王曉榮 雷 蕾 付 甜 潘 磊 曾立雄 肖文發(fā)

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091；2.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心 南京 210037；3.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院 武漢 430075)

凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，是維持生態(tài)系統(tǒng)功能的主要過(guò)程之一(劉瑞強(qiáng)等，2015；林成芳等，2017)，在維持林地土壤肥力、提供植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要養(yǎng)分、促進(jìn)全球養(yǎng)分循環(huán)等方面具有舉足輕重的作用(Kunhamuetal., 2009；Chenetal., 2014)。凋落物分解過(guò)程受基質(zhì)質(zhì)量、分解者種類和數(shù)量、物理環(huán)境等因素的綜合影響(Navarroetal., 2013；葛曉改等，2015)，一直以來(lái)都是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。

撫育擇伐是常見的森林經(jīng)營(yíng)管理方式(Navarroetal., 2013)，往往會(huì)使林分結(jié)構(gòu)、樹種組成、土壤環(huán)境、微生物種類和活性、凋落物數(shù)量和質(zhì)量發(fā)生改變(王意錕等，2011；梁晶等，2015)，并對(duì)林內(nèi)光有效性、大氣溫度、土壤溫濕度等微環(huán)境產(chǎn)生影響(林娜等，2010；Chenetal., 2014)，進(jìn)而共同影響凋落物分解速率和周轉(zhuǎn)以及養(yǎng)分礦化速率(Kunhamuetal., 2009；Navarroetal., 2013)。已有研究發(fā)現(xiàn)，適度擇伐可改變凋落物層溫度、酶活性、木質(zhì)素/N、C/N等，加速凋落物分解，促進(jìn)養(yǎng)分歸還給土壤；而過(guò)度擇伐則會(huì)抑制凋落物分解，阻滯養(yǎng)分的回歸和利用(李國(guó)雷等，2008；肖文婭等，2016)。然而，研究區(qū)域、森林類型、擇伐時(shí)間、擇伐方式和強(qiáng)度不同(Titusetal., 2006; Kunhamuetal., 2009；De Longetal., 2016)，往往會(huì)造成不同營(yíng)林方式和干擾程度對(duì)凋落物分解的巨大差異(肖文婭等，2018)。有報(bào)道指出，凋落物基質(zhì)質(zhì)量與生物交互作用會(huì)導(dǎo)致分解速率和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)更加復(fù)雜(Schmidtetal., 2011)，而撫育擇伐會(huì)直接改變林分結(jié)構(gòu)和生物環(huán)境，加劇凋落物分解和生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的復(fù)雜程度。以往關(guān)于撫育擇伐對(duì)凋落物分解的影響主要基于撫育擇伐強(qiáng)度來(lái)開展，而對(duì)選擇撫育擇伐對(duì)象考慮較少，此方面研究也鮮見報(bào)道。

馬尾松(Pinusmassioniana)是我國(guó)亞熱帶地區(qū)重要的造林樹種之一，分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)，以馬尾松為優(yōu)勢(shì)種的針葉林是三峽庫(kù)區(qū)分布面積最大的森林類型(雷蕾等，2016)，在庫(kù)區(qū)生態(tài)安全中發(fā)揮著重要作用。目前，由于長(zhǎng)期受當(dāng)?shù)剞r(nóng)民采伐大徑材馬尾松、砍伐雜木以及林下植被撫育等粗放經(jīng)營(yíng)影響，庫(kù)區(qū)馬尾松林林分質(zhì)量、穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)功能較差(Leietal., 2018)，如何采取科學(xué)合理的營(yíng)林措施提升低效馬尾松林林分質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)功能，已成為庫(kù)區(qū)森林可持續(xù)發(fā)展的核心問(wèn)題。而研究不同植被功能群擇伐后的林分結(jié)構(gòu)變化對(duì)凋落物分解的影響并確定主要影響因子，對(duì)完善森林撫育間伐理論和指導(dǎo)現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)具有重要意義。鑒于此，本研究以三峽庫(kù)區(qū)馬尾松林為對(duì)象，設(shè)置未擇伐、除灌、伐除非馬尾松和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松4種撫育擇伐處理，分析不同撫育擇伐處理對(duì)馬尾松林凋落葉分解速率和養(yǎng)分釋放的影響，以期為馬尾松生態(tài)公益林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北省秭歸縣九嶺頭林場(chǎng)(110°45′—110°48′E，30°59′—31°05′N)，海拔156～2 030.6 m。屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫17.9 ℃，年降水量1 000～1 250 mm，多集中在4—9月，年日照時(shí)數(shù)1 619.6 h，年無(wú)霜期260天。土壤類型以黃壤、黃棕壤為主(王娜等，2017a)。該區(qū)馬尾松林為20世紀(jì)70年代飛播造林，長(zhǎng)期以來(lái)人為干擾極少，以馬尾松為優(yōu)勢(shì)種，郁閉度約0.7，伴生樹種包括光皮樺(Betulaluminifera)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、茅栗(Castaneaseguinii)和鹽膚木(Rhuschinensis)等。灌木主要有綠葉胡枝子(Lespedezabuergeri)、樺葉莢蒾(Viburnumbetulifolium)和宜昌莢蒾(V.erosum)等，草本以中日金星蕨(Parathelypterisnipponica)、狗脊(Cibotiumbarometz)、魚腥草(Heartleafhouttuynia)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)和細(xì)梗苔草(Carexteinogyna)為主。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年,在九嶺頭林場(chǎng)選擇同一坡面生長(zhǎng)且林相完整的馬尾松林，隨機(jī)布設(shè)16塊20 m×20 m樣地。設(shè)置未擇伐(保持林分現(xiàn)狀，無(wú)人為干擾)、除灌(清除林內(nèi)灌木層和闊葉更新層，保留馬尾松更新小樹)、伐除非馬尾松(伐除胸徑≥4 cm的非馬尾松樹種，擇伐強(qiáng)度為15%)和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松(伐除樹木平均胸徑以上的馬尾松個(gè)體，擇伐強(qiáng)度為70%)4種撫育擇伐處理，每處理4次重復(fù)。2016年，對(duì)樣地林分內(nèi)胸徑≥4 cm的木本植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，包括物種名、胸徑、數(shù)量及郁閉度等指標(biāo)。樣地基本情況如表1所示。

表1 樣地2016年的基本情況

2016年11月初，原位收集各處理樣地內(nèi)新近自然凋落的馬尾松葉，帶回實(shí)驗(yàn)室65 ℃烘干至恒質(zhì)量，將同一處理樣地內(nèi)馬尾松林凋落葉充分混合，稱量10 g裝入規(guī)格為20 cm×20 cm、孔徑1 mm的尼龍網(wǎng)袋，封口并標(biāo)記。隨后，將每塊20 m×20 m樣地劃分為4個(gè)10 m×10 m分解小區(qū)，在每個(gè)分解小區(qū)內(nèi)隨機(jī)各放置4個(gè)尼龍網(wǎng)袋，每處理共計(jì)64次重復(fù)，4種處理共放置256袋(4處理×4重復(fù)×4個(gè)小區(qū)×4個(gè)尼龍袋)。將土壤表面凋落物去掉，分解袋緊貼地表放置，并用木釘固定，以模擬自然狀態(tài)凋落物分解，自放置之日起，每隔3個(gè)月從每個(gè)分解小區(qū)隨機(jī)收集1袋，每次共收集64袋，共收集4次，收集日期分別為2017年2月15日、5月15日、8月15日和11月15日。凋落葉袋取回后小心清除袋內(nèi)的土壤和雜質(zhì)，65 ℃下烘干至恒質(zhì)量后稱干質(zhì)量，以計(jì)算凋落葉殘留率。

在凋落葉樣品裝入分解袋前，對(duì)充分混合好的新近自然凋落的馬尾松葉，每處理隨機(jī)挑選4份作為凋落葉初始養(yǎng)分含量的分析樣品。在分解過(guò)程中，將每塊20 m×20 m樣地的4個(gè)分解樣混合為1份，共計(jì)16個(gè)樣品。樣品粉碎并過(guò)0.25 mm篩，待化學(xué)分析。C含量用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定；N含量用H2SO4-H2O2法消煮-靛酚藍(lán)比色法測(cè)定；P含量用H2SO4-H2O2法消煮-鉬銻抗比色法測(cè)定。利用HOBO微型氣象監(jiān)測(cè)系統(tǒng)記錄各處理樣地林內(nèi)距地表1.3 m高處空氣溫度和濕度以及5 cm深處土壤溫度和水分含量(土壤體積含水量)，記錄間隔時(shí)間1 h，每塊樣地安裝1套微型氣象監(jiān)測(cè)系統(tǒng)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

凋落葉分解速率采用Olson指數(shù)衰減模型計(jì)算，公式如下：

Xt/X0=ae-kt。

(1)

式中：Xt表示分解時(shí)間t后的凋落葉干質(zhì)量(g)；X0表示凋落葉初始樣品干質(zhì)量(g)；k為凋落葉年分解速率(g·g-1a-1)；t為分解時(shí)間(a)；a為擬合參數(shù)。

凋落葉分解50%和95%所需時(shí)間計(jì)算公式如下：

t0.5=ln0.5/(-k)；

(2)

t0.95=ln0.05/(-k)。

(3)

式中：t0.5表示凋落物分解50%所需時(shí)間(a)；t0.95表示凋落葉分解95%所需時(shí)間(a)。

凋落葉分解過(guò)程中養(yǎng)分釋放率Et公式為：

Et=(X0C0-XtCt)/X0C0×100%。

(4)

式中：Et為分解過(guò)程中凋落葉C、N、P釋放率(%)；X0為凋落葉初始質(zhì)量(g)；Xt為分解t時(shí)刻剩余凋落葉質(zhì)量(g)；C0為凋落葉初始元素含量；Ct為分解t時(shí)刻剩余凋落葉元素含量。

采用SPSS19.0和Excell13.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。凋落葉分解速率、養(yǎng)分含量的差異性采用單因素方程分析(one-way ANOVA)，且進(jìn)行LSD多重比較，以檢驗(yàn)數(shù)據(jù)之間的差異顯著性(P≤0.05)。為進(jìn)一步了解不同撫育擇伐處理中影響馬尾松林凋落葉分解的主導(dǎo)因素，利用多元逐步回歸分析方法構(gòu)建分解速率與凋落葉初始C、N、P、C/N、C/P、N/P及5 cm深處土壤溫度和水分含量等因子的模擬關(guān)系式。采用Sigmplot10.0軟件進(jìn)行作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 空氣溫濕度及5 cm深處土壤溫度和水分含量變化

由圖1可知，不同撫育擇伐處理間林內(nèi)空氣溫度和濕度均不存在顯著差異(林內(nèi)空氣溫度：F=0.204，P=0.894；林內(nèi)空氣濕度：F=0.527，P=0.664)；5 cm深處土壤溫度也無(wú)顯著差異(F=0.257，P=0.856)；但5 cm深處土壤水分含量存在極顯著差異(F=19.129，P<0.001)，表現(xiàn)為未擇伐>除灌>伐除非馬尾松>伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松，除灌、伐除非馬尾松和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松土壤水分含量分別較未擇伐降低0.80%、5.98%和7.57%。土壤溫度和土壤水分含量具有相反的變化趨勢(shì)。

圖1 不同撫育擇伐處理下林內(nèi)空氣溫濕度及5 cm深處土壤溫度和水分含量

3.2 撫育擇伐對(duì)馬尾松林凋落葉初始養(yǎng)分含量的影響

由表2可知，不同撫育擇伐處理間初始C、N含量和C/N存在極顯著差異(C含量：F=7.114，P=0.005；N含量：F=7.831，P=0.004；C/N：F=13.008，P=0.001)，N/P存在顯著性差異(F=4.070，P=0.033)，而P含量和C/P無(wú)顯著差異(P含量：F=2.296，P=0.130；C/P：F=2.047，P=0.161)。初始C含量表現(xiàn)為伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松>除灌>未擇伐>伐除非馬尾松，N含量表現(xiàn)為未擇伐>除灌>伐除非馬尾松>伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松，C/N表現(xiàn)為伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松>伐除非馬尾松>除灌>未擇伐，N/P表現(xiàn)為除灌>伐除非馬尾松>未擇伐>伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松。由此可知，不同撫育擇伐對(duì)馬尾松林凋落葉初始養(yǎng)分含量具有顯著影響，其中除伐除非馬尾松處理C含量降低外，其余處理C含量均明顯增加，同時(shí)撫育擇伐降低了凋落葉初始N、P含量，增加了C/N和N/P。

表2 不同撫育擇伐處理下馬尾松林凋落葉初始養(yǎng)分含量①

①同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Different letters in the same row indicated significant difference at 0.05 level.

3.3 凋落葉分解動(dòng)態(tài)

不同撫育擇伐處理馬尾松林凋落葉殘留率均隨分解時(shí)間增加呈逐漸降低趨勢(shì)(圖2)，且處理和分解時(shí)間對(duì)馬尾松林凋落葉分解速率均存在極顯著影響(P<0.01)(表3)。分解12個(gè)月后，不同撫育擇伐處理凋落葉殘留率表現(xiàn)為未擇伐(73.06%±1.05%)>伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松(72.59%±0.69%)>伐除非馬尾松(71.92±1.40%)>除灌(66.41%±1.13%)，均可促進(jìn)凋落葉分解，且以除灌處理的凋落葉分解最快。采用Olson指數(shù)衰減模型擬合分解速率，各處理擬合方程模擬精度均達(dá)到顯著水平(表4)，不同撫育擇伐處理馬尾松林凋落葉年分解速率表現(xiàn)為除灌(0.397 g·g-1a-1)>伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松(0.315 g·g-1a-1)>伐除非馬尾松(0.311 g·g-1a-1)>未擇伐(0.304 g·g-1a-1)。未擇伐、除灌、伐除非馬尾松和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松處理的t0.5分別為2.28、1.74、2.23和2.20年，t0.95分別為9.85、7.55、9.63和9.51年?？梢?，撫育擇伐處理均在一定程度上提高了馬尾松林凋落葉的分解速率，但各處理間存在明顯差異。

圖2 不同撫育擇伐處理下馬尾松林凋落葉分解動(dòng)態(tài)

表3 分解速率和養(yǎng)分釋放率的雙因素方差分析(F值)①

①* :P<0.05；**:P<0.01.

表4 馬尾松林凋落葉分解速率方程及分解參數(shù)

圖3 不同撫育擇伐處理下馬尾松林凋落葉分解過(guò)程中C、N、P含量和C/N、C/P、N/P變化

3.4 凋落葉分解過(guò)程養(yǎng)分釋放動(dòng)態(tài)

由表3可知，在不同處理和分解時(shí)間之間，凋落葉C和N釋放率存在極顯著差異(P<0.001)，但P釋放率則無(wú)顯著差異(P>0.05)。圖3表明，不同撫育擇伐處理馬尾松林凋落葉C含量均先逐漸降低后升高再降低；分解12個(gè)月后，未擇伐、除灌、伐除非馬尾松和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松處理C含量較各自初始C含量降低50.50%、52.53%、43.67%和51.35%；各處理N含量均在前3個(gè)月呈減少狀態(tài)，隨后呈持續(xù)增加狀態(tài)，分解結(jié)束后較初始N含量分別增加140.61%、144.33%、92.82%和188.34%；各處理P含量在前3個(gè)月呈減少狀態(tài)，而后9個(gè)月內(nèi)變化趨勢(shì)各不相同，分解12個(gè)月后未擇伐、除灌和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松處理凋落葉P含量分別較初始P含量降低31.71%、44.83%和48.57%，而伐除非馬尾松處理則較初始P含量增加了45.13%；各處理凋落葉C/N在分解期內(nèi)均呈先升高后持續(xù)降低趨勢(shì)，分解結(jié)束時(shí)C/N分別較初始C/N降低了77.77%、77.52%、69.71%和54.94%，且擇伐強(qiáng)度越大下降越明顯；各處理凋落葉C/P僅在分解初期表現(xiàn)為增加，后9個(gè)月則無(wú)規(guī)律性變化，可能與生長(zhǎng)季中雨水對(duì)P元素的淋洗造成波動(dòng)有關(guān)；N/P在分解前6個(gè)月內(nèi)變化很小，與初始比率相差無(wú)幾，在隨后6個(gè)月內(nèi)除伐除非馬尾松處理仍沒(méi)有顯著變化外，其余處理均呈增加趨勢(shì)。

3.6 影響凋落葉分解的因素分析

馬尾松林凋落葉分解速率與初始養(yǎng)分含量以及分解期間5 cm深處土壤溫度和土壤水分含量的相關(guān)性分析表明，分解速率與初始N含量和N/P顯著正相關(guān)(P<0.05)，而與其他初始養(yǎng)分含量和土壤溫濕度均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。多元逐步回歸分析擬合方程為k=0.222+0.004x1(R2=0.324，P=0.021)，式中k為分解速率，x1為N/P。從方程系數(shù)可知，凋落葉初始N/P是影響馬尾松林凋落葉分解速率的關(guān)鍵性因素。

4 討論

4.1 不同撫育擇伐處理對(duì)馬尾松林凋落葉分解速率的影響

采取適度撫育擇伐，可通過(guò)改變林分結(jié)構(gòu)、物種組成、凋落物基質(zhì)質(zhì)量、土壤溫濕度條件、微生物群落活性和結(jié)構(gòu)等因素，加快凋落物分解，緩解過(guò)分積累問(wèn)題(李國(guó)雷等，2008；林娜等，2010；肖文婭等，2016；2018；Titusetal., 2006；梁晶等，2015)。本研究發(fā)現(xiàn)，除灌、伐除非馬尾松和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松處理均在一定程度上促進(jìn)了馬尾松林凋落葉分解，這與以下兩方面原因有關(guān)。一方面，撫育擇伐可改變林分密度和林分覆蓋度，增加林地地表光照、蒸散增強(qiáng)，導(dǎo)致地表溫度的同時(shí)降低了土壤含水量，從而直接影響微生物的結(jié)構(gòu)、功能和酶活性，進(jìn)而顯著影響凋落物分解速率(Laihoetal., 2004；劉華等，2017)。本研究中，相較未擇伐，除灌、伐除非馬尾松和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松導(dǎo)致林內(nèi)5 cm深處土壤溫度分別升高0.11、0.20和0.39 ℃，土壤水分含量分別下降0.01、0.06和0.08 m3·m-3，且土壤溫濕度變化隨撫育擇伐強(qiáng)度增大而增加，但凋落物分解速率與土壤溫濕度間相關(guān)性并不顯著，說(shuō)明對(duì)于局域尺度上人為撫育擇伐產(chǎn)生的林內(nèi)水熱條件的小幅度變化還不足以成為影響凋落物分解速率的決定性因素(李國(guó)雷等，2008)，土壤溫濕度對(duì)凋落物分解的影響可能僅在大尺度上或者溫濕度變化較大的情況下才會(huì)存在顯著作用(王衛(wèi)霞等，2016)。另一方面，初始凋落物質(zhì)量作為影響分解最重要的功能特征，在林分尺度上被認(rèn)為是影響凋落物分解的最主要因素(唐仕姍等，2014)，本研究結(jié)果也支持此結(jié)論。除灌、伐除非馬尾松和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松處理明顯改變了馬尾松林凋落葉的初始基質(zhì)質(zhì)量，其中凋落物初始N含量分別降低1.74%、24.52%和27.65%，P含量分別降低29.27%、24.39%和14.63%，主要是因?yàn)閾嵊龘穹ズ蟊Ａ裟镜馁Y源與養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)壓力減小，生長(zhǎng)條件相對(duì)變好，樹葉生長(zhǎng)周期可能加長(zhǎng)，為老葉中的養(yǎng)分回流或淋失提供了更多時(shí)間，從而保留木凋落葉的N、P含量降低(Kunhamuetal., 2009)。多元逐步回歸結(jié)果發(fā)現(xiàn)，凋落葉分解速率與初始N含量和N/P均存在顯著正相關(guān)，特別是N/P成為撫育擇伐下影響凋落葉分解速率的關(guān)鍵因素，這是因?yàn)镹和P均是微生物參與分解過(guò)程的重要因素(林娜等，2010；Huangetal., 2007)，凋落葉N/P決定了微生物的穩(wěn)定性和適應(yīng)方式，進(jìn)而影響凋落物分解(周正虎等，2016)。有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)N/P<14時(shí)凋落物分解受N限制，N/P>16時(shí)受P限制(Güsewelletal., 2009)，本研究結(jié)果與此觀點(diǎn)相吻合。

本研究中，不同撫育擇伐處理下馬尾松林凋落葉分解速率存在較大差異，除灌、伐除非馬尾松和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松伐育擇伐處理分別較未擇伐提高了30.59%、2.30%和3.62%，以除灌處理影響最大。進(jìn)一步分析其原因，可能與各處理影響林分結(jié)構(gòu)和生態(tài)過(guò)程的差異有關(guān)。本研究采取的撫育擇伐主要是針對(duì)林分不同樹種和不同結(jié)構(gòu)層次來(lái)開展的，在不同撫育擇伐處理中，一方面除灌對(duì)林分結(jié)構(gòu)影響屬輕度干擾，凋落葉初始N含量顯著高于2種處理，N/P最大；另一方面擇伐后林分結(jié)構(gòu)改變會(huì)提高林下植被生物多樣性，增加微生物可利用養(yǎng)分和資源，改變微生物種類和數(shù)量，促使分解過(guò)程發(fā)生顯著改變(Prescottetal., 2013)。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，除灌處理可顯著促進(jìn)草本植物生長(zhǎng)發(fā)育，草本易分解、周轉(zhuǎn)快，可為微生物提供更多易利用的底物，增強(qiáng)了土壤微生物的活性(Gurleviketal., 2004)。伐除非馬尾松和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松處理雖然顯著降低了凋落物初始N含量，但由于對(duì)上層林木的采伐會(huì)造成林冠郁閉度下降，光照增加，土壤溫度升高，濕度降低，有利于凋落物分解(Chenetal., 2014)。伐除非馬尾松處理導(dǎo)致原有林內(nèi)馬尾松樹種比重增加、闊葉樹種減少、凋落物組成更加單一，而伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松處理的采伐強(qiáng)度達(dá)到70%，林分組成結(jié)構(gòu)已發(fā)生劇烈變化，短期內(nèi)灌木層迅速發(fā)育，生物多樣性顯著提升，不同凋落物種類之間的營(yíng)養(yǎng)交換能夠促進(jìn)土壤動(dòng)物和微生物群落的活動(dòng)(Zhaoetal., 2013)，使得伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松處理的凋落葉分解速率高于伐除非馬尾松處理。在相同地點(diǎn)開展的撫育擇伐處理對(duì)馬尾松林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)影響的研究(高尚坤等，2018)中發(fā)現(xiàn)，剔除非馬尾松喬木會(huì)導(dǎo)致土壤微生物種系多度和譜系多樣性顯著降低，而除灌和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松處理會(huì)使林下層植被大量更新發(fā)育，微生物生態(tài)位得到恢復(fù)，這可能是馬尾松林凋落葉分解速率在伐除非馬尾松處理中低于除灌和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松處理的主要原因。因此，撫育擇伐層次不同造成的林分結(jié)構(gòu)和種類組成差異，會(huì)產(chǎn)生物種間生物學(xué)和生態(tài)學(xué)上的差異和互補(bǔ)性，造成凋落物功能特性及分解過(guò)程隨森林結(jié)構(gòu)變化而變化(Prescottetal., 2013)。

4.2 不同撫育擇伐處理對(duì)馬尾松林凋落葉養(yǎng)分釋放的影響

一般而言，凋落物養(yǎng)分釋放受凋落物初始質(zhì)量和降雨等環(huán)境因素的影響(王娜等，2017b)，養(yǎng)分元素遷移模式主要包括淋溶—富集—釋放、富集—釋放、直接釋放等(李國(guó)雷等，2008；陳櫟霖等，2015)。本研究中，不同撫育擇伐處理下凋落物C元素具有相同的釋放模式，表現(xiàn)為前期持續(xù)大幅度降低和后期輕微波動(dòng)變化，主要是因?yàn)镃是構(gòu)成凋落物的主要元素，所含碳水化合物極易分解，前期釋放快與降雨淋溶作用有較大關(guān)系，而后期受外界環(huán)境和微生物活動(dòng)共同作用(Prescottetal., 2000)。理論上，凋落物分解過(guò)程中某種養(yǎng)分元素濃度相對(duì)較高能滿足微生物的拓殖需求，則會(huì)發(fā)生釋放，反之容易發(fā)生富集(王娜等，2017b)。

本研究中，各處理N釋放模式均表現(xiàn)為初期短期釋放后持續(xù)累積的趨勢(shì)，與許多研究結(jié)果存在差異。如李國(guó)雷等(2008)研究間伐強(qiáng)度對(duì)油松(Pinustabulaeformis)凋落葉的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，間伐導(dǎo)致凋落物N呈釋放—富集多次波動(dòng)變化，而Chen等(2014)卻發(fā)現(xiàn)油松凋落物分解N含量先升高后逐漸降低，可能與不同地區(qū)樹種不同分解階段所處的環(huán)境、凋落物自身特性以及干擾程度不同有關(guān)。但是，本研究結(jié)果與葛曉改等(2015)對(duì)三峽庫(kù)區(qū)馬尾松葉分解N的釋放模式基本相似，原因可能是初期釋放與降雨淋溶、物理破碎等非生物因素造成的凋落物質(zhì)量損失有關(guān)，而后期凋落物中微生物生長(zhǎng)和繁殖的需求導(dǎo)致N含量存在短暫累積(陳櫟霖等，2015)。除灌、伐除非馬尾松和伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松處理導(dǎo)致馬尾松林凋落葉初始N含量分別降低1.74%、24.78%和27.65%，在整個(gè)分解過(guò)程中凋落物初始N含量始終影響其釋放速率，N釋放模式呈一致變化，表現(xiàn)為初始N含量越高后期凋落物基質(zhì)N含量也越高。

不同撫育擇伐處理和分解時(shí)間均未對(duì)P含量造成顯著影響，但仍可看出分解初期凋落葉P含量呈一致性釋放，隨后在生長(zhǎng)季內(nèi)呈無(wú)規(guī)律變化且組內(nèi)變異較大，可能與P容易受到雨水沖刷影響有關(guān)，還可能與撫育擇伐對(duì)象和層次的差異造成林分冠層、樹木分布等空間格局的異質(zhì)性有關(guān)，因?yàn)镻元素受控于物理因素、生物因素和化學(xué)因素，且以生物因素的影響較強(qiáng)(Laskowskietal., 1995)，從而導(dǎo)致凋落物P的釋放呈無(wú)規(guī)律變化，與微生物群落變化及對(duì)元素的固定有關(guān)(陳金玲等，2010)。

5 結(jié)論

不同撫育擇伐處理均可使馬尾松林凋落葉初始質(zhì)量和林下環(huán)境發(fā)生明顯改變，提高凋落葉分解速率，凋落葉年分解速率表現(xiàn)為除灌>伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松>伐除非馬尾松>未擇伐。影響馬尾松林凋落葉分解速率的主要因素是凋落葉初始N含量和N/P，而不是林內(nèi)空氣溫濕度和土壤溫濕度等環(huán)境因素變化。撫育擇伐能夠明顯促進(jìn)C釋放和N累積，但對(duì)P釋放沒(méi)有顯著影響。由于擇伐對(duì)象不同，造成林分組成和結(jié)構(gòu)、凋落物基質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量、林分水熱條件發(fā)生改變，促使土壤微生物組成和結(jié)構(gòu)變化，進(jìn)一步對(duì)凋落物分解產(chǎn)生綜合影響。未來(lái)開展馬尾松林經(jīng)營(yíng)時(shí)，建議選擇各林分層次的輕中度擇伐，以保證合理的林分結(jié)構(gòu)，更利于促進(jìn)針葉人工林養(yǎng)分循環(huán)。