21世紀(jì)以來(lái), 我國(guó)藥用植物需求在數(shù)量上不斷增加, 規(guī)模化和集約化種植面積與日俱增, 帶來(lái)的連作障礙問題日益突出, 而公眾對(duì)藥材質(zhì)量要求也在顯著提高, 新的形勢(shì)對(duì)藥用植物種植提出了新的要求, 迫切需要開展綠色防控技術(shù)模式的集成和推廣應(yīng)用, 形成符合藥用植物生產(chǎn)實(shí)際需求的技術(shù)規(guī)程和標(biāo)準(zhǔn)。連作障礙是植物-土壤間的復(fù)雜生物學(xué)過程, 此過程中植物病害的發(fā)生實(shí)質(zhì)上可以理解為植物的根際微生態(tài)失去了平衡, 在治理過程中應(yīng)以生態(tài)學(xué)原理為基礎(chǔ), 把有害生物作為一個(gè)生態(tài)因子, 采用多種根際調(diào)控相結(jié)合的策略, 但要強(qiáng)調(diào)各策略間的有機(jī)協(xié)調(diào), 最大限度地利用自然調(diào)控因素, 全盤考慮經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益, 做到“預(yù)防為主、綜合治理”。

規(guī)?；图s化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式所帶來(lái)的連作障礙問題已經(jīng)勢(shì)不可擋, 在連作障礙體系中, 土傳病害主要包括真菌、細(xì)菌、地下害蟲、病毒和線蟲等, 而近年僅有少數(shù)研究聚焦連作土壤中病毒和線蟲。已有研究表明, 土壤線蟲數(shù)量占據(jù)陸地上所有動(dòng)物的4/5, 在土壤食物網(wǎng)中占據(jù)重要位置; 線蟲可捕食真菌、細(xì)菌等, 在控制土壤微生物數(shù)量方面發(fā)揮著重要作用, 能調(diào)控真菌和細(xì)菌分布[135]。土壤是細(xì)菌、真菌、古菌、原生動(dòng)物等的主要棲息地, 而這些微生物均受到各種各樣病毒的侵染, 所以土壤也是病毒最主要的分布場(chǎng)所[136]; 作者所在課題組前期也發(fā)現(xiàn)太子參根際土壤中包含大量病毒, 而連作也會(huì)導(dǎo)致太子參病毒病爆發(fā)越發(fā)嚴(yán)重。因此, 闡明土壤線蟲和土壤病毒在連作體系中的生態(tài)地位對(duì)解析連作障礙發(fā)生機(jī)制有著至關(guān)重要作用。目前研究表明植物連作障礙中的共性問題主要包括3類, 即土壤酸化、土傳病害菌增多和根際促生菌減少、植株病毒病嚴(yán)重, 這三者在根際環(huán)境中勢(shì)必存在一定的互作關(guān)聯(lián)。因此, 連作障礙的形成機(jī)制研究還需要從根際微環(huán)境出發(fā), 在以下幾方面進(jìn)行突破: 1)連作介導(dǎo)土壤酸化的生態(tài)學(xué)機(jī)制; 2)病原菌響應(yīng)根系分泌物的協(xié)同進(jìn)化機(jī)制; 3)根系分泌物差異調(diào)控根際有益菌群落的分子機(jī)制; 4)根際土壤中占大多數(shù)的中性微生物在連作災(zāi)變過程中扮演何種角色; 5)植株病毒病的發(fā)生與根際致病菌間的分子關(guān)聯(lián)。

值得一提的是, 藥用植物只有在成為“栽培藥用植物”情況下, 才存在連作障礙, 而野生藥用植物在自然環(huán)境中具有較強(qiáng)的抗性, 能與自然長(zhǎng)期和諧共處, 但其生物量要低于栽培品種。作者所在課題組前期分析了野生地黃和栽培地黃的根際微環(huán)境變化,結(jié)果發(fā)現(xiàn)野生地黃和正茬地黃根際富含芽孢桿菌、假單胞菌等有益生防菌, 且二者根際土壤中假單胞菌數(shù)量顯著高于重茬地黃土壤[15]。作者也連續(xù)多年對(duì)野生太子參生境進(jìn)行調(diào)查, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)野生太子參能連續(xù)多年在同一地塊生長(zhǎng), 進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn): 與栽培太子參根際相比, 野生太子參根際微生物種類和豐富度更高、根系分泌化感物質(zhì)含量較少、致病菌含量較少(未發(fā)表)。這也表明在自然生境中, 野生藥用植物占據(jù)生態(tài)位較廣; 因其根際生物量較低, 其根系分泌的化感物質(zhì)較少, 不會(huì)引起土壤中特異偏好的微生物大量增殖, 根際微生物群落結(jié)構(gòu)不會(huì)造成偏移; 再者野生藥用植物多處于林下或人跡罕至地方, 在這種生境中植物和微生物多樣性較為豐富, 這在增加土壤營(yíng)養(yǎng)有效性的同時(shí), 也大大降低了致病菌含量。因此, 從植物根際出發(fā), 分析不同生境下植物-土壤-微生物間互作關(guān)系有助于解析植物連作障礙的形成機(jī)制, 可為針對(duì)不同病害研發(fā)和定向調(diào)控策略奠定理論基礎(chǔ)。

近年來(lái), 作者所在研究團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn)連作土壤中大量的病原菌和有益菌都有群體感應(yīng)(quorum sensing, QS)特性, 它們能通過合成、釋放自誘導(dǎo)物質(zhì)(autoinducer), 感應(yīng)控制自身細(xì)胞種群的發(fā)生發(fā)展。人們?cè)噲D通過深入研究其趨化(chemotaxis)識(shí)別自誘導(dǎo)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能, 探索定向淬滅(quorum quenching, QQ)技術(shù)和生態(tài)控制策略, 從而實(shí)現(xiàn)有效控制土存病害的發(fā)生與發(fā)展的目的。最近, 也有學(xué)者提出應(yīng)用噬菌體和低毒病毒來(lái)“專性獵殺”或“精準(zhǔn)靶標(biāo)”病原菌, 以降低土存病原菌的生存競(jìng)爭(zhēng)能力, 同時(shí)寄望通過這些特異菌以重新調(diào)整根際土壤菌群結(jié)構(gòu), 恢復(fù)微生物群落多樣性, 增加群落中拮抗有益菌的豐度, 從而實(shí)現(xiàn)安全生態(tài)防控的目的。這些研究結(jié)果展示著誘人的發(fā)展前景。未來(lái)根際生態(tài)學(xué)研究, 應(yīng)聚焦根際土壤食物網(wǎng), 全盤研究復(fù)雜土壤生物功能群之間調(diào)控關(guān)系和直接捕食關(guān)系, 以及這種關(guān)系在凋落物分解、養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)循環(huán)、土壤生物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性方面的作用。與此同時(shí), 已有的根際調(diào)控策略還需經(jīng)過大田試驗(yàn)的驗(yàn)證, 并配合具體的農(nóng)藝措施, 將多種調(diào)控方式有機(jī)結(jié)合, 發(fā)揮最大功效。然而, 對(duì)藥用植物而言, 減緩連作障礙所帶來(lái)的藥用植物高產(chǎn)與藥效、品質(zhì)是否等價(jià)也是值得關(guān)注的問題?？傊? 根際調(diào)控在減緩連作障礙中的應(yīng)用已經(jīng)展現(xiàn)出大好的前景, 對(duì)農(nóng)業(yè)的發(fā)展產(chǎn)生巨大影響, 勢(shì)必引領(lǐng)新一輪的綠色革命[137]。

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A commentary and development perspective on the consecutive monoculture problems of medicinal plants*

WU Hongmiao, LIN Wenxiong**

(Institute of Agroecology, Fujian Agriculture and Forestry University / Fujian Provincial Key Laboratory of Agroecological Processing and Safety Monitoring, Fuzhou 350002, China)

The consecutive monoculture problem, also known as replant disease, is a common disorder from modern agricultural practices. It has been reported that more than 70% of medicinal plants, especially those tuberous roots, have been affected. This disease has become a key factor restricting the quality and development of medicinal plants. This study analyzed three common problems with the formation of continuous cropping obstacles in medicinal plants, which includes the acidification of rhizosphere soil induced by root exudates, microbial community structure imbalance in the rhizosphere, and the severity of plant virus disease. The primary factors include: differentiation and evolution of microorganisms mediated by root exudates in rhizosphere soil, allelopathic interactions of soil-borne pathogens, soil acidification induced by rhizosphere bacterial community imbalance, increased rhizosphere soil-borne pathogens, decrease of beneficial microorganisms aggravating soil fungal diseases, and concomitant development of viral diseases. We analyzed the potential advantages of new rhizosphere management strategies on abating continuous cropping obstacles such as soil sterilization, microbial fertilizer application, diverse crop cultivation, and biochar management. This study recommended researchers to focus on rhizosphere ecological processes in continuous cropping obstacles by selecting the soil food web as the starting point, utilizing modern system biology and chemical ecology technology to analyze the interaction and mechanisms among plant-soil-microorganisms mediated by root exudates under continuous monoculture regimes. Therefore, we need to focus on the niche relationship between soil nematodes and viruses during the occurrence and development of continuous cropping obstacles, and elucidate the ecological mechanisms of soil acidification mediated by continuous cropping, as well as the co-evolution mechanism of pathogens responding to root exudates. Furthermore, several strategies can be combined to alleviate the continuous cropping obstacles. Overall, we should consider the economic, social, and ecological benefits to achieve “prevention-oriented” and “comprehensive management”.

Medicinal plants; Continuous cropping obstacle; Allelopathy; Soil-borne pathogens; Rhizosphere interactions; Rhizosphere management

S181

10.13930/j.cnki.cjea.190760

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* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(81573530)、中國(guó)博士后科學(xué)基金項(xiàng)目(2019M650150)和福建農(nóng)林大學(xué)優(yōu)秀博士學(xué)位論文基金(324-1122YB031)資助

林文雄, 主要研究方向?yàn)橹参锷砼c分子生態(tài)學(xué)、農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)。E-mail: wenxiong181@163.com

吳紅淼, 主要研究方向?yàn)楦H生態(tài)學(xué)過程與調(diào)控。E-mail: wuhongmiao2010@163.com

2019-10-28

2020-02-18

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (81573530), China Postdoctoral Science Foundation (2019M650150), the Foundation of Graduate School of Fujian Agriculture and Forestry University (324-1122YB031).

, E-mail: wenxiong181@163.com

Oct. 28, 2019;

Feb. 18, 2020